Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/gorokhov2004_ptimitivn_titanoptera.pdf
Дата изменения: Thu Nov 10 03:33:50 2011
Дата индексирования: Sun Apr 10 14:22:35 2016
Кодировка: Windows-1251

Поисковые слова: эта киля
ISSN 1606-8858 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РУССКОЕ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО

Чтения памяти Николая Александровича Холодковского
Вып. 57 (1)

А.В. Горохов

Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera
Санкт-Петербург 2004


РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РУССКОЕ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО

Чтения памяти Николая Александровича Холодковского Вып. 57 (1)

А.В. Горохов

Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera

Санкт-Петербург 2004


Горо хо в А.В. Примитивные Titanoptera и ранняя эво люция Polyneoptera . Чтения памяти Н.А. Холодковского. Вып. 57 (1). СПб., 2004. 54 с. Gorochov A.V. Primitive Titanoptera and early evolution of Polyneoptera. Meetings in memor y of N.A. Cholodkovsky. Iss. 57 (1). St-Petersburg, 2004. 54 p.

Редактор С.Ю. Синев Ответственный за издание В.А. Кривохатский

По по ст ановлению Президиума Ро ссийской академии наук ежегодно в марте-апреле проводятся Чтения памяти выдающегося русского зоолога, почетного члена Русского энтомологического обще ства, профе ссора Николая Александровича Холодковского (1858-1921). Настоящий выпуск содержит расширенное изложение доклада А.В. Горохо ва, со стоявшего ся 2 апреля 2004 г. на 57-х Чтениях. В докладе обсу ждены систематическое положение, объем и сценарий возникновения ископаемого отряда Titanoptera. Кратко рассмотрены гипоте зы о ранней дифференциации крылатых нас екомых, о синапоморфиях и гипотетическом предке инфракласса Polyneoptera, а также возможные сценарии происхождения надотрядов и элементы филогении о т рядов ор т оптероидных нас е комых. Идеи о наибо лее раннем обо соб лении Polyneoptera от всех остальных известных Pterygota, об их парафилии и о появлении полностью гофрированных крыльев у общего предка Pterygota не подтверждены. Выдвинуты предварительные предложения по делению Polyneoptera на надотряды и по составу последних. Обоснованы помещение отряда Titanoptera в основание филогенетического древа надотряда Orthopteroidea и гипотеза о происхождении отрядов Orthoptera и Phasmatoptera от Titanoptera, а также включение в состав титаноптер в качестве подотряда Gerarina карбоновых Geraridae и близких форм. Обсуждены возможные автапоморфии Orthopteroidea, синапоморфии их отрядов и со с т ав по до тряда Gerarina. Р е конст р уиров ан образ жизни Geraridae. Р од Sthenaropoda восстановлен из синонимов рода Gerarus; описаны 2 новых рода и новый вид возможных представителей Gerarina из карбона и перми.

ISSN 1606-8858 ї А.В. Горохов, 2004 ї Русское энтомологическое общество, 2004 ї Зоологический институт РАН, 2004


А.В. Горохов Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera Содержание Введение ................................................................................4 Возникновение Polyneoptera ......................................................7 Гипотетический предок Polyneoptera ..........................................13 Ранняя дифференциация Polyneoptera ..........................................21 Проблемы использования молекулярных данных в филогенетических исследованиях по Polyneoptera .............31 О систематиче ском положении вероятных карбоновых представителей Titanoptera ..........................................38 Предложения по классификации Titanoptera и составу их наиболее примитивного подотряда Gerarina .....................42 Послесловие ............................................................................48 Литература .............................................................................49 Summary.................................................................................54 A.V. Gorochov Primitive Titanoptera and early evolution of Polyneoptera Contents Introduction ..............................................................................4 Origin of Polyneoptera ..................................................................7 Hypothetical ancestor of Polyneoptera ..........................................13 Early differentiation of Polyneoptera .............................................21 Problems of employment of the molecular data in the phylogenetic investigations on Polyneoptera .......................31 On the systematic position of the probable representatives of Carboniferous Titanoptera ......................38 Proposals to the classification of Titanoptera and to the composition of its most primitive suborder Gerarina ...............42 Epilogue..................................................................................48 References .............................................................................. 49 Summary.................................................................................54
3


Введение Отряд Titanoptera был описан А.Г. Шаровым (1968) для 3 семейств гигантских хищных насекомых c характерным стридуляционным аппаратом на надкрыльях (рис. 1, а) из триасовых отложений Австралии и Средней Азии. До этого представители Titanoptera сближались с Protorthoptera (Tillyard, 1916), Protohemiptera (Tillyard, 1925; McKeown, 1937), Orthoptera (Zeuner, 1939), Homoptera (Riek, 1954) и Paraplecoptera (Шаров, 1962). Шаров вполне обоснованно включил Titanoptera вместе с отрядами прямокрылых (Orthoptera) и палочников (Phasmatoptera) в надотряд Orthopteroidea, который он называл "ортоптероидными насекомыми"; ныне последнее (заключенное в кавычки) название обычно используется для обозначения всего инфракласса Polyneoptera. В своей филогенетиче ской схеме Шаров (1968) выводил Titanoptera и палочников из пермских прямокрылых семейства Tcholmanvissiidae (ныне подсемейство в семействе Oedischiidae). Он нашел хороший диагностический признак для всех трех отрядов - наличие развитого "прекостального" поля надкрылий, что рассматривалось им, видимо, как симплезиоморфия. В действительности это поле, скорее всего, является вторичным (ложным), и его появление можно считать более или менее надежной синапоморфией. Этот признак (рис. 1, а-в) отчетливо выделяет Titanoptera, большинство примитивных Orthoptera (в том числе всех карбоновых) и известных в то время древнейших (триасовых) Phasmatoptera среди всех прочих Polyneoptera, и лишь единственный род из отряда Grylloblattida приобрел этот признак явно независимо (рис. 1, г). Следует отметить, что прямокрылые и палочники объединяются также рядом других возможных синапоморфий: уменьшенным числом ветвей 2A в надкрыльях, развитием генитальной пластинки (оперкулума) самки из специального выроста между 7-м и 8-м стернитами брюшка, нечленистыми церками у имаго и личинок. У Titanoptera жилка 2А в надкрыльях имеет многочисленные ветви, что представляется плезиоморфным со стоянием. Наличие оперкулума выглядит более надежной синапоморфией, так как эта структура отсутствует во всех других отрядах Polyneoptera, у которых нижняя сторона брюшка самки завершается сзади 7-м стернитом. У вымерших Titanoptera, к сожалению, эта часть брюшка сохранилась недостаточно, но похоже, что генитальная пластинка у их самок также отсутствовала (рис. 7, к). Последний признак (нечленистые церки) присущ, видимо, всем трем отрядам.
4


Представители Orthoptera выделяются среди всех прочих Polyneoptera целым комплексом автапоморфий, связанных с возникновением сильного прыжка: гипогнатной головой для защиты ротовых органов; опущенными вниз параноталиями переднеспинки и возникшей в связи с этим проторакальной криптоплеврией; частично вертикальным положением крыльев, вызывающим продольный сгиб надкрылий; перевернутым положением зачатков крыльев у нимф; прыгательными задними ногами. Эти автапоморфии с очевидностью указывает на то, что Orthoptera не могли быть предковой группой ни для Titanoptera, ни для Phasmatoptera (Горохов, 1987, 1995a, 1995б).

Рис. 1. Передние крылья Polyneoptera. По: Шаров, 1961 (г) и 1968 (а-в). а - Prototitan primitivus Shar. (Titanoptera), средний-верхний т риас, Киргизия; б - Oedischia williamsoni Brongn. (Orthoptera), верхний карбон, Франция; в - P r ochr esmoda longipoda Shar . (Phasmatoptera), сре дний-в ерхний т риас, Киргизия; г - Aenigmidelia incredibilis Shar. (Grylloblattida), нижняя пер мь, Западная Сибирь ("C" - ложная ко ст альная жилка).

5


На основании перечисленных выше возможных синапоморфий Orthoptera и Phasmatoptera (отсутствующих у Titanoptera) и автапоморфий Orthoptera можно предполагать, что взаимное обособление линий Orthoptera и Phasmatoptera проходило не позднее верхнего карбона, когда уже существовали не сомненные прямокрылые, а обо собление их общего ствола от предков триасовых Titanoptera произошло еще раньше (Горохов, 1994; Gorochov, 2001a). Характерные о собенно сти триасовых Titanoptera - стридуляционный аппарат на надкрыльях и хватательные передние ноги - вряд ли целесообразно рассматривать как диагностические для отряда. Появление аналогичных стридуляционных аппаратов во многих группах Orthoptera, у некоторых Phasmatoptera и других насекомых не служит поводом для подразделения их на отряды; то же самое можно сказать и в отношении развития хватательных конечностей у некоторых хищных прямокрылых, таракановых (богомолы), сетчатокрылых (мантиспы) и клопов. Таким образом, если эта гипотеза верна, то должны были существовать представители Titanoptera и Phasmatoptera, более древние, чем те, что были отне сены к этим отрядам Шаровым. Для палочников ими могли быть верхнепермские Permophasmatidae (Горохов, 1992), проблематичная форма, известная по единственному отпечатку из нижней перми (Горохов, 1994), и загадочные верхнекарбоновые Protophasmatidae, описанные Бронье (Brongniart, 1878) в позапрошлом веке (Gorochov, 2001a). Для Titanoptera на эту роль могут претендовать описываемая в этой статье форма из середины перми и неоднократно обсуждавшееся карбоновое семейство Geraridae, установленное Гандлиршем (Handlirsch, 1906) много лет назад (Gorochov, 2001a). На систематическое положение последнего семейства, а также ряда ископаемых форм с более или менее сходным жилкованием, у современных исследователей нет единого мнения. Чтобы попытаться разобраться в многочисленных палеозойских и некоторых более поздних Polyneoptera с неясным систематиче ским положением, необходимо предложить правдоподобную схему их филогенетических отношений, используя корректные методы выдвижения гипотез о полярности морфоклин и надежности синапоморфий. В основе таких методов лежат индуктивные филогенетические презумпции, возможные противоречия между которыми снимаются с помощью сравнения эволюционных сценариев, проводимого в соответствии с гипотетико-дедуктивным принципом (Gorochov, 2001b).
6


Разработка непротиворечивого сценария ранней эволюции Polyneoptera, до статочно подробного для по строения филогенетиче ской схемы, затруднена явной недостаточностью палеонтологического материала (о собенно важны отпечатки тела, изве стные ныне только для немногих форм). В связи с этим, здесь предлагается предварительная эволюционная гипотеза, позволяющая реконструировать филогенетические отношения лишь для некоторых групп ортоптероидных насекомых. Возникновение Polyneoptera Первым шагом в разработке предварительного сценария ранней эволюции ортоптероидных насекомых является реконструкция их возможного общего предка с целью подтверждения или опровержения монофилии этой группы, для чего необходимо предложить хотя бы очень грубую гипотезу о ранней дифференциации подкласса Pterygota. Этот сценарий, в свою очередь, напрямую зависит от принимаемых нами гипотез о происхождении крыльев. Наиболее обоснованной из них является паранотальная гипотеза, позволяющая понять также происхождение проторакальных и абдоминальных крыловидных структур у многих древнейших насекомых, происхождение мускулатуры крыльев и функциональное значение коротких предкрыльев (парашютирование) до возникновения машущего полета (рис. 2, а) (Snodgrass, 1930; Расницын, 1976а; Gorochov, 2001а). Первоначально эволюция Pterygota шла, видимо, по пути увеличения роли полета, что привело к замене парашютирования машущим полетом, то есть к превращению предкрыльев птероторакса в настоящие крылья. Возможно, начальные этапы такого превращения происходили и с проторакальными предкрыльями, о чем может свидетельствовать сохранение довольно крупных паранотальных лопастей (предкрыльев) на переднегруди многих палеозойских и некоторых более поздних представителей неродственных отрядов насекомых (Protoptera, Palaeodictyoptera, Meganeurida, Eoblattida, Grylloblattida, Dictyoptera). Такие лопасти нередко несут следы продольного жилкования, а иногда даже отчленены (карбоновый Erasipteroides). Абдоминальные предкрылья, возможно, сохранились в виде мелких паратергальных выростов у палеозойских Protoptera, Palaeodictyoptera, Megasecoptera, Miomoptera и Polyneoptera (Grylloblattida, Dictyoptera и группы неясного положения: Eucaenidae, Lemmatophoridae и
7


Atactophlebiidae), а также у более поздних таракановых и, как личиночные трахейные жабры, - у поденок. Возникновение машущего полета могло начаться только с момента достижения определенных пороговых значений массы тела и относительной массы крыловых мышц. Для очень мелких форм воздух представляет собой довольно плотную среду, и машущий полет, вероятно, требует большей относительной массы этих мышц. Поэтому, древнейшие крылатые насекомые, скорее всего, были заметно крупнее их первичнобе скрылых предков, и машущий полет должен был первоначально возникнуть именно у имаго (как у наиболее крупной стадии по ст эмбрионального развития) в его наиболее экономном варианте, то есть при минимально возможной относительной массе крыловых мышц. Та кой полет должен был обе спечивать лишь поддержание и сравнительно медленное перемещение тела в воздухе, что было достаточно в условиях отсутствия летающих хищников. Среди современных форм наиболее близким к исходному типом полета могут обладать термиты. Для них полет - лишь краткий эпизод в их жизни, и масса временно существующих крыловых мышц сокращена до минимума. Экономично сть полета превалирует зде сь над иными его свойствами: скоростью, маневренностью и т. п. В связи с этим логично допустить, что древнейшие Pterygota с машущим полетом имели сходные с термитами крылья: удлиненные, костализованные и гомономные (передняя пара практически неотличима от задней). Складывались эти крылья, возможно, не как у современных термитов, а крышеобразно (Расницын, 1976а); именно такой тип складывания предкрыльев был наиболее вероятен для предков Pterygota (рис. 2, б, г). Более компактное складывание крыльев у древнейших Pterygota маловероятно из-за их малой подвижности на субстрате: имаго перелетали от одной кормовой фруктификации к другой, а ноги больше использовали как органы прикрепления к растению, чем для передвижения. Не исключена также утрата способности к складыванию крыльев и увеличение продолжительности жизни имаго; кроме того, по мере укрупнения этих насекомых, машущий полет мог заменять парашютирование и на старших нимфальных стадиях, что позволяло субимаго (способной к активному полету нимфе) приближаться по образу жизни к имаго. Следующий этап в эволюции Pterygota начался, видимо, с появлением у этих первично растительноядных (Расницын, 1976а) насекомых хищничества. Среди наиболее древних Pterygota, известных из сло ев около границы нижнего и среднего карбона (намюра по
8


западноевропейской шкале), уже существовали специализированные воздушные хищники - Meganeurida. Следовательно, начало этого этапа может относиться к раннекарбоновому времени. Особенно сильный урон от летающих хищников испытывали субимагинальные стадии, по скольку они лета ли хуже имаго и становились легкой добычей взрослых Meganeurida. Субимаго последних, в свою очередь, не выдержива ли конкуренцию с собственными имаго за добычу. Это

Рис. 2. Схема возникновения крыльев у насекомых. По: Gorochov, 2001а (а) и ориг. а - этапы возникновения крыльев: Ap - Apterygota, In - промежуточная форма, Pt - Pterygota; б, в - поперечное с ечение задней части заднегруди: б - Protoptera, в - предок Polyneoptera; г - Protoptera, тело бе з вершины в покое.

9


могло быть одной из важнейших причин исчезновения субимагинальных стадий у самых ранних Meganeurida и у многих других групп Pterygota, а также вымирания тех групп, за исключением Ephemeroptera, которым не удалось изменить свой онтогенез. Кроме того, давление со стороны Meganeurida на остальных Pterygota неизбежно должно было вызвать два противоположных процесса: соревнование в воздухе и уменьшение роли полета (Gorochov, 2001а). Повышение скорости и маневренности полета было связано с дополнительным увеличением размеров, усовершенствованием крыльев и их мышц, включая значительное удлинение крыльев и слабое расширение их анальной области. Последнее преобразование шло двумя путями. Расширение этой области на обеих парах крыльев обнаружено у некоторых Palaeodictyoptera (Homoiopteridae, Dictyoneuridae) и оказалось, вероятно, менее эффективным. Расширение анальной области только на задних крыльях (Meganeurida, многие Palaeodictyoptera, Diaphanopterida и Paoliidae из Protoptera) привело к формированию неполной гомономности крыльев, что обеспечило более эффективное взаимодействие обеих их пар с воздушным потоком (Бродский, 1988). Переход предков стрекозообразных насекомых на калорийную животную пищу, а Palaeodictyopteroidea (Шаров, 1973) и, вероятно, некоторых Protoptera (Kukalova-Peck, Brauckmann, 1990) - к высасыванию питательных веществ из растительных фруктификаций, мог обеспечить более быстрое накопление и пополнение энергетических запасов, необходимых для скоростного полета, чем при питании более твердыми и т рудно усвояемыми растительными тканями. Отсутствие способности к складыванию крыльев у лучших летунов карбона (Meganeurida и Palaeodictyoptera) может свидетельствовать либо об унаследовании этого свойства от их общих предков (возможно, примитивных Protoptera), либо о независимом достижении максимального значения полета в жизни этих насекомых. Образ жизни нелетающих личинок этих насекомых неясен. Известны лишь личинки Palaeodictyoptera, несколько напоминающие по габитусу тараканов (Wootton, 1972), что может быть указанием на обит ание в подстилке, но непонятно, чем они т ам могли пит аться. С другой стороны, предположение о сохранении личинками Palaeodictyoptera примитивного открытого образа жизни на растениях также спорно, по скольку неясны их адаптации к нему, в частности, спо собы защиты от летающих и нелетающих хищников. Обитание в подстилке наподобие тараканов не исключено и для личинок Meganeurida (вероятно, хищных) и Protoptera (вероятно, растительноядных); во
10


всяком случае, таким образом жизни можно объяснить почти полное отсутствие личинок этих отрядов в известной ныне палеонтологической летописи. Другим направлением эволюции древнейших Pterygota, связанным с появлением воздушных хищников, могло быть сокращение продолжительности жизни имаго и субимаго. При этом возможно сохранение очень примитивных особенностей: субимагинальной стадии (вплоть до современности) и довольно медленного, экономного полета с помощью практически полностью гомономных крыльев (по крайней мере, у древних форм). По такому пути независимо могли пойти многие представители Protoptera, древнейшие Ephemeroptera, предки ствола Paraneoptera + Oligoneoptera (возможно, какие-то примитивные Hypoperlida) и ранние представители Megasecoptera*. Не менее распространенным способом уменьшения роли полета при одновременном сохранении этого очень полезного свойства было, по-видимому, частичное уподобление образа жизни имаго и субимаго таковому нелетающих личинок. Это могло достигаться за счет усиления криптических свойств у открытоживущих фитофилов или приспособления к использованию различного рода укрытий. Первый вариант осуществлялся относительно малоподвижными формами, адаптации которых напоминали таковые палочников или имитаторов древе сной коры, но были далеко не столь совершенны, как у современных насекомых; не исключено, что к т аким формам относились представители Blattinopsida, Caloneurida и даже Protoptera
________________________________________________________________ *Megasecoptera, Palaeodictyoptera, Diaphanopterida и другие близкие палеозойские группы включены здесь в надотряд Palaeodictyopteroidea; вместе с надотрядами Ephemeropteroidea (Ephemeroptera и Protoptera) и Odonatopteroidea (Meganeurida и Odonatoptera) они составляют парафилетический инфракласс Palaeoptera. Все эти надотряды объединяются ныне по многочисленным симплезиоморфиям, а не по сходному положению крыльев в покое, которое могло быть приобретено независимо. Систематиче ско е положение загадочных Zoraptera, Hypoperlida, Сaloneurida и Blattinopsida, стоящих, возможно, у основания общего ствола Oligoneoptera и Paraneoptera (Историче ско е развитие..., 1980; History of Insects, 2002), не вполне ясно, а элементы возможной криптостернии и сосущий х обот ок в эт о м ство ле возник а ю т, скорее вс ег о, конвергентно с Palaeodictyopteroidea (элементы криптостернии за счет медиального расширения т азиков ног независимо в озник аю т такж е у некоторых прямокрылых и предков таракановых и гриллоблаттид). 11


(Cacurgidae, некоторые Paoliidae). Их передние крылья начинали ст ановиться надкрыльями и могли приобрет ать криптиче скую поперечно-поло сатую окраску и/или расширенность субкостального поля. Поскольку их личинки неизве стны, нельзя исключить, что хотя бы некоторые из них могли жить в подстилке. Второй вариант мог быть реализован при приспособлении к жизни в подстилке имаго каких-то примитивных Protoptera, личинки которых, скорее всего, также жили в подстилке. При этом могло произойти увеличение подвижно сти насекомых на субстрате, дорсовентральное сплющивание тела, превращение передних крыльев в несколько уплотненные надкрылья, перенос основных летных функций на задние крылья (в связи с чем их анальная область могла расшириться), развитие плоского и компактного складывания крыльев на спине с частичным на леганием друг на друга и с подворачиванием расширенной анальной области заднего крыла, а также усиленная склеротизация проторакальных параноталий (предкрыльев) для предохранения крыльев при проникновении в узкие щели (Горохов, 1998а). Перечисленные особенности крылового аппарата, вероятно, снижают экономичность полета, что может отчасти компенсироваться его кратковременностью. Все эти о собенности встречаются у представителей Polyneoptera и могут считаться автапоморфиями этого инфракласса, е сли не будут найдены надежные свидетельства противного. Филогенетиче ские отношения ортоптероидных насекомых с другими инфраклассами птеригот неясны. Их предками не могут быть другие известные отряды, кроме Protoptera и Hypoperlida. Первый из них понимается здесь в основном как гипотетическая примитивнейшая группа крылатых насекомых, которая являет ся предковой для большинства стволов птеригот, и в которую можно лишь провизорно включить некоторые палеозойские группы насекомых с наиболее примитивным строением крыльев: Paoliidae, Triplosobidae, Herdinidae, Evenkidae, Hapalopteridae, Cacurgidae и Ampelipteridae. Некоторые из этих групп могут оказаться примитивными представителями других стволов. Для Triplosobidae предполагается родство с поденками и даже со стрекозообразными, а для Herdinidae, Evenkidae и Hapalopteridae - с Caloneurida (History of Insects, 2002). Что касается Cacurgidae, то для одних из них отмечается сходство с Palaeodictyopteroidea (Rasnitsyn, 1997), тогда как другие похожи на Polyneoptera (рис. 3, в). Ampelipteridae же нередко переносятся в Hypoperlida (Историческое развитие..., 1980; Shcherbakov, 1994; History of Insects, 2002). В последнем случае отряд Hypoperlida становится почти столь же примитивным и способным
12


претендовать на роль предкового для многих других инфраклассов птеригот как и Protoptera, поскольку жилкование крыльев Ampelipteridae очень примитивно, и эту группу можно легко "приставить" к о снованию почти любой ветви крылатых нас е комых, включая Polyneoptera. Гипотетический предок Polyneoptera Изложенный выше краткий сценарий возникновения инфракласса Polyneoptera позволяет правдоподобно реконструировать их общего предка; такая реконструкция должна быть не набором признаков, кажущихся нам плезиоморфными, а гипотезой о реальных вымерших организмах, включая их образ жизни и комплекс адаптаций к нему (Gorochov, 2001b). Основные из возможных адаптаций первых Polyneoptera к жизни в подстилке были перечислены выше, однако охарактеризованы недостаточно полно, чтобы стать основой для установления полярности признаков, нужных для понимания ранней эволюции группы. Ниже эти адаптации рассматриваются подробнее. Предок Polyneoptera должен был иметь голову с грызущими ротовыми частями и длинными жгутовидными усиками, сходными с таковыми подавляющего большинства известных ныне представителей группы. Положение головы у первых растительноядных Pterygota было, вероятно, гипогнатным (Историческое развитие..., 1980), в связи с чем гулярный склерит у них, скорее всего, отсутствовал, как у ближайших к Pterygota современных Apterygota и многих других нас екомых. Дорсовентральное сплющивание тела при переходе предков Polyneoptera к жизни в подстилке неизбежно вело к изменению строения головы: она должна была стать дорсовентрально уплощенной, то есть либо опистогнатной, либо прогнатной. У общего предка Polyneoptera голова, вероятно, уже стала прогнатной, как у большинства современных ортоптероидных насекомых, но без какого-либо специального склерита, связывающего края эпикраниума проксимальнее лабиума. Исключением здесь являются тараканы и прямокрылые с описто- или гипогнатной головой и эмбии, возможной автапоморфией которых является хорошо развитая гула (постокципитальный мост); у некоторых палочников на месте гулы может располагаться лишь слабое уплотнение мембраны, а у уховерток и гриллоблаттид - разросшееся основание лабиума, образующее почти неподвижные сочленения с эпикраниумом.
Рис. 3. Ископаемые Pterygota и схема модификации их пере дних крыльев. По:

13


Kukalova-Peck & Brauckmann, 1992 (в ) и Gorochov, 2001а (а, б, г ). а, б - Eoblatta robusta Brongn. (Eoblattida), верхний карбон, Франция, целое насекомое (отпечаток) и его переднее крыло, схематично; в - Anthracoris aetherius Richardson (Protoptera?), средний карбон, США, переднее крыло, схематично; г - схема для объяснения значения клавальной складки у гипотетического предка Polyneoptera (уменьшение ширины насекомого за счет деформации передних крыльев при складывании их на спине).

14


Переднегрудь предка Polyneoptera должна была нести широкие и направленные в стороны склеротизованные паранотальные лопасти - унаследованные от ранних Pterygota модифицированные проторака льные крылья, которые почти не прикрывали проторакальные плевриты с боков. Передний край передне спинки был у него, скорее всего, вогнутым, что связано с прогнатностью головы, и вся переднеспинка могла напоминать таковую Eoblatta (рис. 3, а). Все плевриты груди были сильно скошены в связи с дорсовентральным уплощением тела; такое строение сохраняется у большинства Polyneoptera, кроме вторично утративших дорсо-вентральную сплюснутость Orthoptera. Грудные стерниты были довольно широкие, так как тазики ног были широко расставленные и не очень крупные, как и у большинства других насекомых, не принадлежащих к стволу Paraneoptera + Oligoneoptera. Пателла, возможно, была слита с голенью. Лапка имаго состояла из 5 члеников и развитого, но, вероятно, небольшого (в связи с геофилией) аролия. Крылья были значительно длиннее тела, с полем между Sc и R, замкнутым за счет слитых (или выглядящих так) вершин Sc и RA (рис. 3, б, в и 4, а-в,д,е). Первое предположение основано на допущении, что только достаточно длинные крылья были пригодны для экономного полета, свойственного древнейшим насекомым, и что тараканоподобный образ жизни в подстилке вызывает расширение, а не удлинение тела; кроме того, такое соотношение длин тела и крыльев свойственно всем карбоновым Polyneoptera, для которых изве стны тела вме сте с крыльями. Второе предположение основано на увеличении частоты встречаемо сти замкнутого поля Sc-R по мере приближения к началу среднего карбона; среди кайнозойско-мезозойских насекомых этот признак распространен лишь у Plecoptera и Neuroptera, среди пермских - у них же и у Diaphanopterida, Hypoperlida, Caloneurida, Psocoptera, Mecoptera и некоторых Polyneoptera неясного положения, среди карбоновых - у них же (кроме Plecoptera, Neuroptera, Psocoptera и Mecoptera, неизвестных до перми), а также у Protoptera, Palaeodictyoptera, Eoblattida и даже у одного рода примитивнейших Meganeurida - Geropteron. Этот признак представлен у большинства древнейших (намюрских по западноевропейской шкале) птеригот. Не исключено, что слияние (или ложное слияние) вершин Sc и RA возникло у общего предка всех известных нам Pterygota для укрепления костальной области (костализации) крыльев при становлении машущего полета. Передние крылья гипотетиче ского предка Polyneoptera были довольно широкие, чтобы полностью прикрывать не складывающиеся
15


части расширенных задних крыльев - основных органов полета, и преобразованы в примитивные надкрылья, лишь незначительно более прочные, чем задние крылья. Их жилкование было также архаичным, напоминающим таковое возможных предковых форм из отряда Protoptera, но более густым, а костальное поле - более расширенным (декостализация). Такие крылья могли быть очень похожими у примитивнейших Polyneoptera и тех возможных Protoptera, у которых они также превратились в надкрылья (рис. 3, б, в). Единственным ненадежным различием может быть более слабое обособление клавуса у Protoptera, хотя уменьшение такой обособленности у Polyneoptera - ве сьма обычное явление. Появление глубокой складки вдоль CuP, отделяющей анальный участок (клавус) от остального крыла, облегчает деформацию уплотненного надкрылья при проникновении в тесные щели (рис. 3, г). Более надежное различие между Protoptera и Polyneoptera обнаруживается в строении заднего крыла, анальный участок которого у предка ортоптероидных насекомых расширился (но не сильно) и в со стоянии покоя стал подворачиваться под основную часть крыла. При этом сгиб проходил вдоль передней ветви 2A или около нее, а сам анальный участок не был спо собен к какому-либо дополнительному складыванию. Несколько следующих ветвей 2A отходили от общего основания с передней ветвью, но не из одной точки, а последовательно, образуя коро ткий греб ень; тако е гребневидное жилкование в подворачивающемся участке заднего крыла свойственно большинству отрядов Polyneoptera (рис. 4, е; 6, д; 8, б). Брюшко гипотетиче ского предка Polyneoptera было хорошо обо соблено от груди, с нормально развитым первым сегментом, с 10 тергитами, снабженными мелкими паратергальными выростами по бокам, и 7 (у самки) или 8 (у самца) простыми стернитами. Дыхальца располагались, вероятно, на плевральной мембране около переднего края тергитов, как у многих современных насекомых, включая большинство Polyneoptera. Эпипрокт и парапрокты были короткие, хорошо обо собленные, а церки довольно длинные и многочлениковые (возможное наследие Protoptera). Все эти особенности характерны для многих примитивных форм ортоптероидных насекомых. У самца 9-й стернит не с пару отчлененных коксоподитов с грифельками, вероятно, членистыми (рис. 5, в), как это указано для тараканов из примитивного подотряда Mylacridina (Вишнякова, 1971). Если это действительно было так, следует предположить подвижность грифельков и их участие в копуляции. Не исключено, что их членистость
16


Рис. 4. Крылья настоящих и возможных Polyneoptera. По: Carpenter & Kukalova, 1964 (д, е), Ross, 1987 (г ) и Gorochov, 2001а (а-в ), схематично. а - Prot