Äîêóìåíò âçÿò èç êýøà ïîèñêîâîé ìàøèíû. Àäðåñ îðèãèíàëüíîãî äîêóìåíòà : http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/pavlinov2005_vvedenie_v_phyl.pdf
Äàòà èçìåíåíèÿ: Wed Sep 17 20:25:34 2008
Äàòà èíäåêñèðîâàíèÿ: Sun Apr 10 11:45:31 2016
Êîäèðîâêà:
. .






. .

( )

KMK 2005


.. . ( ). .: - , 2005. ??? . 51 . . 132. , , , (. . ). , : , , , (, , , .). , . : , , ( , .). : , , - . : , , , , . . , ; . , . : , (, , .). . «» . , , . , (. 360 ). , , , .


ZOOLOGICAL MUSEUM MS U

Igor Ya. Pavlinov INTRODUCTION TO CONTEMPORARY PHYLOGENETICS (A CLADOGENETIC ASPECT)

KMK Scientific Press Ltd. Moscow 2005


Igor Ya. Pavlinov. Introduction to the contemporary phylogenetics (a cladogenetic aspect). M.: KMK Sci. Press Ltd., 2005. ??? p. 51 ill. Bibl. 132. The book contains a review of theoretical fundamentals, principles, notions, methods, and applications of the contemporary phylogenetics (with emphasis on its cladogenetic aspect). Certain elementary ideas of scient ific epistemology are overviewed which constitute the basis of cognitive activity in phylogenetics: the interdependence of ontology and epistemology, cognitive situations, principal argumentation schemes, general principles (cognizability, rationality, parsimony, common cause, etc.). A short sketch of history of the phylogenetic science is provided, and its modern schools are characterized. The ontological and epistemological prerequisites of the phylogenetics proper are considered: the background evolutionary models are outlined, the structure of both phylogenesis and phylogenetic pattern is described, and the essential phylogenetic metaphors (phylogenetic tree, phylogenetic signal, etc.) are characterized. Its basic principles are expounded: correspondence, uncertainty, phylogenetic unity, etc. The key concepts and notions of phylogenetics are discussed in more detail, such as similarity, kinship, homology, character, weighting, etc. The structure and contents of phylogenetic hypothesis are analyzed. Certain methodological problems of the factological foundations of phylogenetics are also under consideration. A general scheme of cladogenetic investigation is presented, starting from the formulation of the initial condition to testing of the resulting cladistic hypothesis. Principal algorithms and methods of numerical phyletics are briefly outlined, including numerical estimates of phylogenetic relationship and recent methods of constructing phylogenetic trees (compatibility, parsimony, maximum likelihood, etc .). Basic rules of turning cladistic hypothesis into more content wise phylogenetic one are discussed. Impact of the new phylogenetics is shown onto recent studies in taxonomy, historical biogeography, ecology, and co -evolution. The vocabulary of notions and terms used in the contemporary phylogenetics (cca 360 items) is provided. The book is intended for the biologists and other researchers interested in the general problems of contemporary evolutionary biology and phylogenetics, as well as for the students and lecturers in the evolutionary biology and taxonomy.


1. , I. 2. 2.1. 2.1.1. 2.1.2. 2.1.3. 2.1.4. 2.1.5. 2.2. 2.2.1. 2.2.2. 2.2.3. 2.2.4. 2.2.5. 2.2.6. 3. 3.1. : 3.2. , , 3.3. 3.4. 3.5. «» 3.5.1. 3.5.2. 3.5.3. 3.5.4. «» 4. 4.1. 4.1.1. 4.1.2. 4.1.2.1. 4.1.2.2. , , 4.1.3. 4.2. 4.2.1. 4.2.1.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.2.4. 4.3. 4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.3.3.1. 4.3.3.2. 4.3.4. 4.3.5. 5. 5.1. 5.2. 5.2.1. 5.2.2. 5.2.3. «N-». 5.2.4. 5.3. 5.3.1.


5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5

. . . . . . . . . . . . .

3 4 4 4 5 5 5 5 6 6 6 6 7

. . . . . . . . . . . . .

2. 1. 2. 1. 2. 3. 1. 2. 3.

I I. 6. 6.1. 6.1.1. 6.1.2. 6.1.3. 6.1.4. 6.1.5. 6.2. 6.3. 6.4. 7. 7.1. 7.2. 7.3. - 8. 8.1. 8.2. 8.3. 8.4. 8.5. 9. 9.1. 9.2. 9.3. 9.4. 9.4.1. 9.4.2. 9.4.3. 9.4.4. 9.4.5. 9.4.6. 9.4.7. 9.5. I I I. 10. 11. 11.1. 11.1.1. 11.1.2. 11.2. 12. 13. 13.1.


13.2. 14. Contents Foreword Chapter 1. Introduction: subject, aims and structure of phylogenetics PART I. PHYLOGENETICS AS A SCIENCE Chapter 2. The elements of scientific epistemology 2.1. Nomothetics and idiographics 2.1.1. Cognitive situations 2.1.2. Research programs and thinking styles 2.1.3. Principal argumentation schemes 2.1.4. Scientific pluralism 2.1.5. Between a fact and a theory 2.2. General principles 2.2.1. Cognizability principle 2.2.2. Rationality principle 2.2.3. Parsimony principle 2.2.4. Modeling principle 2.2.5. Common cause principle 2.2.6. Systemity principle Chapter 3. Historical pathways of phylogenetics 3.1. Prehistory: in search of the Natural System 3.2. Transformism, evolutionism, phylogenetics 3.3. Classical phylogenetics 3.4. Phylistics 3.5. The «new» phylogenetics 3.5.1. Cladistics 3.5.2. Genophyletics 3.5.3. Numerical phyletics 3.5.4. Schools of the «new» phylogenetics Chapter 4. Backgrounds of phylogenetics 4.1. Ontological backgrounds 4.1.1. Evolutionary models 4.1.2. The structure of phylogenesis 4.1.2.1. Temporal constituent 4.1.2.2. Cladogenesis, semogenesis, anagenesis 4.1.3. Phylogenetic pattern 4.2. Metaphors of phylogenetics 4.2.1. Phylogenetic tree 4.2.1.1. Some formalizations 4.2.2. Developmental spiral 4.2.3. Phylogenetic signal 4.2.4. Evolutionary cone 4.3. Particular principles of phylogenetics 4.3.1. Correspondence principles 4.3.2. Uncertainty principles 4.3.3. Principle of phylogenetic unity 4.3.3.1. Monophyly principle 4.3.3.2. Inherited similarity principle 4.3.4. Substitution principle 4.3.5. Principle of dichotomy Chapter 5. Principal concepts and notions of phylogenetics 5.1. The basic model of cladogenetics 5.2. The kinship and related notions


5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 2 2 2 3 3 3 4 4 4 5 5 5 5 6 6 6 6 7

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1. Kinship interpretations 2. Concept of ancestor 3. «N-phyly». Phylogenetic groups 4. The bases for judgment about kinship The homology 1. Concepts of homology 2. Criteria of homology The character 1. Initial formalizations 2. The cladistic character The similarity 1. Some properties of similarity 2. Categories of similarity 3. Synapomorphy and symplesiomorphy The weighting 1. Basic principles 2. Character weighting 3. Similarity weighting Phylogenetic hypothesis

PART I I. CLADOGENY RECONSTRUCTINGS Chapter 6. Factology of cladogenetics 6.1. Comparative data 6.1.1. Morphology 6.1.2. Paleontology 6.1.3. Embryology 6.1.4. Molecular biology 6.1.5. Other comparative data 6.2. Experimental data 6.3. Combining different kinds of data 6.4. Systematic collections Chapter 7. Methodologies and methods 7.1. Criteria of method consistency 7.2. Classification of phylogenetic methods 7.3. Comparative-historical method Chapter 8. General scheme of cladogenetic investigation 8.1. Initial conditions 8.2. Sample organization 8.3. Character analysis 8.4. Reconstructing phylogenetic trees 8.5. Testing of cladistic hypothesis Chapter 9. Modern methods of reconstructing phylogenetic trees 9.1. Qualitative and quantitative methods 9.2. Quantitative measures of phylogenetic closeness 9.3. Optimality criteria of trees 9.4. Principal algorithms 9.4.1. Distance-based methods 9.4.2. Compatibility analysis methods 9.4.3. Parsimony methods 9.4.4. Maximum likelihood methods 9.4.5. Generalized trees 9.4.6. Probabilistic estimation of trees 9.4.7. Computer modeling 9.5. Principal computer programs PART I I I. APPLICATIONS OF CLADOGENETICS Chapter 10. From cladogenesis to phylogenesis Chapter 11. Cladogenetics and semogenetics 11.1. Reconstructing semogeneses


11.1.1. Direct scheme 11.1.2. Indirect scheme 11.2. Revealing cladogenetic signal Chapter 12. Cladogenetics and systematics Chapter 13. Cladogenetics and historical biogeography 13.1. Principal models 13.2. Principal methods Chapter 14. Cladogenetics and co-evolution Conclusion Glossary References


[] - ,... , , . . . , . , , , -- . , XIX . -- « ». , «». «», «», « » . , . . , , , . , . . , . : , . , . , - , , , -- . -- « ». , . , . , , . « » . , . .. . «» ( ). , , . , «...» . , . , , , . -- , . -- , , , , .


-, , , . «» , , , . -- , . , , ( ), : -- , , -- , . , . , : . -- , «» . : , . , . , , . «» , , . , . , , , . . , , . . , , , , «» . « », . (. 2 ­ 5) . (. 6 ­9) , ; . , . 10­14, , , / ( ) . , «». : , . , . . : . , , , , . , . ( ) : .. , .. , .. , .. , .. , .. , .. . -- . - . .. .


1. , -- , ( ) . -, - , -- , . . «» ( ) XIX . . . « » ( : , 1991). , () . . «» , ( ). , : (, , 1 9 8 7 ). « , » (, 1984). (, 1967). : «» . . .. (1969), (. 4.2.3). , «» -- . . . (, 2003). . () . , -- , ( . 4.1.1). , . . : , , . . , , -- , . , , , , -- . -- () . , 4.1.3, , . (Eldredge, Cracraft, 1980). -- , . , . , , () .


-- . -- , (, 2003). , , . ( . 4.1.2) . - , . , , , . , : . . , . , -- . . , -- / . . , , , . . . , . , « » (. 11.2). : , . . , , () . , . , : , . . , , ; . () , . XIX ., . , , ( ). , «» , , - (. 3.5). , , . . . : ) --


« »; ) , ; ) . , , , ( . 4.1.2.2). . . : . . : ; « » . , , ; . . , , (. 4.1.2.2). (. 5.7). -, . . , «» : («») . , «» . «» . , « ». , (. 4.1.2.2). . , , . , , , (. 11.2, 1 3 ).


I. 2. , -- , « ». , , « ». ( ) . ( ) : -- , . , , «», . , , , ) ) . , : , «» . , . , . - , . , () , . , (. 4.1.2). , , , . . () «» -- . ( . 2.1.1) , . , -- «». , : , (, ). . , : , . . : , , - (. 2.2.2). , . , . , . , , «», (, 2003). . , « » , «» . . , , . , , . , , , ( , . 2.1.4).


. , . 2.1. : . , , . , , ( ) . , -- . XIX . . , , , ( ) . . , , , « ». ( . 2.2.5). , . , . , . : -- , , «». - . , , « ». , , . , -- , . . , -- , (. 1). , , , , . , , , . , , , . , : (. 2.2.3), . , , « » . «» . 2.1.1. , . , , , -- , ( ). , : , - . (background) . , , , -- . , ) «» ) «» .


, ( «» « » XIX .) . « , » , -- , ( . 3.5.3). , . . , -- , . : ( ), , . , «» . , , , , «», -- . (, 1988). , , (. 2.2.4, 4.1.1); : -- . (, ), -- (, ). (. 1) . , , (. 9.4.7); -- (, ) (). , ; -- () (). , , . , . , , . , , «» ( ), , , , .. ( . 5.1). , : (. 8.1). , , « » -- (, , 1988). , , , . , ( ) (, 1990). , (. 1) ( ) (). , , . ( ) (. 2.2.2), , , « ». , ( ) , : . , (. 5.2.3).


NP- (Non-deterministic Polynomial time completeness, . Felsenstein, 1982). , : . , ) ) «» , . , , , , (. 9.4.), . , , () . , . , «» - , , . «» (. 5.2.3) : . , , -. , . , , «» . , (. 5.7, 8.5) 2.1.2. -- .. , (. ) (. ). , «» , . , , . , , . , (. 2.2.5), . , , , ( 1; . 3.3, 3.4, 3.5). . , «» , -- . . -- , . , , , : « ». , « » . , , : (. 5.3.2, 5.4.2). , , , , « ». , , . -- . ( ) « » , - . , (. 3.2). .


, , , . , , , ( ), -- . , . , (. 4.1.1): (. 2.2.6). «» , , . , , , , , . , . ( ), . , , , , - (. 2.1.3), , «». -- , . - . , , , , (. 3.1). «» . ( ) «» , (. 3.3). , , . , . , ., . , . , , , «» -- I . , (. 3.5). , , -- « » (. 4.1.1). «» , . «» , « ». , () . , . , : , (. 11.2). «» , , (. 6.1.1). (, ) ( . 5).


-- . , -- . 2.1.3. , -- . (, ), . - : , , (. ). , . , . , , , , () . -- , -. -- , . . , . () , , ) , ) ) . « » ; . , , - XVIII­XIX ., «» (. ). (. 3.2), . (. ). , : , . , , () «» . , «» , « ». « » . () (. 3.2). , , . « » (descent with modification): «» (. 3.5.4). - , . , « » : . , , . , « » , , . , , « ». ( -- ),


-- . , - . . (. ) . , , , : , , .. (. 2.2.4), (. 9.4). , - , . , , () . . , - -- . , -- . - «» , ( , . fallible -- ). : , (, 2002). : . NP- (. 2.2.1). , : , , . , - , , -- «» . -- . , , , , . , (), (). . , . , , , . «» -- , . , (, ) , . «» (. 3.5). , «». , , , - . , , . , : , . ( ) - . : . , , ( ) 1 0 . , , .


, ( ) ; , ( ) .. , (. ). 2.1.4. ( ), . , , . , , -- «» , , . , , . , , ; -. () -- , . , , , «» . , ( ) . , - (. 2.1.3) , , ( ) . , -- , , (. 2.1.2): , , . , , . , «» -- , , (. 4.1.3). , . : , «» -- , , (. 4.1.2). , , : , -- ( ), -- . «» () «» (. 4.1.2.1): , -- «» . , . , , . : . , , , : , « ». . , ( , . ). , « », -- . , , , , : - (. 7.3). . , .


(, , 1996). , , . , . , . -- (. 3.4, 3.5.1). , «» , , , -- , (. 3.5). , « », « ». (. 4.1.2). -- , « » . « » : (. 4.3.2). , , (. 2.1.1. NP-). 2.1.5. , . (. 6). «» -- : , , . - , : (. 2) . «» , (. 2 .1 .6 ) . , , , . ) ) . , -, : , . (. 2.1.1, 6). , , , (, 1984). -- «» , . , . , , , ? -- . - (. 2.1.3). , - . . , , . , , (. 6.1.2). . . , , . , ( ) -- . , . , , (), . ( , . 2.1.1),


. , , , , , , . . . , (. 4.2.3). , -- . .. , . , , . , «» . «» -- - , . . : ) ) . . -- , . , «» ( . 5.7). - , : -- , ( . 4.1.1). . , , . , -- «», , , . , ( -- ) , . -, : ) ) , . , , (. 8.5). (. 1) . -- -- , , . , - , -- (. 4.1.1). « » - . , : - -- , - -- . . , «» , (. ). 2.2.


, . , . : , . . -- . , , , . , , . . , , , , . , « » . . , . , , . , , : , . , , .. «». 2.2.1. -- , . , . , , : . , (). -- , ? : , ? , : ? , , -- -- . : ) ) () ? , : ) ) (), ? . , , . , «» : , . , . , , , ( , . 2.1.3, 2.2.2). , , «» (. 2.2.4). (, -- , . 2.2.5). , ( ) , - . , , . ,


. , (.. ), (, 1988). -- , - (Nei, Kumar, 2000). , « » - . , , ( ) . , , -- . , . , -- . . « », . (Sober, 1988). , , , , , . ( , . 6.1.4), . (. 5.6.2). , , -- , . « » . , , , . , , , -- . (. ): (, 1986), , . , (). , , , . , (. 4.1.1, 8.5). . ( ) , , (. 2.2.6). -- . , 4.3.2. , . . -, - (. 4.1.2.2), . -, : (. 4.2.4), . , , () «» .


«» (. 6.1.2). , . (. 2.1.1) , ( . 2.1.1, 2.2.2). «», . , , , . : «» ( . ) (. 5.7). , -- .. «» -- . « », -- « », . 2.2.2. , , . , , , . (, ) : , , , . , . , - . -- ( ). : « ». , , : , «» , (. 2.2.4). , ( -- , ) (, , , ..). « », . , . , : . ( ), .. . () . , , ( ); -- . , , , . , , (. 9.2). «» , . , , , « ». (. 2.1.1). , : , , , .


«» : (. 5.2.2). «» ( ) , . , . , , , () -- « », « ». , , «» . -- . (. ). , . : . ( ) . «» : , «» , «» . (. ). , -- , , , «» - (. 2.2.6. ). , . «» , , . , , , . , . , , , (.. ) (. 7.1). , , . - «»: , . , , -, -, « » -- , . , «» , , «». , , . 2.2.3. «» . , . ( -- . parsimony; ), . - , . , , -- . . , « » . -- « ». « », , -- , . , , (plausibility).


, , , , , : «». - . « ». : « » (. ). : , -, , (. 2.1). , , , , , . , -- - - . , , «» . () . : «» . -- . , : -- (Kluge, 1984; ). : , (. 4.1.1). , , (. 4.1.2.2); , , .. , (. 5.5. 2), «». «» : , , . (. 5.7). , , : « » . «» : . , , , , . , « » ( ) , . (. ): . , ad hoc , . , , «» . «» (. 3.5.1), (Sober, 1988). - . «» ( . , «»), . , ( ) . , «», . , . «» . , , , . , : ,


«». . , . ( ). , «» . , (. 9.4.3). (. 8.4). , (. 4.3.3.2), . («») , , , . , . «» : ( , . 8.4), . , . , , , . , , -- , , , .. , , (. 5.6.1). , (. 5.3.2). , , «» , : -- , -- . «» , . , , , «» . 2.2.4. «ferum -- factum» , . -, : , () . -: , , . , (. 2.1.1). , , , . , , , -. , (. 2.2.1). , . , ( , ), . , (. 2.2.2): , , . , : . -


. , . , , , , «» (. 2.2.2). (. 2.1.3). , , , , « », .. . ( -- ) . , , , . , : -- . , , , . , (). -, , . , , , . «», , , . .. «» , : , -. . , , . , , , -- , , (. 2.2.3. ). , «» : , , «» . , -- . , , . , : , . , - . , . NP- (. 2.1.1). , : . , (. 7.1). -- ( , . ). ; . , . (. 4.3.1). , «» (. 3.3, 3.5). ( ) , . (. 4.1.1), (.. ) . ( ) «» (. 9.4.4). ,


, . «» : , , , «» , . , «» . , -- , , . : , - , . -- , (. 2.1.3). , «» . : «», , . ; . -- , (. 2.1.4). -- «» . «» . , -- , (, , ). « », , (. ), . , , . , , , Homo sapiens, ( -- ), . , , . - : . - , . 2.2.5. -- . « » -- . , -- «» , , , . , , ( ) - . (Sober, 1988). , «» , . . , . , , , ; , ; .. . . , , . , . , ()


. , ( ) . . ; . , - . , ; -- . . ( ), , ( ). , ( . 5.5.2). , , . , . . , . , (, 1990). , , . , , , (. 5.5.2), . , , , - . , , (. 4.1.2.2, 4.2.3). - , . (. 4.3.3). , . : ( ) - . . , , / , , . «» . , , . , : , -- (. 4.1.2.2). , . , : . , «» , -- (. 4.1.1). 2.2.6. -- . , . , : )


) -- (), , . «» - , -- .. ; .. (1988). , . , -- . , : , . «» ( ), . -- (. 4.3.3); «» . , . , -- . . , . , ( ) , , .. « »: . , (. 5.4.2) , . (. 2.2.5) . , . «» ( ), «» ( ). «» , (. 5.5.2). « ». «» , . «», . , , , () . , . , , , , « ». -- . , « », . (. 4.1.1), - (. 4.1.2.2), , (. 5.6.1).


3. , , 60- . XIX . 1859 . . « ...». «» . «Generelle morphologie...», 1866 . «Monophyletische stammbaum...» - . « » ( ) : (1908). ( ) . , «» , , . . : , . , : , -- ( . 12). , , . , , , . , XIX­XX . , . XIX . . , . 3.1. : , XVI ­XVII ., , . , . , . , , -- . , , , -- . , , . XVIII . , . , (. 5.6.2). , ­ . XI . , . .. . (, ); . , , . , ( . 2.1.2). «» . , , , XVII­XI . , , « » (. ), -- (. , . ). - .


, «» -- .. , , . , -- . « », . . , (« »), : «» -- « ». .-. . -- . («» «» ). , , «» «» . , (. 4.2.1). « », « ». , . : ( ..), . . , XI . . , . , XI . «» «» «» (. 1). XI . . . . , . : «» (. 2). , (. 7.3) «» . . (. 6.1.1.), -- . , . , .. . -- (. 3.5.4). , : . . , () , . : (. 4.3.3), (. 5.2.3). , : (. 5.6). . . . ( ) (, 1976). , ( ) «» . . . , , « » ( . )


, . , . (, 1986). ( -- ) . . . 3.2. , , -- -- . , , : « , ». , . , . , XIX ., . , . , . : , . ( ) , . « » , : . , . «» « », -- : , . , . «», ( «»): . ( ), , , XIX . . , , , , « ». , « », . , XIX . . , «» ( « »). , ., . ( -- «») , -- (. 3.1). « » , : «Philosophie zoologique» 1809 . (. : , 1955). , . - « », (. 3).


, . -- «» (. 4). , . , (, ) , . , , . , , , . - , « » ( «...»). ( ) , , «» . -- «-» «-» . , «» : -- , -- , , . ( ) , . . : «», . , . (), (. 2.1.2). (.. ), -- .. . «» , - , . , , . , , , . « », . «» (. 3.5). . : «» , . , . . , , -- , (. 2.1). « » , , . (.. ) « » -- . 3.3. -- , -- , . (« ») (« ») . , ( )


« -». () , -- , (). , ( . 4.1.1). - , . , -- , (. 1, 4.1.2). , , « », . , .. , . (. 4.2.1). () ( ) ( ) . , «», , . «» : , (. 5). -- « » .. . , , .. ; .. (1974) , . (. 1) . , : , (. 5.4.1). , (. 1), . . . . , , (. Cracraft, 1979). , -, . , , (. 6). , , . , (. 4.2.1). , (. Cope, 1896) «» , . , , -- .. () « ». ( ) « ». , : . , ( , ) ( ) (, ). (. 3.1): «» .


, ( . 5.6.1). -, . , , «», , «». , : . , : ( ) . , , , , . -- , « » : «», .. . (, 1974; Gutmann, 1976) . , , , ( ) . 3.4. -- . . , , . . ; «» .. (1988), , . . - , , . , , , , . , «» . (. 4.3.3). . , . . (. 3.5.1), , . , . -- . . «» , ( . ). (, 2002) , , - . , . , , (. 12). (. 5.2.3). (. 4.1.1), , . -- (, 1975).


, . (. 5.6.2). . , , «» . (. 2.1.3) - . (, 2002) , . (. 5.4.2), « -- » (. 6.1.2); (. 4.3.3.2). «» ; (. 3.5.4). -- (. 5.5.3) -- , . 3.5. «» «» . (, 2004) «» -- . : , . «» -- , . , «» - . « », . -- , (. 4.1.2). - , . «» (. 3.5.1), . «» . . , , .., . , . , (. 4.1), (. 9.4.4). «» «» . , ( ), «» , (. 3.5.2). , ( ), . (. 3.5.3). . , : 60- . ( ), , «» «» .


«» , , , : «» . «» . , . «» , , , . , , , . , (. , 3.5.1. «» . . , , . -- . ; 1970- . « » (Hennig, 1966; 1950 .). (Eldredge, Cracraft, 1980; Wiley, 1981; , 1990). ( ) , , , , . , -- , , , . (Wiley, 1981; Farris, 1983; , 1990). (. 2.2.3), , , . , . , . ; . , , , «» . . , -- , (. 5.2.3). , . , , . « -- » -- , . , , , . , , (. 5.2.1). «» . , ( ) . , (. 6.1.2) , . : . «» 3.5.4). , , (. 3.4).


. : , (. 4.2.1). , . , -. , . «» -- , «» (. 4.3.3.2). , (. 5.6.3). , (. 8.4). . 3.5.2. ( ) -- «» , - . -- : . . , , . ( ) «» , (, 1985). , , «» . : , , . . , () (. 5.4.1, 6.1.4). ( , . 5.2.1), , .. , . , , . , , « ». , (. 4.1.1). , . , : , , . «» , . . « » (species trees) « » (gene trees) (Nei, Kumar, 2000). , , , , «» . , - : «species trees» «gene trees». , , . «»


: ( ) - (. 6.1.4). «» , , , , . 3.5.3. -- «» , / . : , «» (. 9.4.1). , - , , , , (Camin, Sokal, 1965). , (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967). , , , «» «» . . . , , . , , , . . «» . « = ». - , ( ). «» (. 9.3). «» , (. 9.4). -- , . , : . . , , «» . : ( ), -- ( ). , «» , (Raup, 1977; , 1996). , . , , (. 11.1). , , .. ( ) . , . , , -, - ( -) . «» «». , ,


, ( ) .. 3.5.4. «» «» , . (. 2.1.4) «» , . , . () , a priori (. 5.4.2). . , ( ) . , , . , . , . , . , (. 3.4), . . : «process cladistics». : . -- . . (pattern) , , . , «-» : , (. , . ) . -- , . : (. 3.1), . , . (Felsenstein, 2003) . -- , (. 9.4.4). « » (. 9.4.3); , , (. 2.2.3). , : (. 9.4.2). «» «» -- -. , , «», , - . , , , . , , .


4. . 2, -- . , , -- . ( ) . , , ( , ) . , , (. 5): . , , , . , «» (Woodger, 1937). -- . , . : , . -- , . (. 2.2.2): , , . : -- , , . (, ); -- , (, ); -- (), , (, , ..). , (Lovtrup, 1975; Gaffney, 1979; Wiley, 1981; , 1998). , . , , - ( ) . -- , . . , (. 2.2.1) . , , , . , , , . . -, , . , , . , . -, , . , , (. 5). 4.1.


, -- . -- , ( ). « », . , , -- . «» , . , -- ( ) . , . (. 2) , «» , . , , : , «» . , , , . , -- , . 4.1.1. - , (. 2.1.3), , . (. 2.2.4). , , . , « »: , (. 2.1.1). ( , . 9.4.4). , . , , . , , , , . . -, , .. , : (. 4.1.3). -, , : , . , , . (. 4.1.2), , (). . , , . , , , -- . : . , (,


, . 9.4.4) . ( ) . ( , . 4.1.2) . : , . , . «» . ( ) , . ( ). - , , , ( ), () . . . : . (. 2.2.3) («») . , , , . « -- », «» : «» (. 4.1.2.1). , . «» (Felsenstein, 1 9 8 2 ). «» , , ( ) . - , . , , « » (. 2.2.3). -- . : ) - , ) ) . , . , , -- . , . , , , : , . . ( ) : ) , ) ) . , -- . , , . «» , .


. . , (. 2.2.3). , , . (Sober, 1988). , . , . . , «» , . -- , . , : 1. , , ( ). , () . , . ( ) , , (, 1988). , , , , . - : , . , ( , ) -- , (. 1). () , - . , -- , . , , . , ) , ) ) . , . , . , ( ) . -; . ,

- . , . « » (Brooks, Wiley, 1986) : , (. 11.2). , . , , . -- «» : (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967) . , , «» , ( , . 9.4.6) .


(), . , , , (. 9.4.4). , . , ( , ), . , , . , NP- (. 2.1.1). . , , -- . , (. 9.4.5). 4.1.2. , ( , ) : « »; ; ; . , , , (. 1). , -- ( . 5.2.3) . . , . , -- . , . , , .. «» , , . , ( -- ) ( ) (, 1986). , , , . (. 5.2). . 4.1.1, , . . , , (. ). ( , . 4.1.1) , ) - ) . - , . , .. , (. 2; , . 4.1.1). « ». , , , . , (. 2.2.2). , . «».


4.1.2.1. -- , , . -- (.. ) . (, 1986). -- . - «» -- , (, ..) (, ). , . , . , (. 6.1.2). «» . : . ( ), ( , . , 1998). - , , : , (. 6.1.4). , ( . 6.1.2), . , . , -- (. ). «» . , . , : -- . , - , «» . , , . , . , , . 4.1.2.2. , , - (. 4.1.1), , -- . (. 2.2.6) , : ) , .. , ) , .. «» . , , , () -- , . : , , , . , «» ( . ). -- , ( ) . , , (. ). , -- . , : ,


. : -- -- (. 5.7). ( ) , () , ( . 5.2.3). . / , -- . ( , , ) -- , , . . , , -- . (Bock, 1986). , , (, ) . , ( ) . , , . , (. 5.2.3). , : . , . « » (. 3.2); , (. 5.4.2). , . ( ) . - , : . , , (. 7). , , . -- : , . , (. 4.3.3.2). - (. 9.4, 11.1). , . , , , ( ) . , , . , , . - : . , , : (. 8). , , , , . , (. 4.1.1), . , - : . , :


) , . , . : , - , , , ; ) : ( ); ) , . «» , (). - (. 4.2.3) ( , . 4.3.2). , (. 4.1.2.1). , , , , , , . , «» , (. 6 .1 .4 ) . 4.1.3. (. 1), -- . -- . , - (. 4.1.1). , , , , () . , , , . , ( «» , . 5.2.3). . , . : , , - . , : - . , . , , . , . (. 4.2.3). . , -- . . (. 2.1.2). (. 4.1.2.2) . -- , ,


. , . , . , -- . , -- , , . , - -- «» () , . , : . , , , . , ) ) . , , , -- . -- « ». , , ( ) : -- ; -- - ; -- , .. , ; -- , ; -- , , , . . , : -- , -- , -- , -- . «» , (. 4.3.2). 4.2. : ( «») , . , . , , « » , -- . : , . , .-. , « ». «» (. 3.2), . « », (. 3.2).


-- , . : , . «» -- , . . , , . , . (. 3.3). «» ; . 4.2.1. «» : . , , , , , . , , . . « », , IV . .. (. 9). , , , , , . , , XVII . I . (. . 1). , XVII ., , - (. 10). , , «» . «» . , . , «» ( ). , . , (, ), -- «» . , , . (. . 5). , .. « ». , , . , . «» , . (. 11). : , . «» . , . . « ...» : ,


(. . 4). , . (. 12) . - , . , , (. 13, ). , , « -- » (. 13, ; . 5.2.3), . . (. 3.5.1). , , , , (. 13, ; . 5.5.3). (. 13, ). , . . , , , «» « ». , (. . 6). .. , (, 1 9 7 7 ). , . .. , (. 14). 4.2.1.1. , , . , . , (. , 1979). , -- , ; . : , «» . , -- . (, , ) . , , : . , : ( . 13.2). : . , « -- », , . , (. 4.3.4. ), -, . ( ), -- . , ( , .., . 5.4.2). - : , . , , (. 13). . , , (). , . -- , «».


; . : . ; ( . 4.1.2.2). , , , (, ), (. 15, ). , (. 15, ). , , () (. 15, ­). - : , . . . , , -- ( , ). N N ­ 2, 2N ­ 3. T, N , : T N (2N ­ 5) (Swofford et al., 1996). , () . , () (. 15, ­), (; ) (. 15, ­). , : (). , , «». (. 16). N (2N ­ 3) (Swofford et al., 1996). , ( ) . : . , , . (. 5.4.2). ( . 9.2) . : , .. . . , , , (. 15, ); () (. 15, ). -- , , -- . , ( ), -- ( ) (. 9.2). ( . 4.2.4) / . , () , . (. 5.5.2), , . , (« »), ( ).


, , , 0 1: (). . : - (. 15, ). (. 5.4.2). . , . (. 9 .4 .6 ) . (. 9.4.5). , , ( ). , , . 4.2.2. . , . , : , ( ). -- . () , (. 17). (), ( ) . (. ) -- , . , ( . 1). 4.2.3. -- ; , (. 2.2.5). , . 4.1.3, . . , : (Hillis, 1987). - «» -- . , -- . , . , , , , -- , . , . , . , . . (. 5.4.2), . , . - (. 4.1.2.2) , ,


. , . , , «» : , . «» : . (. 4.1.2.2.) : . . . 4.2.4. - : 4.1.1. , , . «» , -- . (. 18). , (. 9.2). , . , . . . , . , « » , . , () . «» «» : , -- . (), (), . « » , . , . , , «» . . -- , . , « » , . «» ( 4.3.2). 4.3. (. 2.2), , . , -- . , (. 4), . , , , 2.2. , , .


, , . , , , ( ), . , . , . , «». , , , , . , , . , , . , . «» , , , .., . 4.3.1. . , , , () .. (. 2.1.1) . , : . - (. 7.2), (. 2.2.4). , . (, , « »), , .. , . (. 19). , , , (. 4.1.3). « » -- , . (. 4.3.3). , . , -- , . « »: , . , (. 4.3.3.2). , , , .. , « » -- . , (. 8.4). . , ( ) , , -- « » . ,


, . . , , . -- « » , . . . , , (. 9.4.4). , , . , , .. , -- . . , , , . , , -- : (. 9.2). 4.3.2. , ( ) . (. 2.2.1. ). . , , . , , , (.. ) . - . , ( ) ( ) . , , . - . - ; -- - ( , .. ). : , , . - : -, . ( ) , , , , , . , -- () (, ). , , .. ( ). , ( ). ( ), ( ) -- ..


-- , . . , - , -- (. 4.1.2.2, 4.1.3). . , : , (. 5.5). « » (. 4.2.3). . -- (, ) . : , . . , , (. 2.1.5). , - - , «» , . , (. 6.1.3, 6.1.2). , - , - -- . ( ), , . , « » ( ). .. . (. 5.4.2) -- , . (. 4.2.4). , () «»-. , , , . , ( ), . -, . , , , , : «» , -- . , , (, 1990). : (. 5.5.3). , (. 4.3.3.2). , , . : . . , , , . , - (. 5.2.1). , --


-- , . -- NP- (. 2.1.1). , . , , (. 9.3). , «» , (. 9.4.5). -- . (. 5), «» , . «» «». , , . , « »: (. 2.1.3). : , - «» , . , , -- -- . , , , ( ) . (. 9.4.5). 4.3.3. -- , . , . , : (. 5.2.3). , . : -- (. 5.2), -- (. 5.5); . : ( ) , . 2.2.5, . , . . 9.2. . -- , (. 4.2.3). , (. 5.1), , « » . , , , . , -- : . - , , . . 4.3.3.1.


, . (. 5.2), , , . : , ; . : , , , . , . , (. 3.4). , . , , : -- . , -- (. 4.1.3). «» ; (. 5.2.3). , ( ) -- . : , , , ( ) . , : , . . : ? , , (. 5.6). , . , .. (Hennig, 1966; Wiley, 1981). , , (. 12). : - , , -- , , .. , : , . «» , : « » (. 4.2.3). . , (. 11.2). , . , , , « -- ». , , , . (. 10). , , . : ,


- . : . , , ; (. ). 4.3.3.2. 5.2, : . , , , , . , , . : , , , (= ) ( . 5.5.2). , , . , (. 2.2.3, 2.2.5). , , , : « » .. (2002); , . , , «», , . «» , : , . . , (, ). : «» (. 9.2). - , (. 7.3), , « » , , . . (. 5.5.2). , , , -- «» «» (. 5.2.3), . , (), (). . , , . , , . - (. 4.1.2.2) , . , , . , , . , , , , (. 20). : () (). , , ( . 5.4.2, 5 .5 .3 ) , , --


. , . : , , , . « » . (Hennig, 1966), «» : a priori , . (. 4.3.3.1) . , : . , . , . , (. 5.6.3): , . , , , . , . , , , . , «» (, 1984). , - . , , , , . , , , .. . , , , , . «» , (. 8.4). : . -- , -- ( . 5.4.2). . -- , « » . . , , . , . -- «» , (. 8.4). , . , , , (. 4.3.3.1). , . , , . 4.3.4. : «» (. 5.7). ,


. , , . . (. 4.1.2), - : , . , -- ( ) -- -- . , . , «» . -- , , . , . ( ) . : . - ( . 4.2.1.1), () , . (. 21). , , -- . : . , - , . (. 9.4.5). . , . , .. , , . ( ) (. 11). , - , . - , . (. 13). (. 5.6). , , . , , , , , - . 4.3.5. , , .. -- (. 5.1). , . , , «» . ,


( ) , .. (. 4.2.1.1). «» , - (. 4.3.3), . - , ( ) , . , (. 4.3.3.1). «»: , . , . , (, « », . 4.2.1). . (. 2.2.3). , «», , . . , , , : (. 9 .3).


5. -- , , , . , , , . , , : , ( , , : ). , , « » : , .. , . - . -- . , ( , : -- ). « » . , «» , .. (. 5.2.1). , -- (, , .. ). , (. 2.2.1), , . , - «» (, ), . -- . , . , , , -- , ; , . , . : , , . , , . -- « ». , . , . , (. 4.3.2). , ( ..), . , . , : , . -- , , (, , ..). , , , , , , , .. .. -- (. 5.4.1). : , .


-- , . ; (. 6.1.1) , . 5.1. , . -- , .. (. 4.1); . , , . «» -- ; . ( ) ; ( ) (. 4.1.2.1). -- ( ). . -- , . -- , . , -- . , . : , . . , . -- (. 4.2.3). - . -- ; -- . , () . , -- . , (. 4.2.1). , . 5.2. . : . () . , (. 4 .3.3). ( «» -- , ), . , . , , -- , . , «» .


, . , (. 5.5), : , . , , , : «», .. , , . , (. 5.5.1). 5.2.1. , (, 1988; , 1990), (. 22). : . ( ), . , : , , . (. 4.1.2.1) : , . «» : « », . , , , , . , (, 1971; , 2002). , , « = » (. 2.1.2). , , , . , : , (. 5.2.4). : , . , (. 4.3.3), : , , , . , () . . - . XIX . , -- : ( ) . , (, , , ) . : , , - . , , « ». : ) , ) , ) -- . : ; - . : -- , . ; , , . , : , . , (. 9.2).


, . , : -- « ». , : . . ( ), -- ( ). , : ) , , , -- ; ) , , -- . . , -- D, D (. 23, ). , : , , D (. 23, ). , « », : , , D. , , . : , , « » « ». D: . , « », , .. (. 4.1.3). , -- . (, , 1974). , . , , : . . : ( ), ( ). (.. ), , , : , , « ». (. 4.1.2), (, 1990): -- , . ; ; -- , . , -- ; , ; -- ( ) ( ). , .


, -- (. 5.2.3), . (. 4.3.2). , , . 5.2.2. « », , , ( ) . , . « », . , : , , «» . : (, , ) (, ,... ). , , , (. 5.2.3). : . -- .. . , , , , .. , ( ) . , , -- .. (. 24). -- « » ( ). , «» ( , ), (. 6.1.2). ( , 2002): , , ( ) . «» . , . ( ) ( . 2.1.1, 2.2.2). , , . , (, 1990). , , «» - : . «» (. 5.2.3). , , - (Heads, 1985). , (), () (. 8.5). « » (Wiley, 1981; . 10).


«» . , . . 5.2.3. «N-». -- «N», - « », N -- (.. ) , « », « », « » . ( ) «N-» , . -- ; , (. 4.2.1), . , : . - , .. , . , , (, 1908). , ( ) (Cope, 1896; , 1977). , «N-» . , , - , (. 4.1.2.2). , ( ) -- . «N-» : . . «N-», (. 5.2.1), (, 1990). ; «» , ( . 8.4). N «N-» , , (. 5.2.2). ; , , . , , () (. 5.2.2). , ; (Simpson, 1961) (, 2002). , , ( ) . ; , (. 4.3.3.1, 12). : , . , (. 3.5.1), .


«» () : , . , ; (Wiley, 1981; , 1988; , 1990). ; , , , «-». « » , « » (Queiroz, Gauthier, 1994). : (Hennig, 1966; Wiley, 1981; , 1990). «N-» , . , . (. 5.2.1). : . , , «» . , ( ) , , . , (, ), . (crown group), -- (stem group). , . , «» (. 8.2). . , , , , , . , , , . : , - , , . , ( ) . , . , , . , - : , , , . , , , , , .. , ( ) , (Bock, 1981). , , . (= ). «» . , - ( «») -- (, 1983). (. 2.1.1), , . «N-» ( ) . , «» . «»


; , (. 4.1.3). - , . , , (Simpson, 1961). , : , . () . -- , . , , , -- ( ) . , , , , , . -, - ( ) (. 5.3) (. 5.5). , . . , ; , , (.. , -, ). -- «» , . , . , ( ) . 5.2.4. . -- . «» , : , (. 4.3.3.2). , (. 5.5); , (. 5.1). - , , (. 4.1.2.2). , , , . : , (. 4.3.3.2). : « = ». - (. 4.1.2.2, 4.1.3). , , . -- , , (. 5.6). , . , -- , . 5.3. -- , - . , , , ( -- .. ) . -- .


« » (. ). -- -- (. 25). «» (affinity), , XIX . (. ). , . , . , . , , (, ) «» (, ). . -- . , , . , : = . , : , , . : , -- (. 5.5.3). -- -- / , (. 5.3.2). (, , ) . , , ( ..) , .. . ( ..), () -- .. . , -- . , , . -- (. 26). , (. 27). ( -- ) . -- - , . : , -- , ( ), (, , ). . -, . : , . , , -- , « », . , « » (. 3.3) , , . . -- . (- , ..), « ». -- , .


, . , (. . 26). , , . -- , . , . , , . (. 28). . , -- , (, 2003). , , : . . (. ); ( process morphology, . ). . -- , . , (Bookstein, 1994). . ( ) . . , . , , , . , , . - . , . «» . : (. 5.3.2) . , - : . ( ) , . 5.3.1. ( .. ). , , . , ( , . ) ; , -- , . -; , ; ( . .. «» ) (Rieppel, 1994). () . ( -- ) : ,


(). , ( , ). , , .. , . ( : Panchen, 1994; ). , -- . (, ) . (, ), . , , , .. , . , , , . : . , , : . , (, ) . , Mollusca. , , , Cephalopoda. -- ( ), ( ). -- (): , (). -- , .. . - - . «» () : . -- ; . , , , (Kaplan, 1984). -, (. 5.5.2). (. ). , . ( ) . , . , , , ( . ; ). , , -- . , ; (. 5.5.3). .. . , . , ; , (Pinna, 1991). , , (Rodentia) (Lagomorpha).


Glires, (. 29).

. . -- . , , --

( . 1) . . , . , . , (. 30). , (. . 6). (.. ) . , , , -- . , « » ( ) -- , , (Wagner, 1994). , (Wagner, 1994). , , -- (. ). (, 1987), , , . «» ; , . , Hox-, , «» , (, 2003). , , ( Niklas, 1997), . , , , ( 180 ) , -- . , () , . , (Minelli, 1996): , -- ( . 5.3.2). , , , : , . , (Hillis, 1994). (), / (. 6.1.4). , , ( Wheeler, 2001). -- . , : , . ( , . ) , . -- , -- . , «» -- , «» (, ). , , (. 6 .2 ) .


, : , . , , . «» , . , , , . ( ) , . , : . , (. 31); ; - . , - . (. 6.1.4). -- , , . . «» : . , , (Wagner, 1994). , , , («») (Hillis, 1994). (, 2001). . 5.3.2. : ) ) . - , . , , ; (. 6.1.5). : . , (. ). , XIX ., . (Remane, 1956). ( : Nelson, 1994; . 3.5.4). . , . : ; , . , , . , , ( ), ( / ). . . , «» ( ) (. 6.1.4). (. ) , . ,


-, . () , , . , (. 32). (. 5.3.1), -- , , ... . , , -, , (Mishler, 1988). () , . , , , , . ( ), ( ). , : , , . . , «»: , , . , , , , - , «» . (. 6.1.1). , . , , . : , -- («reciprocal illumination» . ). . 5.4. -- - . . , , . , . 5.4.1. , , . , -- , , .. . , , . - . (, , ) , . , , -

, , . , . ,


, (. 11.1.1). , , : ( ) . , (. 2.2.2), . (. 2.2.4), «». , () . , . , (. 5.6.1). «», , . , . , « ». : . (. 5.4.2), - . ( -- ) , , (, 1977; , 1996). «», «», «», -- . -- , , -- , . - : , « », (, ..), « ». , : , ( ..), -- .. « ». , , -- , , , .. «» , . -- . , : , ; , . , , «» , . -- , , : «» (, «» ) . , : XIX . ; , . . , , . , -- . , (, ): . . , , . : , « » -- « » « ».


, , . , «» , (, ), . , , (), , .. . , , ( . ). , : . , . (, , ), : . , , . , , : . , , « » : , , . , ; . . . , , . , , «», (, 1974). () , . , , , () (. 6 .1 .4 ) . , , : ) ) . , , , , , , , . , , . , (. 5.3.1). , . , ; (, ). , (, ), -- . , -- (, ). , -- (, ). . , 0 1; ( ). : , .


. , , . , (. 5.5.1). , «» , -- ( . 5.4.2). - ( ), . : «» , (. 6.2). , , . , , . («»), , . 5.4.2. - (. ). «» . , -- . , : «» . . : . - (. 4.1.2.2) , . «» . , , , . (. 4.2.1.1, . 33 ). : , -- , . . , : , (. 33, ). () : . 0 1, . : , (. 33, ,). . : , (. 33, ). , , , . , (. 33, ), () . -- , , 0 1, , (. 33, ). (= ) ;


. , (), (, , 1978; . . 8). « -- ». , -- . - : () > () > () () () (). , . - . , , . , -- , . : (. 4.3.3.2), , . . : , -- . , , , , -- , , , , - . (. 33, ). . ( ) , . , , , . , (Stevens, 1980; , 1988, 2002): -- : . 6.1.3, , ; -- : . , , , -- .. . , , , (. 6.1.2); -- : , ; -- (): , ; -- : ( ) , . , , . , , ( ) . , «reciprocal illumination» (. 5.3.2); -- , : , ; -- , ( . 8.4):


, -- () , , -- . , : . , .. (2002) : , (. 2.1.3). , : . ( ) , .. : , ( . 8.4). 5.5. , , . , , , -- . , «» ( ) «» . , , : , , ; , . . , -- (, 1990). ( ) , . , «», , .. , . , , . , , , -. , , , . , , : , . , «» «» . : , «» -«». , , . , , . , , . . , , -- . , : , . , . , , -- : (. 12). , -- (. 5.3.1). . , ( , . 4.3.3.2). ( ) . , -- -- ( . 2.1.2), ( ), () .


( ) ( ), . 5.5.1. . (. 4.1.3) , ( , ). , , -- . . , ( ) , , - . , , , . . -, , . , : ) , , ) , . , . , « » : . -- .. . - , . . : , , -, « ». -, , , . , « » : , (. 2.2.6), . « » « »: ( ), , « », , , . , « , » : ) ) - «» , , . , : « » « » -- , , , « ». (, , ), , : -- , -- . , , , : , . «, , []; , [ ]» . , , : , , («») (, ). : « , []; , (()) []; , [ ]». , . , . , :


) , . ( ), , ; ) () , ( ); ) . : . , , . , - ( 4.2.3). ( , . 9.1), . , . , . / ( . 5.6). () (). , . -- , . , . -. , «» , . , (Sneath, Sokal, 1973). , , , ( ) . , , -- , (. 34). , : , , , . , (. 9.4.1). , -- , (. 5.6.2). . , ( ) , . , . , . , «» . : . . . . , - . 5.5.2. , . : - .


, -- .. . (, 1990). ( . 5.4.1) -- «» . , , : , -- . , , . , , . , . . , ; , ( . 5.6). , , . , . , . . (. 5.3.3). , . , . , , -- . ; (. 4.3.3.2) / , . ; 5.5.3. , , . , : , . , . ( «») «» : , , . , . . . , . , ( ). , . , , , «». . ( , .. ) , . , , , ( ). , . ,


: . , . (. 5.3.1) , ( ) . , . «» (, 1988). : (. 35). , . «», (, 1996) .. 35. 4 , ... «» , , ( ) , -- ( , . 5.3.1). -, , , (, 1977). ( ) . , (. 9.2). , . . . , , (Sneath, Sokal, 1973) (, 2004). 5.5.3. -- ( ) ( ) (. 36). , , (. 5.4.2). . , ; (Hennig, 1966; Wiley, 1981; , 1990). (. 4.3.3.2). , . , , . , , ( ) , , . , - . , . , () > () > () , : (), () (). , . ; (Nelson, 1994). : -- , « » (. 5.3.1). - (. 4.1.2.2), . , .. , (. 5.3.1).


, : . , : , , . -- , . , (underlying) : (. 5.3.1). , . , , , -- . , -- (. . 36). , , . «» , -- , (.. ). , -- , : «-». , - , , .. , ( ) ( ) ( . 8.4). , . . . - , , - , : . , ( ) (. . 13, ). : , . (. 4.3.2); (. 8.4). -- . , . , , . , (. 10). 5.6. , , . - , . , , : , . , , : , , . ; , . , . , . , , . , . , , , , «» . .


, ( . ), , , .. «». XVIII .; . , - . , , : «-» . , . , , , , . . , , - , , , - (. 4.1.2.2). , , , . , , , . . . , . («») . . , . , -- ( . 4.1.1). , , . , (, 1990). ; . . , , . , . , , , -- , . , , . 5.6.1. (. 2.2.6) - , , , : - . , , . -- ( ) . , / . , , / . , , . . , , . , , . -- ,


. , (. 4.1.3, 4.3.3.1). , . , «» , . , , ( ) « » ( ). , (, ), , , . . : . , : . , -- , «». (. 5.5.1). , , ; . . : , . . , , : , . , , (. 8.1). : . , , . , , -- . : , . (successive) (. 5.6.2). . -- , / , . . , . , , : . (. 9.1). ( , ): . , , : , . , ; , (. ) . 5.6 , , « » -- . . , , (


) . , , «» . (. ; .. ). , , «» , . , (, 2001). ( «») , (. 2.2.3). « », . , , , (.. « »). -- (. 2.2.5). , - . , . , , , , -- . . . , . , . , -- , . , . . (. 5.5.1) , , . , , . «» (total evidence parsimony, . Churchill et al., 1992). , , , , «» . , , , (, , ) , -- . , . , , -- . - , , «» . , , . (. 9.4.5). () . - : , , . , . ,


, . , , « »: , , . , . -- ( ), : ( ) , . . ( ) . 5.6.2. . , , . , . ad hoc . : , , (Bock, 1981). : , . (. 5.3.2) , . «-» : , . ( ) . , , . : , . , . , , , . , : , . , . , , : , . -, : , . . , (. 5.6.2. ). , , . , . ; . , . . -- , .


. , , . , , (), (). ( ) , (, 2002). «» , , . , (Hecht, Edwards, 1977). , : « », . . ( , . 5.4.2): , . , , (Hecht, 1976). : , ( ) . (. 5.6.2) , , . : , . , : . , . 5.6.2, , . -- . ( .. ) , -- . , . , , . , , , : . . , . , . , , (. 9.4.2). , . , «» , , -- . «» ( ) . , , .. . : (Farris, 1983; , 1990). , . . , .


, . , / . , . . , , , , , . «» , . . (. 5 .4 .2 ) . , (. 5.6.1), . , . : , . : (Gutmann, 1977). , : , . (. 6.1.1). , , , . (. 4.1.1), , . , ( ) , «», «» «». , -- , (.. ). - -- « ». , (, 1971; , 2002). , , , « ». ; «». . , «» ( ), -- . , , . . -- . , . , , , -- . «» , (, ). : ,


, . , . , ( ) , - «» (. 5.4.1). - (Nei, Kumar, 2000; . 6.1.4). , , «». , , , . , (, ) : ( ) -- .. . , , , (Sober, 1988). , , ( , . 5 .6 .1 ) . . . : , (, ). 5.6.3. (.. ), , . , : , (. 5.5). , (. 12). , , (), , ( = ). (. 4.3.3.2). , -- . . -, , . -, , (. 5.5.3. ), . , , : «» . , , , -- . : (, 1990). , , , : - . , - , .. , . , , . ,


, ( . 8.4). , , . , , ( ) (. 2.2.3). , , , , , (Farris, 1983; , 1989). (. 5.6.1). , , . 5.7. « », ( . ), . , , . - (. 2.1.3). . . , , «» : . , - , , , . , -. , (. 4.1.1). , : . , . -- . , , : . , . , , , (. 8.5). «» , - . , , . : «» , , (. 2.2.1). , , . , -- . , . , . , ()


, «» . , . , , . , . , -- . (. 4.3.4), (. 8). , - . . , -- .. . (. 2.2.5): . , , , (. 4.1.1). , (. 6. 3). (. 4.2.1.1), . , , . , , « -- », . : , . , . , : , . (. 9.2). , D, . - . : , , . , , ; , , . ; -- , . , , . , , -- (): , . , . , (. 8.5). , ) «» ) , . (. 2.1.3). , , , , , -- . . 8.5. «» , (. 2.2.3).


, : , . - , , . . -- , .. , , . , , . . , , . , «» . : . , . , , : , (. 4.1.2.2). . , , , , , (. 9.1). ( ), . . . , , , , , (. 8.5).


I I . 6. , , : , (. 2.1.5). , ( ) . , , . ( ) , . , . -- , () . , (. 2.1.1). -- , . -- , . : , , (. 6.1.2). , , ) , ) ) . , , «» . -- , .. (. 4.2.3). . , . , «» (. 2.1.5). . , . «» , (. 5.5.1). . -- «» . «» (. 6.2), , , «». , -- -, , , , . , , . . , , . (. 7), , -, , . , , . -- . .


(. 5.6) , . , - (. 6.1.1), -- - (. 6.1.4), (. 6 .1 .2 ) . , « ». , - () , , . « » : , , , . , , , , , . , . -- -- (. 5.6), -- -- (. 6.3). 6.1. - (. 7.2). , . , «» . : , -- . , ( . 4.1.2.1) . : , , « », , . «» , , -- , (. 6.1.4). . , «» ( ..), . , : , -- . (. 5.3.2, 5.4.2). , -- .. « » . , -- , (. ). 6.1.1. , (. 5). , , , . -- .. , . . «». , : « ». «» , ( , , -- ). -- -- . . , (, , ..), .


, (, ) «» , - . , , ( ) . ) ) . .. (1964) : , ( -- «»), . , « » , . , - (. 7.3), . : , . «» , . , . .. , -- . , , -- . , , . - . «» ( ): (. 2.1.2). . - « » -- . , -- , , (. 5.4.2). , , ( , ). , « » . , , () . «» «» , « », . , (, «» ). , «» : . ' . , , , , (. 37). ( -- ) , «» . , «» , . , (. 4.2.4). . , «» , , - . , - (. 5.4.2). . , , .


, «» . , . . . , : , , . . ; , . , , , . , , . , . - (. ).

, . . , : . , , -- . , , : () . - : , , (.. ) . , , . : , () . , - - . : «» , . : , (. 5.6.2). , : , , , . , - . , (. 5.4.2). , , «» . , , «» . . , . , .


- -- () . «» : . , , .. -- , , . , ( ) ad hoc . , (. 11.1.1). , . , , (. 4.2.3) -- .. « » . , (. 11.1.2), .. . ( ) , , : . - , (Lauder, 1982). -- : (. ), (Levinton, 1988). . -- ( ), ( ) , ( ). , , -- . -- . : - (, ) . «» : . , «», , -- .. . , - . , , . , . : , ad hoc , . . - . , , «» , , . . , , . , , , -- . , , , , ,


« », . 6.1.2. : «» , , -- . , - ( ) . : «»: + + . -- , : . , . , « », . XIX . . , , . . . , -- , . , -. , 6.1.1 . , , (Schoch, 1986; , , 1988). , , , : , . , ( , , ), - . . (. 4.1.2.1), «» . . «» , () . , . , -- -- , « » (. 3.3). , , , (, 2002, ). , ) « -- » ) . () . /, ( ), . . , . , , . , , , , . ,


, (. 38). , (. 5.3.2). , , « -- » : « -- » . (. 5.4.2). : . . «» , -- . , , - (. ). : -- . , («»); -- , «» - . , , . , () . , , (, 200­250 . ), (100 . ); -- , , . , ( ) , , , . , , . , , : ( « ») , -- , , . , . «» . , . -- . , , , : () , . - . . , . - , , . -- , , . , , -- .


: (. 5.3.2). , (. 7.2). , , ( ) «» , -- .. , . , (. 6.1.1). , , . . : , . , , .. . , , . , . (.. ), (. 2.1.2): , . «» . (. 4.3.2): . .. (1984) ( ) : , . , , . () . , , . . (. 5.6.1) -- «» «», , , , . -- Homeotherma ( + ) : «» (Gardiner, 1982). , . , , «» . , , . , , «» , . , . : (. 3.5.1, 4.1.2.1), . (. 4.2.1.1).


. , : -- (= ) (Huelsenbeck, Rannala, 2000). , .. . : . ) (. 8.5) ) (ghost ranges), : , , . . , , . . , , 6.1.1, 10% , . , « » , . , . , . 6.1.3. , , (Gould, 1977). , , , , (. 3.2). , , XIX . . . , . «» (. ) , « » , , . . , : -- .. . «», - (. 3.3). , .. (. ). . , , ( .: , 1987; , 2001). , -- -- - . (. 4.1.1), «EVO--DEVO» (evolutionary developmental biology, . Hall, 1998) , , . «» , , , « » , . , , ,


, , . , , , . , , : , . : . (), , , . , , . , (. ), - , , . , , , -, . . , , , . (. 7.3. ). , , , . - , . , ( ) - . - , . -- (. 5.3.2). , , , . () . (. 39): « ». , . (. 5.3.2), , , . -- , .., , ( , . 5.4.2). -, . , , , . , «» , . , , . : , , () . , ( ), . 6.1, . , , : , , -- .


, «» (age-dependent evolution, . Andre, 1988). , . , - : , , , . , , . . 6.1.4. ., (. 6.2). - 60- . . , . : , -- ( . 6.2). (. 5.3.1). , -- - (Hillis et al., 1996). - (. 3.2). , , . : «» , . , « » . , - , , . . . (. 4.1.1), . , «» . , . , (. 5.2.1). (. 9.2) , (. 4.1.2.1). , , . . , : . «» . , , , «». (Bromham, Penny, 2003). , , -- . , « » : (sloppy) -- . - , , : , 2 . , . «»


, . , (. 8.2). , , , 90% , , ( 6.1.2). , . , « », , . , : « ». , , , -- , . , , - . «» «» : , -- (. 3.5.2). , . , . (, , 1995). , , . «» ( , . 5.3.1). , , , . , , . , (, 2004). , , . , . , ; , , , . : , - .. , (, ) , . , , , . , , , (Nei, Kumar, 2000). «» , -- « ». , , . ( ) , . , , . (. 5.3.1) ( ) . -- . , -- . , ( ) . , , : . , (, - ) ,


, . , , «» . . , - « », , (. 5.2.1). , , - . (. 4.3.3.2). , . , . - . : -- (, site) , -- . , , , . , - «» «» (. 5.6.1). , . , , , . , : . : , , « » (Doyle, 1992). , , -- . , , . , «», . (. 2.1.2), .. , , . . , , (concerted) . , . , /: . 6.1.5. (. 5.6.2), - , . , , , -. «» , .. (1976) -- .. , . , (), .. ( ) . , ( total evidence parsimony, . 5.6.1), . ,


; . . . . , «» . , , , «» , : , , -- (Wenzel, 1992; Green, 1994). -- , . , , . , . , . , . . 6.2. , ( ) . . , (. 1), «» . , , , . : () , -- . : , , . , -- , . : , , . («») . ; , . . , , : -- , . , , , , (. 9.2). , . « -- ». , , -, -. ( ), ( ). , - , . , : . , . , : , . . 60- .: ,


. , (. 6.1.4), , .. . . , () , . , , . , «», . () , ( ) . . , . , . , . ; , . , , -- . 9.4.7. 6.3. , , . -- . , , -- , «» .. , , . , . (. 4.1.2.2): « » (. 4.2.3.). , - «» . , . , . « » , (. 5.6). «» «» (Queiroz et al., 1995) . , , , - , - . , : , . , (. 5.6.1). , , () «» . , , . , , , . , «»


«» . , «» , , . NP- (. 2.1.1), . «» , . , «» (. 6.2), , , . , . , . , (. 9.4.5) « » , . , - , . 6.4. «» : . , «» (. 3.2). . -- , -- XVI . , , . «», , , , . , . XIX . . «» . , . -- . , , , , , ( , GenBank). , . : . , ; , . . , , , . , , (. 2.1.3). , «» -- , .. -- , . . , .. . , ; . «»


, -- , - . , . , , . , «» . , . , « », -- , , .. , . , . -, , , . -- . -, . : «». -- «» , - . ( ..).


7. , . , , . , . , : , (. 2.1.2). , (.. ) , , . , . : , . -- . -- (. 4.1.3), ( . 5.2.1, 5.5.2). « » . -- , . «» (. 2.1.4): . . , , . () : , , , . -, , «», (. 7.2), . , : -- , ; -- : , «» ; -- ( ) . , «» : . , , , , , . , , ( . 5.2.3). «» . , «» ( ): 1. ; 2. , . «» -- . . ( + + ) . , . , , . 7.1.


-- . , : . , , . , (, ): , . , . (. 2.2), : , -- . , , . - ; (. 4.3.1), . , , : , , , . , , ( ..) , , . , . , , . , , . , , , . , , , «» , . , « , » , , « ». (. 4.1.1). , , (. 9.4.5). . , , , . , (. 9.4.3). , , , . , , , . , , . , (. 11.2). , , . , . «» (consistency) , , .


. : , . , , «-». , ( . 9.4.3, 9.4.4). , , . , , «» . . , , , : ( . 5.4.1). (Nei, Kumar, 2000) , «» . , « » . , , , «» : , . NP- (. 2.1.1). , , . , . -- . : , -- . : , . - . « » . , ( ), . , , «» , «», , , « ». , (Felsenstein, 1982). , -- . , ; «» ; -- . () . , ( ) . « » «» , -- . -- . ( ) : , , .


-- : , . , «» , (. 6.1.1). -- (. 9.2). 7.2. , , , , . . , , . .. (1976), , , . , . . -- , . ( ) . , . , : -- , ; -- , . , (. 6.2); -- - , , 7.3. . . : «» . , , : -- , . , , , . ; -- , , ; -- /; -- , . ; -- . , , , . , -- .


-- . . , , , , , , . , . , . , (, ) () . , ( , . 5.1), , ( . 5.2.1, 5 .3 .1 , 5 .5 .3 ) . 7.3. - , , . , . , (. 5.3.1). , - . , . , -- .. . ( ). . , , . , , . , ( ) , . , . , - ; - (Funk, Brooks, 1990). , «» : , , - . -- « », «» . , , , : (. 8.1). , : (. 5.3.1). ( , 1984, ): -- «?»: «» . , ; -- «?»: , . ) , (. 4.1.3), ) , ;


-- «?»: . (= ), -- . : - . «?» «?», (, 1984). , : «». ( -- ). , , -- , .. : , . (, 1976), «» (, ) . -- (. 5.4.2). . . , , , .. (. 4.1.2.2). , (. 2.2) - . , . , () (), - : . «?». , . : ) ) « », -- .. . -- ; -- . . , -- (, 1984). « » ; (. 6.1.2). - (. 2.1.3), ( ) . , , . (. 4.3.1). - , , , , , . , ( ) . , (, 1996). , , (. 5.5.1). . : . « » (. 3.3).


, : . , , . . , , « = ». , , «» : . , -- ( ), , (. 5.6.3). , , (Wiley, 1981; , 1990). -. , «» . - ( . 6.2). ( ) , . , - -- . , «» . - () , «», () . , . . ( « », . 3.2). . ( ), ( - ). , . , : . , - . . -- , .. , .


8. , , , -- -- (, ) -- -- , . , , -- , . : > > > . , ( «» , . 6.2). , . : ; ; ( ). . 8.1. (. 2.1.1). , . , . . (. 4.1.1). , , . , . , - . . , , , . . -- , () , : ) ( , . 5.2.3, 8.2). , ( , . 3.3); ) ( ), , . , , ( , . 11); ) . , , , (. 8.4). , , . , . , ( ), , . , . . , «» ( ) .


8.2. -- ( ) . , . , -- . , , . , . . , (. 8.1). , : , . , . , : , . , -- . , , (. 5.2.3). , , , . , , ( ) . . , , ; .. , - -- , -- , , . , , . , , , -- .. -- . , , , ; . , , : . , , . , , . , . -- ; -- . «» «». ( ), -- . , . (. 8.4 ). : , . . , , . , , . , , -- . , « » , . : , - .


, (. 2.1.3) . , . . : , . - ; , , , . - , . «», .. . , , . , , : «», . : , . , , (, , ). , , , . , , (. 4.1.2.2): (. 5.6.2). , , , . : , . , , : , , . . , (. 4.3.5). , , (2n ­ 1), n -- . ( ). , , 2 ­3 (Swofford et al., 1996). , , , . , « , » ( , . 5.6.1). , -, ( ) . . , , ( -- ), . , , (. 9.4.7). , . , , ( ) . NP- (. 2.1.1). , (. 7.1): . : «».


« », . - ; . , , . , , (. 6.3). ; (, , . 9.4.6). , , . , . , , - ; -- (. . 21, ; 8.3). , -- , -- . , , , . - , , ( . 9.4). , «» (. 6.2), , . 8.3. -- : . : , , , , «» . , . , -- . . « », . , ( ) . -- -. , , 5.4. , , (. 5.3.2, 5.6.1). «» , . (. . 33). . , . , , , , ­ ­. , , , , , . , ( ), . ; «» ,


. , , . -- , : , (1 0), . . , «» . (. . 33, ); , , (. . 33, ). , (. . 33, ). () (). -- -- , 5.4.2. ; ( . ). , . , , , (). , (5.6.2). . , «» (. 5.6.2). . - (. 8.2). «» , . , -- . , - , ; , . , . (). 8.4. , . , . , . ( ) ( ) -- ( . 9.4). . . , . « » -- . , «» , -, . , - (. 7.3). , , , ; (. 9.4). , . , «» , ( 6.2).


( . 5.7). , , . , , -- , . -- , (. 4.3.3.2); -- «». -- , ( ) . ; . , , . : , , . , . (. 5.4.2) , . , . (. 40). , , - , . - , , ( ) . , , , . , . , (. 5.6.2). ( ) , . , -, . . (. 2.2.3), . : . , : , . , . , , . (. 8.1). : «» (. ). , . . , , : -- , -- . ( ) , ( ) . , (, - ). . , .


- . , . , ( . 4.3.3.2). . -, , , (. 41) , ) ) . , , , : . , , , (. 5.5.3). , . ( ) , , , . . , , , . , (. 4.3.3.2): , . , , . . , . (. , 1990). , . (. 5.7). , .. . . , : . -- -- , . , 4 : , -- . : , . . , . , , . , -- . , . , -. , (, ). (. . 16), : , . (. 42). , , (. 42, ).


(. 42, ), , (. 42, ). (. 42, ), . , , . ( « », . ), . , , . - , . : , . , -- , . , , . , ( -, ) . , , (. 4.1.1). , , , (. 9.4.4). , (. 11.1). . (. 4.1.3). «» , . , . 8.5. , , , .. (, , . 2.1.3). , , (. 2.1.3); , . 5.7, «» , -- . (. 4.3.2). , . - , «», . , , , . (. 2.2.2), (. ). , (. 5.7), -- .. . , , . -- . , , , . . , , , -


. (. 2.2.5). , , -- - (. 2.1.3), -- . () «» -- . , -- . , , . , , . , . , . . . , , , . - , , . , (()), - -- (()) (()). . , (. 9.4). , . (. 9.3), , (. ). , , . , , « » : , . , -- , , . , , , (, ). , , (. 2.1.1). -- . , , , , . , «», : (Wiley, 1981; Farris, 1983). , , , , . , . , , , . , : . , , -- . ; , -- . «» , . ,


, ( ). , (. 2.2.3) , . , (. 9.3), , . , , . , , . , , . , , -- , , . . , , (. ). , , , «». . , (. 2.2.1) , . , , -- , . ( ) «» . , , , . . , -- -- . : , . , , . . . , (. 6.1.2). , . , , : «» . (. 6.1.2). , . (= ) , . (, ) , . , , , -- , ( ) .. , , . : , . .


, , , ( ) -- . , , . , . , . ( ), ( , . 13), . , . , . ( ), , , .. . «» . , , -- . , , . (. 5.6.1) , , (.. ) . , . , . , : , , - . , , -- (). «» , . , , . , . . , .


9. ( ) -- , , . . , -- . «» : , . , , , : . «» -- (. 3.5.3), «» . (. 8.4). . , , - . 9.1. , «», (= «») . , , . ( ) , . , . -- . , «» : « » «». , : . , , . , . , , . , (. 3.3). -- , . ( ) : , , . , : . , , / , . . ; . ( ) ( ), (). «» . «» , , -- .. «» -- . , , «» () (. 5.2.1). :


, , , ( ). «» , . , . , - -- (. 9.2). , , NP- (. 2.1.1). , . -- -, . , , ( ) « », . ( . 5.6.1). . (. 5.6.2, 9.4.3). : ; ; , . -- «» . , - . «», -- . , . , - NP- . , «» (. 9.4.5). . , , «» : , , 4­10, 40­100 . -- : ( ) , , . -- «» : . . , «». , «» ( . ) , , , , ( ). , , «» . 9.2. / . , . , , (. 5.2.1), --


. . , : , . 4.3.3.2), , . , «» , . , () , (. 5.5.1). , , (. 4.2.4). , , . , . -- -- , «» , -- . , , -- ( ). (similarity) , (distance). . . . , , , . , ; -- , ( Swofford et al., 1996). . , . - ; , «» ( . 6.2). (sequence distance), . , . , : , , ( ) . - (Nei, Kumar, 2000). , . , , -- . , «» . (. 9.4.1) . , , , . () , . , , . (. 4.2.1.1). , -- , .


, , , . , ; (. 6.1.4). ( , . 4.1.1). . , , . -- : . , -- . , «» , , . , , . , : , .. , / . , . , , , .. (Sneath, Sokal, 1973). , , , B, C, D. , (), , : dAC max (dAB, dBC). , : dAC (dAB + dBC); () : dAB + dCD max (dAC + dBD, dAD + dBC). , , , d 0. , . , , , «» , . , -, . . , (, 1983; Swofford et al., 1996). , , «» . , : (, , ). (, ): , . , «» , , , , . , ( ), , -- , . , . , , . , . , . 9.3.


-- , . . , ( ), . . « » -- .. , . ( ), . , , , . , ( ) . : , . « » (. 3.3). , , . , , . , (. 9.4.1, 9.4.6). -- . , . , ( ) (. 2.2.3). : , . . , . , , : , . . « » -- , . , , «» -- , . . , ( ) . : , ( ). : .

(. 4.3.5) : , , . , , -- -- : , ( ) . . , (, ). , , . , , -- . , . , , , 1000 «» (), 1002 , , .


9.4. (. 4.2.1.1), . ( ). , ( ). , -- , . , (, , ) . . ( ) , . , -- , . (distance-based) (character-based). , ; -- - . «» (procedure-based): , , -- . . , , , , «» - (, ). «» (swapping), . , , . , , , , . , , . - , (, ), , (. 9.4.5). -- : . , ( , . 9.2) « », . . , , , «» . (. 9.4.6). . , (. 10). (. 11.1.2). , . . : Swofford et al. (1996), Nei, Kumar (2000), (1989), Forey, Humphries (1992). 9.4.1. , , . , «» ( . 6.2).


, , . , : . , , -- : « ». «», . (distance Wagner analysis), . , , . , . , , « » . , (. 9.4) (UPGMA) (neighbour joining). . , ( , ). ( --) , , . -- . . ( ) . . «» : . (. 8.4), , , , . , . (, ) , . , - (. 9.2). , «» . 9.2, , , -- . - (. 9.2). : . : - ( ). «» . - , . , «» . 9.4.2. (. 5.6.1), , . , , .. . -- .


(compatibility analysis), , . : , . , - (. 4.1.2.2). , . , , , . , , , «»: / . , , «». (. 4.1.2) , - . , (. 5.6.2). , , «» . , . . ( ) ( ) . , -- (. 8.4). , . : , , , , . , . ( ) . - (. 4.3.4): . : , ( ) . -- ( -- « »). , . : , . , , . . (), . , . (. 4.3.5) . . , , -- , . . , («») , . « » , « » (. 9.4.3). , ) )


. « », , . 9.4.3. (), (. 2.2.3). : ) «» -- ( ) ) «» -- , ( ). , , , , . , -- (parsimony analysis). , : , . : , . , , ; . (. 9.4.4), , . , , . , .. , . , . , , (consistency index, CI). , , «» . «». , (Camin--Sokal parsimony) (Wagner parsimony, Fitch parsimony); , (Dollo parsimony); ( generalized parsimony). , . , -- . (. 8.4), « »: . , , , , , . « -- » , . (. 8.4). , «», : , , --. . (. 9.4.1), ( ). , . : «», (. 11).


(. 9.4.2), , . , . : . . , , ( ) . . , (. ). . , () . , . 9.4.4. - (. 2.1.3) , . . , , , ( ) , . . , (. 2.2.3). . , . , : . , ( ). , , . ; . , (Bayesian) , , , , . , , . , , , (redundant, nuisance). NP- (. 2.1.1), , . , , , . . , , : 2 , -- 20 . , , . , , , .


, . , , , . , «» . - . , . , , - (. 9.4.6). , . , . : «» . , , . -- . ( ), , . , . () , , . , , , , , . 9.4.5. (. 4.1.2.2) . , «» . - . - , : (. 8.5). -- , ( ) . , . . , : . (. 43), . , , . , , . (consensus). , . , . . (strict consensus) , . , . , , 50% ( majority rule consensus). , , , , . -- -. , , , -- , (Bininda-Emonds et al., 2002).


, , : . - , , . - , , , . , (. 4.3.2). - . ( . 6.3). (. 5.6.1), - «» . -, , . ( 50 ) . ( ) , - . : , , « » -. -, , . , , . . , , -- , . . -- , . -- «» - . . . « », , . , , ( . ), - , «» . 9.4.6. , «» , - . -, , . , , , - . - , .. . , , . , , : ) , , ) , . . , ,


. , , .. . , . , , , . : ) ( + ), ) ) . / . , (. 9.2). , . (. 9.2). , , , . , , . - , . . , , , , . , (. 6.1.3), (. 14). , () : , . . - , . (, ) (random) , , « ». , , . (, ) - . , , , (. 13, 14). (. 5.6.2). , . , , . , - , , .. ( ) . ( ), . , , : , , , . (random resampling), (bootstrap). , . , , . (. 9.4.5), - -- , . , - (. 9.4.5), - -- -


: , . -, , , , . 9.4.7. , . , , . «» -- , , .. . . , . , «» . «», («»). , . , , , , .. , . , (. 9.4.6). -- , . , , , . , , , , (, 1996). , -- , « » (, 1989). - : « » , , . «» -- . , , , ( ., 1993). , : , , . , , , -- .. . 9.5. ( ) , . -- PAUP, PHYLIP -- , : . . ( ). C.A.F.C.A. , .


COMPONENT , . - , (. 14). Hennig86 -- , , , , , . Nona, . MacClade , : , . MEGA2 , , . MOLPHY , . PAUP -- , , , . ( ), (, ), -. . PHYLIP 30 . , , , .


I I I. 10. , , . , , - , (. 4.1.2.2). , « » -- , . -- . . , -, . (. 2.1.1) , , . , (. 9.4.7). ( ), . , . , - « ». (. 4.2.1) . , -- «», «» . , . , (Kirkpatrik, Slatkin, 1993). , «» . . - . «» . - (. 4.1.3). , , -- . , (, 1989). . . , (. 11.1.2). , . , . , (. 9.2), (. 10.1). , ; ,


. , . . , , , , . , . , , , , . , , «» . , . . , . , . : « -- ». , . , , , , , . , . , , (Bryant, Russell, 1992). , . -- . . , , . . , , . , , , . , , , . - , , -- . : 4.1.2.2, , . «» -- . , «» . , , , «» , . -- / . - : . , (. 6.1.4). : , . ;


, : , . , « », , « ». «» , / . . , .. , . -- , , -- () . , . - , , .


11. , ( .. ) . (. 1, 3.3) . - (. 4.1.2.2). , : -- - . : (. 4.3.4), , -- . , . , , . , . -- . -- . 11.1. , , -- (. 8.4). , ( ), . 11.1.1. , (), -- . - . , , , , , , . , , , . , . . «» , , «» . : , , ( , , . 10), . . . . , . , , , . (.. ) , (. 8.1). , . - , . « » . ( -) : . (. 5.4.2),


- « » , . , , . , , , , . , -- (Gerbillidae) -- ( , . 5.4.2). - (. 44), ( ) ( ., 1980). , , , ( . 6.1.1). 11.1.2. , . , . . -, , . (. 8.4). , (. . 42). , , , «» -- , , . (. 2.2.3), . , , « » (. 5.6.2). , , . , ( ) , , . , , . , , , . , , , (. 45). , (. 11.2). , , , , -- , -- . , (. 5.4.2). , , . . , : , . , , - , . , : , .


, (. 4.1.2.2) . , «» -- . (. 8.5), , , . - , «» . 11.2. -- , (. 4.2.3). (, , ), . -- ( . 2.2.5) -- . , ; , -- , .. . , , (. 4.1.1), , . , , (, ) , - «» : .. -- -, -. , , / . , «» . , (, , . 1). , . , (Miles, Dunham, 1993). (. 13), « -- » (. 14). , , - . , (. ). CI (. 9.3) . , (ANOVA). , - , , . , , , , , .. . . , , . , (Pagel, 1999). , , . -- , , . . , . ,


. -. : ) «» ( ) -- .. , ; ) ( ), , . . . , . . n ( ) n-1 . , . , , . , , .. . (residuals), : () . ( ) , . , «» . , . , , . , , , : , , . , «» - . , «» : - , .


12. -- , . -- , : ) ( ), ) ) . , , : , , , - , . , , ; -- . , , -- , . . , « », .. , . , , , . : , . , : , . - , « » (. 2.1.3). 3, , : . , XIX . ( ) . XX . , , -- . : , «: » (Wiley, 1981). , . -- , -- , , , (. 46). , -- -- . (, ) . , : . . . -- . , , -- . , ( . 4.3.2). : , () . , , , . : , (, , 1974). , : , ( ) . , -- -- . (. 4.2),


«» ( -) . (. 4.3.3). : , , , , . (. 4.2.1) «» , . -- , : -- : , ; -- : , ; -- : -- . ; . , . « » ( . 2.2), , (. 3.3). , . (. 4.3.3.1) : , , , . , . , , . . , , -- . - (. 47). , (- ). . - . (Simpson, 1961). , (. 3.4), - .. (2002). -, : , . ( ) , . , . , . : ) -, . , -- (), ;


) , , ; ) , .. -, ( ) ( . 5.2.3); ) ( ), ( ), . , , (. 4.2.1), : , ( + ). -- , -- , . «» . 47 ( ). , . , (. 4.1.1). , . : , . , . , . (. 5.6.3): , -- , ( ) . , , , . , . -- (. 3.4). . , , : -. , «» . , , « », . (, 1971). «», . , --, , . , . (Hennig, 1966), . : ) . , , , , -- , -- ; ) ; ) , .. ; ) ; , . . «» ,


, , . . ( ) , . (. 47, ). , . , 14 , -- 24 (. , 2003). , , . , (. 4.2.1.1). , , (. 48). , , ( C--F), (AB) . « » ( ) ; . . , «» . , , : . , , . , , , . «» «» (rankless) (Ereshefsky, 2001). , «» , . «» (The PhyloCode), « » (Cantino, Queiroz, 2003). -- . - (, , ), , . . : (. 6.1.4) , . , , . , , - . , (. 9.4). , , . , , (. 49). , -, , . , : , «» -- , . , , . , 9.4.5, « »:


. , , .


13. -- , ) ) (Crisci et al., 2003). -- . , : . -- (. ). - , . , : -- «» . , . ( . 4.3.3.1). , (), () (. ). , , , - : , « » .. , . , , . . . , - , . , - . , - , ( ). -- , , . (. 8.5), ( «» ) . 13.1. ( ) , . ( . dispersal -- ), -- ( . vicariate -- ). . , . - -- , . . . , . (, 1983). , , (, 1987).


, , , . , , , , -- . , . . -- .. -- . (. 2.2.5) , . , , (. 4.1.2.2). , . , : , ( ) . - , , , -- (Crisci et al., 2003). , , . . , : , . , , . , , . , , . , , . , - -- (, , 1983). (Avise, 2000). (, ) , , . , - . 13.2. - , , . , -- . . (. ). «» , . (. 4.2.1.); . , , (. 50). . (. 4.3.4) -- , ( . 4.2.1.1). , , : ( , . 9.4.5) ,


. . -- . « » «» , . , . .


14. -- : , . , . (. 13). , , « -- ». , (. 13.1). , . , . , : « -- » . , : , . -, ( -- ) . «» -- « » . . (. 51). « -- ». , : ) ) . . , , -- . ( «» ). . -, , (Page, 1994). , , (, Chordata Arthropoda), -- , . (. 6.1.4). . ( , ), . -- , - , . , , ( ). , : , , , . , , -- (. 6.1.3). , , , , , . , , , .


, XIX ., XX . . . , , , . « » -- , . , , (. 2.1.4). (. (. 4.1.1), , . , () , , -- , . , , : -- « ». , , « ». , , . , . , : , . (. 2.2), , , «» XIX . . . , «» « » - . . «» . - : , . , (, 1991) , «» . , . « », , . « » « ». , , . , . «» -- , (. 9.4.5). : - (. 6.3). , «» . -- « » . -- « ». - , « -- ». . , .


, , - (. 6.1.4). , ( ) . . -- , . , , . , , «» , .


(additivity of similarity) -- ( ) , . (mutual similitude axiom) -- (. ). (decomposition axiom) -- (): , . (anagenesis) -- : . (anagenetics) -- , . (cladistic analysis) -- , . (analogous structure) -- ., . (apomorphy) -- , . (aristogenetics) -- , . (archetype) -- . (autapomorphy) -- . , (cladistic, phylogenetic biogeography) -- , ; (phylogenetic closeness) -- ; . - (bootstrap analysis) -- , (random resampling): , (-) . (tree vertex) -- , , , ; (= ). (weight) -- . (weight function) -- . (tree branch) -- , . (mutual similitude) -- . . (weighting) -- . (a posteriori weighting) -- . (a priori weighting) -- . (differential weighting) -- .


(qualitative weighting) -- (, ). (quantitative weighting) -- (, ). (context weighting) -- . , (indirect weighting) -- ., - : , , . (successive weighting) -- , . (character weighting) -- . (= ) (similarity weighting) -- . (equivalent weighting) -- . (phylogenetic species) -- . (sample) -- ( ) . (sequence alignment) -- . (genophyletics) -- , . (cladistic hypothesis) -- : . (semogenetic hypothesis) -- : . (phylogenetic hypothesis) -- , . (parsimonious hypothesis) -- ., ) ; ) . (holophyly) -- , : . (homogeny) -- , . (homoyology) -- , . (homologous) -- (, .) , ; -- . (procedure of homology) -- . (homology) -- , . , (biological, epigenetic homology) -- , . (biochemical homology) -- , .


(secondary homology) -- ., . (historical homology) -- , . . (iterative homology) -- , . . (compositional homology) -- ., . (latent homology) -- , . (general homology) -- (, ). (primary homology) -- ., . (positional homology) -- ., . , (serial, iterative homology) -- : ; . (special homology) -- (, ). (typological homology) -- ., . (transformational homology) -- , . . , , (phylogenetic, historical, transformational homology) -- ., ( ). (partial homology) -- ) , ; ) - . (epigenetic homology) -- , . . (homonomy) -- , . , , (homoplasy, homoyology, latent homology) -- , , . , (homotypy, homonomy) -- : , (. ). (homophyly) -- , . (grade) -- , . (crown group) -- ., ; . . (outgroup) -- ., , . ( ), ( ); . . , (holophyletic, cladistic group) -- . . : ; , . (study group) -- ., .


, (cladistic group, clade) -- . ; . . ; ., . , . (monophyletic group) -- ., , . (paraphyletic group) -- . : ; . . (polyphyletic group) -- ., , , . (stem group) -- ., ; , . . (terminal group) -- ; . (phylogenetic group) -- ., ( ); . . (sister groups) -- ; , . .. «» : . . . (= ) (tree) -- , - ( / ) . , (additive tree) -- ., . (area tree) -- ., . , (probabilistic, weighted tree) -- ., , 0 1. (species tree) -- ., (, ). (gene tree) -- ., . (hierarchical tree) -- , . . (metric tree) -- , . . (species tree) -- ., - . (directed tree) -- , . . , (nonadditive, nonmetric tree) -- ., . , (unordered, unrooted tree) -- ., . , , , (hierarchical, ordered, rooted tree) -- ., . (generalized tree) -- ., . (character state tree) -- ., . (consensus tree) -- . : , . - (taxon-character tree) -- . , . (phylogenetic tree) -- . (distance) -- , ; .


(genetic distance) -- ., ) ) «». (initial distance) -- ., «» . (sequence distance) -- . , . (patristic distance) -- , . (topological distance) -- , . (phenetic distance) -- , . (phylogenetic distance) -- ., , ; , . (evolutionary distance) -- , . : , . (biphyly) -- ( ). (tree length) -- ; , ( , ..); . (= ) (branch length) -- ; , . (elementary comparison unit) -- , ; .. -- , . (phylogenetic unity) -- , . (character state) -- , , . , (clade, cladon) -- , . (cladistics) -- , . , - (pattern cladistics) -- ., . (evolutionary cladistics) -- ., . (parsimony cladistics) -- ., . , (cladogenesis) -- : , , . (cladogenetics) -- , . (cladogram) -- : ) ) . (clique) -- ( ). (convergence) -- .


(phylogenetic context) -- ; , . - (evolutionary morphological context) -- ; . (evolutionary context) -- ; , . , (systemic, epigenetic concept) -- , , . (tree root) -- , . « » («close-to-genotype» criterion) -- : , « ». (criterion of adaptive significance) -- : , . (analogy criterion) -- : , . (outgroup criterion) -- : , -- , , -- . (homology criterion) -- : , . (congruence criterion) -- : , , . (conservatism criterion) -- : , . (neutrality criterion) -- : , . (irreversibility criterion) -- : , . (continuity criterion) -- , . . (ontogenetic criterion) -- , . (optimality criterion) -- , , () . (palaeontological criterion) -- ) , ; ) : , . (parallelism criterion) -- , : ) -- ; ) «» -- , .


, (criterion of transitional forms, continuity) -- : , . , (positional, connectedness criterion) -- : , . (polarity criterion) -- : , . (reduction criterion) -- : , ( ) . (connectedness criterion) -- , . . (complexity criterion) -- ) , ; ) : , . (perfectness criterion) -- , . () (compatibility, correlation criterion) -- : , . (special quality criterion) -- : , «» . (uniqueness criterion) -- : , . (criterion of phylogenetic interpretability) -- , . (criterion of functional significance) -- : , . (phyletic line) -- ; . -, . (taxon-character matrix, data matrix) -- , . ... , -- , -- . (maeron) -- (, ) , . (outgroup method) -- : . (clique method) -- . , (stratophenetic, chronographic method) -- , . (method of structural types) -- : «» . (phylogenetically independent contrasts method) -- , , . (chronographic method) -- , . . (distance-based methods) -- ., (, ), .


(maximum likelihood analyses) -- . ; , , . (parsimony analyses) -- . ; , , . (optimization methods) -- . , , «» - (, ). (character-based methods) -- . , . (procedure-based methods) -- . , , , . (compatibility analyses) -- , : (). (, ) (character modality, state) -- , (). (computer modeling) -- . (model) -- (), ( ) . (vicariance model) -- . , , . (deterministic model) -- . , , . (dispersal model) -- . , , . - (quasi-deterministic model) -- . , , ) ) ; . . (, ) , (minimum evolution, parsimonious model, hypothesis, principle) -- . , ; . (non-equilibrium model) -- . , , . (equilibrium model) --. , , . (systemic model) -- . . (stochastic model) -- . , ; . . (phylogenetic model) -- , . . , (evolutionary, phylogenetic model) -- ) , ; ; ) , .


(parsimonious model) -- , . . (monophyly) -- ; . , (narrow, strict monophyly) -- : , . (wide monophyly) -- : , ( ) , . (morphocline) -- , . (morphostructure) -- (, , .), . () (directionality of tree) -- , . . (mutual similitude inexactness) -- - . (numerical phyletics) -- , . (optimality of phylogenetic tree) -- .. ; .. . (optimization) -- , . (orthology) -- , . () (tree base, root) -- , ; . () (phylogenetic relationship, kinship) -- , . (mutual similitude relation) -- : , , . , . (cladistic relation) -- , . (relation by the origin) -- . (parallelism) -- . (paralogy) -- ) : , , ; ) : , . (paraphyly) -- . (cladistic parsimony) -- . (methodological parsimony) -- , (« »). (evolutionary parsimony) -- , «» (. ). - (pattern cladistics) -- , .


(cladistic pattern) -- , . (semogenetic pattern) -- , . (basic phenetic pattern) -- . (phylogenetic pattern) -- . (plesiomorphy) -- , . (polyphyly) -- . (character polarity) -- ; . (sister group equality rule) -- : , , . (ranking rule) -- : , . (sequencing rule) -- : -- . (phylogenetic closeness rule) -- : , . (presumption of inherited similarity) -- , , : , ) ; ) , (. ). (character) -- ; . (bimodal character) -- . . (probabilistic character) -- ., . (homological character) -- . (determinated character) -- . , 0 1. (qualitative character) -- ., . (cladistic character) -- ; . (quantitative character) -- ., . (measurable character) -- , ; . . (unordered character) -- ; . (ordered character) -- ., , . (polymodal character) -- . .


(polarized character) -- ., , .. . (countable character) -- ., , ; . . (frequency distribution character) -- ., , 0 1; . . (actuality principle) -- ; , . (dichotomy principle) -- : , . (historicism principle) -- : . (historical uncertainty principle) -- : , . (cladistic uncertainty principle) -- : , . (key character principle) -- : , ( ) . (modeling principle) -- : , , . (monophyly principle) -- , : , , , . (apomorphy accumulation principle) -- : . (principle of irreversible kinship decreasing) -- : . (principle of common cause) -- ; , , , - (, ). (parsimony principle) -- , . . (substitution principle) -- : . (principle of processual reconstructions) -- : , , , « » . (principle of ancestral reconstructions) -- : «» . (principle of decided gap) -- : , .


(sister group principle) -- , : 1) , , , ; 2) , . (simplesiomorphy principle) -- : , , . (synapomorphy principle) -- : , , , . (compatibility principle) -- : , (. . ). (uncertainty relation principle) -- ; . (character summing principle) -- , : , . (principle of typological extrapolations) -- , ; . () (principle, criterion of phylogenetic interpretability) -- : . (principle of inherited similarity) -- , : , , , (. ). (principle of phylogenetic unity) -- : ( ) , . , (parsimony principle) -- , « » ­ , (.: ..). NP- (NP-completeness problem) -- , ; , , , . (non-additivity problem) -- -- . (swapping) -- . «» . (pseudophylogenesis) -- , . (biological diversity) -- . (taxonomic = taxic diversity) -- . ; . (cladogram resolution) -- : , .


(ranking) -- : . (rank) -- (), ( ); (tree edge) -- , . (phylogenetic reconstruction) -- ) ) . (refrain) -- ( ), . (relationship, kinship relation) -- ; . (genealogical relationship) -- ., . (genetic relationship) -- ., « = ». (phylogenetic relationship) -- , . (evolutionary relationship) -- ., ; , . , (semogenesis, semophylesis) -- : , (). (unit semogenesis) -- . (complex semogenesis) -- . . (semogenetics) -- , ; . , (transformation series, morphocline) -- . (cladogenetic signal) -- , . (phylogenetic signal) -- , . (symmorphy) -- : . (symplesiomorphy) -- . (sinapomorphy) -- . (taxonomic system) -- () . (systematics) -- , ; . (cladistic systematics) -- , . (typological systematics) -- , . (phylogenetic systematics) -- , . (evolutionary taxonomy) -- , .


(cladistic event) -- , ; .. (elementary C.e) -- . (semogenetic event) -- , , ; .. (elementary S.e) -- . () (phylogenetic, evolutionary event) -- , / ; .. (elementary P.e) -- / . (character compatibility) -- () . (character state) -- , , . (development spiral) -- : , . (character standardization) -- : , . (stratocladistics) -- , ; . (stratophenetics) -- , . - (super-tree) -- , . (direct scheme) -- , . (indirect scheme) -- , , . (mixed scheme) -- , , . . (similarity) -- (. : ). (analogous similarity) -- . : , ; . , (genotypic, genetic similarity) -- . , . (homogenetic similarity) -- . : , . () (homoplastic, parallel similarity) -- . : , ; . (homologous similarity) -- : , . . (unit similarity) -- . (overall similarity) -- ., ; . (acquired similarity) -- , ; . . . (symplesiomorphic similarity) -- , .


(synapomorphic similarity) -- , . (systemic similarity) -- , . (special similarity) -- ., ; . (typological similarity) -- . , . (inherited similarity) -- , : . (phenetic similarity) -- ., . (phenotypic similarity) -- . , . (evolutionary scenario) -- . (taxon) -- ; , . (taxonomy) -- ( ). (tree topology) -- , ( ). (tree node) -- . , (dichotomic, binary node) -- ., . (polytomic node) -- ., . (rooting) -- () . (levels of generality of cladistic character) -- ..: , -- . (phenogram) -- : , . , (phylum, phylon) -- , . (phylistics) -- , , . (= ) (phylogenesis, phylogeny) -- / . (molecular phylogeny) -- , - . (phylogenetics) -- , . (causal phylogenetics) -- , « , ». (classical phylogenetics) -- , (. . ). - (molecular phylogenetics) -- , - . (morpho-biological phylogenetics) -- , ; , .


«» («new» phylogenetics) -- , «» - . (general phylogenetics) -- , , . (comparative phylogenetics) -- , ; . (particular phylogenetics) -- , . (experimental phylogenetics) -- , ) «», ) . (phylogenetic status of a group) -- . (phylogeography) -- , . (phylogram) -- , (, ); . (phylocreod) -- . (tree shape) -- , . (chain) -- : , . (evolutionary cone) -- : , , ( ) . (phyletic evolution) -- () ; . (sister group equivalency) -- : .. - , ; : .. «» («indirect» experiment) -- -.


.. 1989. // . .: - . 22­47. .. 1986. . .: . 224 . .. 2002. // . .38. 6. .751 ­757. .. 2004. // . . . .65. 3. .278­305. .. 2003. . .: .144 . .. 1964. . .1, 2. 3 - . .: . 432 ., 446 . .. 1977. : 1922­1930. .: . 387 . .. 1979. . .: . 143 . .. 1983. - // . .: . .405­421. . 1988 . : . .: . 783 . .., .. 1978. // . .1. .: . .90­123. . 1908. . .1. . .: . 274 . .. 1986. // . / . . , . . . : . .13 ­41. . 1991. . .: . 540 . .. 2003. . .: . 542 . .. 2003. . .: - . 360 . .. 2001. .: . 425 . .., .. 1983. // . .--. . . 24. .6­44. .., .. 1988. , . .: . 236 . .-. 1955. . .1,2. . -.: . .330, 483. .. 1986. // . . .31­66. .., .. 1995. // . . .56. 6. .700 ­722. .. 1996. , . .: . 436 . .. 1998. // . . .59. 3. .249­262. .. 1982. , . .: . 277 . . 1971. . .: . 454 . .. 2001. // : / . .. . .: - . .39­49. .. 1996. : // . / . .. . .: - . .213­238. .. 1975. // . . .7. .: . .66­117. .. 1977. // . : . . .25­33.


.. 1984. // . .: . .7­32. .. 1987. ( « »). .: . 200 . .. 1991. : . .: , 288 . .. 1989 . .: - . 119 . .. 1990. ( ). .: - . 160 . .. 1992. // . . . . .46. 297 . .. 1998. // . . . .59. 6. .586­605. .. 2003. // . . . . .29. .223 ­ 246. .. 2004. «» // . . . .65. 4. .334 ­366. .., .., .., .. 1980. . .: . 368 . .., .., .. 1993. // . . . .54. 2. .149 ­165. .. 1967. // / . .. , .. . .: . .342 ­441. .. 1983. // . . . . .8. .: . .4­75. .. 2002. // . . . -. .73. .1­108. .. 1988. // . .2. .: . .76­118. .. 2003. // , . . / . .. . .: . .85­91. .. 1986. . .: . 222 . .. 1939. . .: - . 610 . .. 1967. . . 3 . .: - . 202 . .. 1987. . .: - . 320 . . 1983. . .: . 256 . .., .. 1974. // . .: . .30 ­46. .. 1976. . .: , 258 . .. 1984. // . . 3. .3 ­16. .. 1988. // . .: . .155­183. ., . 1996. // . .: . .158­198. .. 1990. . .: . 272 . .. 1990. // . . . .51. 5. .610 ­618. .. 1988. . .: - . 184 . .. 2003. // .. . . 56(2). . 109 .


.. 1988. // . .1. .: . .142­169. .. 1969. . .: . 493 . .. 1976. «» // . . - . .53. .5­29. Andre H.M. 1988. Age-dependent evolution: from theory to practice // Ontogeny and systematics / Ed. C.J. Humphries. N.Y.: Columbia Univ. Press. P.137­188. Avise J.C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge: Harvard Univ. Press. 447 P. Bininda-Emonds O.R.P., Gittleman J.L., Steel M.A. 2002. The (super)tree of life: procedures, problems, and prospects // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.33. P.265­89. Bock W. 1981. Functional-adaptive analysis in evolutionary classification // Amer. Zool. V.21. P.5 ­20. Bock W. 1986. The arboreal origin of avian flight // The origin of birds and the evolution of flight / Ed. K. Padian. San Francisco: Calif. Acad. Sci. P.57­72. Bookstein F.L. 1994. Can biometrical shape be a homologous character? // Homology: the hierarchical ba sis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. L.: Acad. Press. P.198 ­227. Bromham L., Penny D. 2003. The modern molecular clock // Nature ReV.V.4. 3. P.216­224. Brooks D.R., Wiley E.O. 1986. Evolution as entropy. Chicago: Univ. Chicago Press. 335 P. Bryant H.N., Russell A.P. 1992. The role of phylogenetic analysis in the inference of upreserved attributes of extinct taxa // Phil. Soc. Roy. Soc. Lond. Ser.B. V.337. P.405 -418. Cantino P.D., Queiroz K. 2003. The PhyloCode: a phylogenetic code of biological nomenclature. URL: http://www.ohiou.edu/phylocode/ Carpenter J.M. 1989. Testing scenarios: wasp social behavior // Cladistics. V.5. 1. P.131­144. Churchill G.E., Von Haessler A., Navidi W.C. 1992. Sample size for a phylogenetic inference // Mol. Biol. Evol. V.9. 6. P.753­769. Cope E.D. 1896. The primary factors of organic evolution. Chicago: The Open Court Publ. 547 P. Cracraft J. 1979. Phylogenetic analysis, evolutionary models, and paleontology // Phylogenetic analysis in paleontology / Eds J. Cracraft, N. Eldredge. N.Y.: Wiley & Sons. P.7­40. Crisci J.V., Katinas L., Posadas P. 2003. Historical biogeography. An introduction. Harvard: Harvard Univ. Press. 264 p. Doyle J.J. 1992. Gene trees and species trees: molecular systematics as one-character taxonomy // Syst. Bot. V.17. 1. P.144­163. Eldredge N., Cracraft J. 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press. 349 p. Estabrook G.F. 1984. Phylogenetic trees and character-state trees // Cladistics: perspectives on the reconstruction of evolutionary history / Eds T. Duncan, T.F. Stuessy. N.Y.: Columbia Univ. Press. P.135 ­151. Farris J.S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis // Advances in cladistics. V.2. P.7 ­36. Felsenstein J. 1982. Numerical methods for inferring evolutionary trees // Quart. Rev. Biol. V.57. 2. P.379­404. Felsenstein J. 2003. Inferring phylogenies. Elswere: Sinauer Assc. 664 pages Forey P.L., Humphries C.J. 1992. Cladistics. A practical course in systematics. Oxford: Clarendon Press. 191 P. Funk V.A., Brooks D.R. 1990. Phylogenetic systematics as the basis of comparative biology. Washington: Smithson. Inst. Press. 45 p. Gaffney E.S. 1979. An introduction to the logic of phylogenetic analysis // Phylogenetic analysis in paleontology / Eds J. Cracraft, N. Eldredge. N.Y.: Wiley & Sons. P.79 ­111. Gardiner B.G. 1982. Tetrapod classification // Zool. J. Linn. Soc. V.20. 1. P.207­232. Gould S.J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge: Harvard Univ. Press. 491 p. Green H.W. 1994. Homologies and behavioral repertoires // Homology: the hierarchical basis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. L.: Acad. Press. P.369 ­391.


Gutmann W.F. 1976. Phylogenetic reconstruction: theory, methodology, and application to chordate evolution // Major patterns in vertebrate evolution / Eds M.K. Hecht, P.C. Goody, B.M. Hecht. N.Y.&L.: Plenum Press. P.645 ­ 670. Hall B.K. (ed). 1994. Homology: the hierarchical basis of comparative biology. L.: Acad. Press. 483 P. Hall B.K. 1998. Evolutionary developmental biology, 2d d. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 512 P. Hecht M.K. 1976. Phylogenetic inference and methodology as applied to the vertebrate record // Evol. Biol. V.9. P.335­363. Hecht M.K., Edwards J.L. 1977. The methodology of phylogenetic inference above the species level // Major patterns in vertebrate evolution / Eds M.K. Hecht, P.C. Goody, B.M. Hecht. N.Y.: Plenum Press. P.3 ­51. Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics. Urbana: Illinois Univ. Press. 263 pp. Hill C.R., Crane P.R. 1982. Evolutionary aspect of phylogenetic approaches to taxonomic classification // Problems in phylogenetic reconstructions / Eds Joysey K.A., Friday A.E. P.269 ­361. Hillis D.M. 1987. Molecular versus morphological approaches to systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.18. P.23 ­ 42. Hillis D.M. 1994. Homology in molecular biology // Homology, the hierarchical basis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. L.: Acad. Press. P.339­368. Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K. (eds). 1996. Molecular systematics, 2d ed. Sunderland: Sinauer Assc. 655 p. Huelsenbeck J.P., Rannala B. 2000. Using stratigraphic information in phylogenetics // Phylogenetic analysis of morphological data / Ed. J.J. Wiens. Washington: Smithson. Inst. Press. P.165 ­190. Kaplan D.R. 1984. The concept of homology and its central role in the elucidation of plant systematic relationships // Cladistics: perspectives on the reconstruction of evolutionary history / Eds T. Duncan, T.F. Stuessy. N.Y.: Columbia Univ. Press. P.51­70. Kirkpatrik M., Slatkin M. 1993. Searching for evolutionary patterns in the shape of a phylogenetic tree // Evoluiton. V.47. 4. P.1171-1181. Kluge A.G. 1984. The relevance of parsimony to phylogenetic inference // Cladistics: perspectives on the reconstruction of evolutionary history / Eds T. Duncan, T.F. Stuessy. N.Y.: Columbia Univ. Press. P.24 ­38. Lauder G.V. 1982. Historical biology and the problem of design // J. Theor. Biol. V.97 , 1. P. 57-67. Levinton J. 1988. Genetics, paleontology, and macroevolution. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 637 p. Lovtrup S. 1975. On phylogenetic classification // Acta zool. Cracow. V.20. 14. P.499 ­523. MacLeod N. 2002. The role of phylogeny in quantitative paleobiological data // Paleobiol . V.27. 2. P.226­241. Miles D.B., Dunham A.E. 1993. Historical perspectives in ecology and evolutionary biology: the use of phylogenetic comparative analysis // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.24. P.587­619. Minelli A. 1996. Some thoughts on homology 150 years after Owen's definitions // Biology as history / Eds G. Pinna, M. Ghiselin. Milano: Soc. Ital. Sci. Nat. P.71­80. Mishler B.D. 1988. Relations between ontogeny and phylogeny with reference to bryophytes // Ontogeny and systematics / Ed. C.J. Humphries. N.Y.: Columbia Univ. Press. P.117 ­136. Nei M., Kumar S. 2000. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford: Oxford Univ. Press. 333 p. Nelson G. 1994. Homology and systematics // Homology: the hierarchical basis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. L.: Acad. Press. P.102­149. Niklas K.J. 1997. The evolutionary biology of plants. Chicago: Univ. Chic ago Press. 449 p. Page R.D.M. 1994. Parallel phylogenies: reconstructing the history of host­parasite assemblages // Cladistics. V.10. 1. P.155­73. Pagel M. 1999. Inferring the historical patterns of biological evolution // Nature. V.401. P.877 ­884. Panchen A.L. 1994. Richard Owen and the concept of homology // Homology: the hierarchical basis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. L.: Acad. Press. P.21 ­62. Pinna M.C.C. de. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm // Cladistics. V.7. 3. P.367­394.


Queiroz A. de, Donoghue M. J., Kim J. 1995. Separate versus combined analysis of phylogenetic evidences // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.26. P.657­681. Remane A. 1956. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Leipzig: Geest. u. Portig. 364 s. Rieppel O. 1994. Homology, topology, and typology: the history of modern debates // Homology: the hierarchical basis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. L.: Acad. Press. P.64 ­100. Simpson G.G. 1961. Principles of animal taxonomy. N.Y.: Columbia Univ. Press. 247 p. Sneath P.H.A., Sokal R.R. 1973. Numerical taxonomy: principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman. 573 p. Sober E. 1988. Reconstructing the past. Parsimony, evolution, and inference. Cambridge: MIT Press. 265 p. Stevens P.F. 1980. Evolutionary polarity of character states // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.11. P.333 ­358. Swofford D., Olsen G.J., Waddell P.J., Hillis D.M. 1996. Phylogenetic inference // Molecular systematics, 2d ed. / Eds D.M. Hillis, C. Moritz, B.K. Mable. Sunderland: Sinauer Assc. P.407 ­514. Thompson d'Arcy W. 1992. On growth and form. N.Y.: Dover Publ. 1116 p. Wagner G.P. 1994. Homology and the mechanisms of development // Homology: the hierarchical basis of comparative biology / Ed. B.K. Hall. L.: Acad. Press. P.274 ­300. Wheeler W. 2001. Homology and sequence data // The character concept in evolutionary biology / Ed. Wagner G.P. San Diego: Acad. Press. P.303­317. Wenzel J.W. 1992. Behavioral homology and phylogeny // Annu. Rev. Ecol. Syst. V.23. P.361 ­381. Wiley E.O. 1981. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. N.Y.: John Wiley & Sons. 439 p. Woodger J.H. 1937. The axiomatic method in biology. Cambr.: Univ. Press. 174 p.