Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/20.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:11 2016
Кодировка: koi8-r

Поисковые слова: астрономическая неделя
Untitled Document

Рост, развитие оперения и становление терморегуляции у птенцов мухоловки-пеструшки

Т.Б.Голубева, Л.И.Александров, Е.В.Корнеева, Т.В.Петрова

Кафедра зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ; Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН; Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН,

У птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в связи с исследованием раннего постнатального поведения изучали рост и развитие оперения, температуру тела (TB) и частоту сердечных сокращений в зависимости от температуры внешней среды (TА) при разных формах поведения и в разных условиях внешней среды (сезон, величина выводка, степень информационной обогащенности внешней среды, и т.д.). На базе Приокско-Террасного государственного заповедника в период 1995-2001 г.г. измеряли массу тела и линейные размеры (длину крыла, цевки, трубочек и опахал III первостепенного махового и наибольшего из рулевых перьев), описывали формирование перьевого покрова ежедневно в одно и то же время суток в течение всего гнездового периода птенцов. Возрастная динамика биометрических показателей развивающихся птенцов в значительной мере зависит от условий развития - кормовой базы, климатических условий в период размножения, количества птенцов в выводке, а также от статуса родителей. В результате в разные годы и в разных гнездах птенцы одного и того же астрономического возраста могут значительно отличаться по уровню развития, иметь разный “физиологический возраст”. Развитие оперения у птенцов мухоловки-пеструшки описывали с целью разработки критериев определения возраста птенцов, растущих в различных условиях, с одной стороны, и показателя физиологической зрелости и скорости развития птенцов, с другой. Формирование перьевых закладок, даже в пределах одной птерилии, происходит неодновременно. Таким образом, состояние птерилий позволяет с достаточной точностью определять физиологический возраст птенцов. Регистрацию кардиограммы у птенцов различного возраста проводили в лаборатории в условиях, максимально приближенных к естественным. Изучали зависимость сердечной активности от возраста, температурв тела и формы поведения - пищевой, оборонительной, ориентировочной и т.д. Для определения способности поддерживать температуру тела птенцов по одному помещали в камеру с относительно постоянной температурой, изменения температуры тела регистрировали максимальным электрическим термометром в глотке птенца с интервалом в 3-5 мин (время измерения максимальной температуры составляло 40-60 с). Птенец удерживал конец термометра, “заглатывая” его как корм, таким образом при измерении имитировалась пищевая реакция. Контактным термометром (термопарой) измеряли температуру на боковой стороне тела (под крылом) при всех формах поведения в естественных и лабораторных условиях. Моментом наступления эффективной терморегуляции мы считаем время, когда птенец оказывается способен поддерживать температуру выше 37оС при температуре среды в пределах термонейтральной зоны (у мухоловки-пеструшки нижняя граница термонейтральной зоны равна 24оС). Результаты показали, что у птенцов в течение первых 3-х суток после вылупления температура тела при помещении их в среду с температурой 24оС понижается подобно охлаждению физического тела с данной массой. С возраста в 4-5-суток у птенцов появляется способность поддерживать температуру тела в некоторых пределах, и эта способность увеличивается с каждым днем. Именно с 8 или 9-х суток птенцы в течение 40 мин способны поддерживать температуру тела выше 37о С, что мы считаем доказательством установления эффективной терморегуляции. Момент наступления эффективной терморегуляции, возможно, определяется погодными условиями в первую неделю развития птенцов. Наши наблюдения свидетельствуют о значительной зависимости (несмотря на интенсивный обогрев насиживающей самкой) средней температуры тела птенцов из одного гнезда от температуры среды в первые четыре дня после вылупления (температура тела при изменении температуры среды от 10 до 30оС меняется в пределах 30-40оС). Зависимость средней для гнезда температуры тела птенцов от температуры среды в закономерно сужающемся с возрастом диапазоне сохраняется вплоть до 13 суток. При многократных измерениях в 40 гнездах температуры тела птенцов в разные возрастные сроки выяснилось, что в каждом гнезде птенцы распадаются на две группы с разницей температуры в 1-2 оС. Наблюдения за местоположением птенцов в гнезде и за кормлением их родителями в экспериментальной дуплянке со съемной задней стенкой, вмонтированной в наблюдательную камеру, показали, что птенцы с более низкой температурой тела находятся в зонах активного кормления, птенцы с более высокой температурой - в зонах, где их кормят наиболее редко. При измерении температуры отдельных птенцов в экспериментальной дуплянке в процессе их кормления родителями оказалось, что после 3-4 кратного получения пищи температура тела птенцов начинала повышаться, и птенцы покидали зону активного кормления. Повышение температуры тела является, по-видимому, следствием энергии специфического действия пищи (SDA) и фактором формирования пищевой функциональной системы. При пищевой активности частота сердечных сокращений увеличивается, тогда как температура тела понижается. Известно, что птенцы в гнезде (в группе) обладают гораздо лучшими способностями поддерживать температуру тела, чем одиночные. Наши исследования показали, что с появлением оборонительной реакции (5-6 сутки) затаивание птенцов сопровождается повышением температуры тела. Частота сердечных сокращений при этом уменьшается. Поскольку у незреловылупляющихся именно на гнездовой период приходятся критические периоды развития многих систем (как функциональных, так и анализаторных), можно, по аналогии с пойкилотермными животными (Светлов, 1978), предполагать у них в период становления терморегуляции влияние температуры внешней среды, и, следовательно, температуры тела на формирование поведения и морфофункциональной конструкции особи.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ и Министерства высшего и профессионального образования России, программы “Университеты России - Фундаментальные исследования”.