Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/files/images/spec/Russ%20Ent%20J/ent21_2%20203_218%20Vorobeichik.pdf Дата изменения: Mon Jun 10 06:45:00 2013 Дата индексирования: Fri Feb 28 01:59:40 2014 Кодировка: Windows-1251 Поисковые слова: кокон

Russian Entomol. J. 21(2): 203218

ї RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2012

Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения Changes in diversity of soil macrofauna in industrial pollution gradient Е.Л. Воробейчик, А.И. Ермаков, М.П. Золотарев, Т.К. Тунева Е.L. Vorobeichik, А.I. Еrmakov, М.P. Zolotarev, Т.К. Тuneva
Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: ev@ipae.uran.ru Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences, Vosmogo Marta Str., 202, Yekaterinburg, 620144, Russia. E-mail: ev@ipae.uran.ru

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: почвенная мезофауна, беспозвоночные, дождевые черви, многоножки, паукообразные, щелкуны, стафилиниды, моллюски, промышленное загрязнение, тяжелые металлы, медеплавильный завод, лесные экосистемы, Средний Урал. KEY WORDS: soil macrofauna, invertebrates, Lumbricidae, Myriapoda, Arachnida, Elateridae, Staphylinidae, Mollusca, industrial pollution, heavy metals, copper smelter, forest ecosystems, the Middle Urals РЕЗЮМЕ. Изложены результаты анализа изменения населения почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения выбросами Среднеуральского медеплавильного завода (тяжелые металлы в комплексе с сернистым ангидридом). По мере приближения к источнику выбросов обилие беспозвоночных уменьшается: пауки снижают численность с 220 до 30 экз./м2, многоножки с 240 до 30 экз./м2, Staphylinidae с 145 до 55 экз./м2, Elateridae с 85 до 25 экз./м2, прочие насекомые с 295 до 90 экз./м2; многочисленные на участках с фоновым уровнем загрязнения дождевые черви (260 экз./м2, а с учетом коконов почти 1000 экз./м2), энхитреиды (170 экз./м2) и моллюски (300 экз./м2) полностью исчезают на сильно загрязненных территориях. Причиной уменьшения обилия или исчезновения различных групп беспозвоночных под влиянием промышленных выбросов может быть как прямое действие токсикантов, так и опосредованное (через ухудшение условий обитания). Промышленное загрязнение ведет к трансформации трофической структуры населения: по мере приближения к заводу доля сапротрофных групп (сапрофагов и сапрофитофагов) снижается с 65 до 10%, а доля биотрофных (зоофагов и фитофагов) возрастает с 30 до 80%. Всего было выявлено 8 видов дождевых червей, 48 видов пауков, 5 видов сенокосцев, 8 видов многоножек, 54 вида стафилинид, 7 видов щелкунов, 11 видов моллюсков. Для всех таксонов видовое богатство снижается в градиенте загрязнения, однако это может быть связано не с собственно исчезновением видов на сильно загрязненных участках, а со снижением их численности, из-за чего они не попадают в учеты при стандартной величине выборочного усилия. Относительно уверенно элиминацию можно констатировать только для чувствительных к загрязнению олигохет и моллюсков. ABSTRACT. We have investigated the changes in the soil macrofauna populations in a gradient of industrial pollution (heavy metals combined with sulfur dioxide) by Middle Ural copper smelter. Invertebrate abundance decreased strongly in highly polluted area: the number of spiders was reduced from 220 to 30 ind./m2, centipedes from 240 to 30, Staphylinidae from 145 to 55, Elateridae from 85 to 25, and other hexapods from 295 to 90 ind./m2. Abundant in the background areas earthworms (260 ind./m2, nearly 1000 ind./m2 including cocoons), Enchytraeidae (170 ind./m2) and Mollusca (300 ind./m2) disappeared completely. The decrease in abundance (or total disappearance) of various invertebrate taxa was likely induced by a combination of direct effects of toxicants and indirect influence through the deterioration of habitats. Industrial pollution leads to the transformation in the trophic structure of the communities. In the area of maximum pollution the proportion of saprotrophic groups (saprophagous and saprophytophagous) decreased from 65 to 10%, while the proportion of biotrophic (zoophagous and phytophagous) groups increased from 30 to 80%. In total, 8 species of earthworms, 48 species of spiders, 5 species of Opiliones, 8 species of Myriapoda, 54 species of Staphylinidae, 7 species of Elateridae and 11 species of Mollusca were revealed. For all taxa studied, the species richness decreased with increasing pollution. However, this decrease likely does not reflect the extinction of species per se, but rather the decrease in their abundance, which leads to the strong underestimation of species richness when using stan-


204

Е.Л. Воробейчик и др. турного эксперимента с экосистемами, начатого в момент запуска источника выбросов. Соответственно, его можно использовать для решения различных теоретических и прикладных вопросов экологии, прежде всего связанных с раскрытием механизмов устойчивости экосистем к стрессирующим факторам, проверкой теоретических построений, верификацией моделей реакции на внешние воздействия [Воробейчик, Козлов, 2012]. С конца 1980-х гг. в одном из таких импактных регионов возле Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ), крупнейшего предприятия цветной металлургии Урала, проводились исследования населения почвенной фауны [Воробейчик, 1995а, 1998; Воробейчик и др., 1994, 2007]. Их результатом было описание основных закономерностей трансформации сообществ крупных почвенных беспозвоночных, в ряде случаев удалось выявить возможные причины и механизмы наблюдающихся изменений. Однако основным масштабом этих работ был уровень 'макротаксонов': анализ структуры населения проводился на основе списка семейств и отрядов. Видовая инвентаризация была проведена лишь для нескольких модельных групп дождевых червей [Воробейчик, 1998; Воробейчик и др., 2007], почвенных моллюсков [Гребенников, 2005; Воробейчик и др., 2007], коллембол [Кузнецова, 2009], а также ряда групп герпетобионтных беспозвоночных жужелиц [Ермаков, 2004; Бельская, Зиновьев, 2007], стафилинид [Бельская, Колесникова, 2011] и паукообразных [Золотарев, 2009]. Цель данной работы устранить существующий пробел в анализе изменения в градиенте загрязнения видовой структуры ряда многочисленных групп почвенной мезофауны, а также проверить на уровне видовых таксонов ранее выявленные закономерности.

dard sampling effort. The total extinction can be confidently suggested for Oligochaeta and Mollusca, which are extremely sensitive to chemical contamination.

Введение
Уменьшение биологического разнообразия один из наиболее часто упоминаемых 'симптомов' техногенной деградации природных сообществ; часто этот эффект исследователи даже не проверяют, а принимают как 'очевидное утверждение, не требующее доказательств'. В тоже время, существуют свидетельства обратного: для ряда групп биоты зарегистрировано отсутствие изменений разнообразия или даже его увеличение при усилении техногенного воздействия [Kozlov et al., 2009; Zvereva, Kozlov, 2010]. Это определяет необходимость накопления большего объема информации об изменении разнообразия как в отношении различных групп биоты, так и разных видов воздействия. Промышленное загрязнение сильный возмущающий фактор, влияющий практически на все компоненты природных экосистем, давно и активно изучается. Определенное место в этих работах занимают исследования реакции почвенных беспозвоночных [Хотько и др., 1982; Криволуцкий, 1994; Bengtsson, Tranvik, 1989; Tyler et al., 1989; Paoletti, Bressan, 1996; Rusek, Marshall, 2000; Nahmani, Lavelle, 2002; Nahmani et al., 2003; Nahmani, Rossi, 2003]. Учитывая важную роль почвенных животных в биологическом круговороте и обеспечении устойчивого функционирования почвы [Стриганова, 1980; Lavelle et al., 1997; Decaлns et al., 2006; Brussaard et al., 2007], неоднократно высказывали предложения об использовании данной группы в экологическом контроле [Криволуцкий, 1994; Paoletti, Bressan, 1996; Cortet et al., 1999; Van Straalen, 2002]. Однако можно констатировать определенный дисбаланс в изучении реакции на загрязнение разных групп почвенной фауны: больше работ посвящено объектам, для которых используют 'экстракционные' (микроартроподы, нематоды, энхитреиды) или 'ловушечные' (герпетобионтные членистоногие) методы учета; крупные почвенные беспозвоночные, требующие более трудоемких ручных методов, изучены менее подробно. Кроме того, публикации, посвященные реакции какой-либо одной группы, преобладают над комплексными работами, характеризующими все население. Территории, подверженные выбросам крупных точечных источников эмиссии поллютантов (импактные регионы) удобные модельные объекты для анализа закономерностей реакции биоты на токсическую нагрузку. Интерес к их изучению не случаен и выходит далеко за рамки решения чисто прикладных проблем, связанных с охраной окружающей среды вблизи конкретных промышленных предприятий. Импактный регион можно рассматривать как результат длительного масштабного на-

Материал и методы
СУМЗ расположен на окраине г. Ревды Свердловской обл., в 50 км к западу от Екатеринбурга. Основные ингредиенты выбросов SO2 и полиметаллическая пыль, в которой преобладают Cu, Pb, Cd, Zn, As. Предприятие действует с 1940 г. и считается одним из крупнейших источников атмосферного загрязнения в России: общий объем эмиссии в конце 1980-х гг. составлял более 140 тыс.т/год, к середине 2000-х гг. выбросы снизились почти в пять раз до менее 30 тыс.т/год. Многолетнее загрязнение тяжелыми металлами в сочетании с поступлением кислотных агентов оказало сильное воздействие на биоту, приведшее в конечном итоге к почти полной деградации лесных экосистем возле завода. Несмотря на снижение выбросов в последние годы, пока нет свидетельств восстановления растительности на загрязненной территории (изза высокого содержания металлов в почве) [Ханте-


Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения

205

Таблица 1. Характеристика исследованных участков в градиенте загрязнения. Table 1. Characteristics of the studied sites in the gradient of pollution.

Параметр Удал ение от источника выбросов, км
л Количество пробных пл ощадей

Зона загрязнения Фоновая 2030 5 4.0716.08 42,8 + 2,9 81,2 + 3,8 3,1 + 0,1 316,9 + 11,5 5 ,6 + 0 ,1 Буферная-1 7 2 3.078.08 561,4 + 59,8 608,7 + 38,3 13,3 + 0,8 783,0 + 33,4 5,2 + 0,1 Буферная-2 46 5 11.075.08 Импактная 13 5 17.0714.08

Дата отбора проб Содержание в л есной подстил ке, мкг/г: Cu Pb Cd Zn рН
водный

1153,9 + 78,8 2808,6 + 163,0 940,9 + 34,6 12,9 + 1,0 664,1 + 57,9 4,9 + 0,1 1748,7 + 89,1 13,2 + 1,4 700,9 + 42,2 4,6 + 0,1

л л есной подстил ки

Примечание. Для содержания металлов и pH приведено среднее + ошибка средней, учетная единица проба, n=10 для Буферная-1, n=20 для всех остальных зон. Remark. Average + SE is show for the metal content and pH, soil sample was used as a statistical unit, n=10 for the Buffer-1, n=20 for all other zones.

мирова, Воробейчик, 2011]. Характер техногенного воздействия и трансформации экосистем в этом районе подробно описан в работах [Воробейчик и др., 1994; Кайгородова, Воробейчик, 1996; Kozlov et al., 2009]. Пробные площади размером 10 ? 10 м (всего 17) были заложены в ельниках-пихтарниках в четырех выделенных ранее по уровню загрязнения и степени поражения растительности зонах нагрузки: фоновой (2030 км к западу от завода, 5 площадей), буферной-1 (7 км, 2 площади), буферной-2 (46 км, 5 площадей) и импактной (13 км, 5 площадей). Под действием загрязнения произошла смена растительных ассоциаций: от неморально-кисличных в фоновой зоне через разнотравно-злаковые в буферной до мохово-хвощовых и мертвопокровных в импактной. Почвенный покров представлен горно-лесными бурыми, дерново-подзолистыми и серыми лесными почвами, в разной степени преобразованными техногенной нагрузкой. Уровень загрязнения исследованных зон приведен в табл. 1. Учеты почвенной мезофауны проведены в июле августе 2004 г. Основной метод ручная выборка из почвенных монолитов площадью 1/25 м2 (20 ? 20 см), глубина раскопок 2030 см в зависимости от глубины встречаемости животных. Разбор проб осуществляли в лабораторных условиях, куда почвенные монолиты доставляли в полиэтиленовых пакетах. На каждой пробной площади было отобрано по 10 монолитов, размещенных случайно. Общий объем материала 170 проб и около 9 тыс. почвенных беспозвоночных. Количество видов (а также доверительные интервалы) для фиксированного количества особей рассчитывали в программе EstimateS ver. 8.0.0 [R.K.

Colwell, http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates] на основе анализа кумуляционных кривых. Доверительные интервалы для оценок б- и в-разнообразия определены ВСА-бутстрепом (1000 повторений; программа RSXL ver. 4.0, www.resample.com). При сравнениях разницу между параметрами считали значимой, если 95%-ные доверительные интервалы не перекрывались. На каждой пробной площади отбирали по 5 смешанных образцов (каждый составлен из 5 индивидуальных) лесной подстилки для оценки содержания подвижных форм тяжелых металлов (Cu, Pb, Cd, Zn) и кислотности. Металлы экстрагировали 5%-ной HNO3 (отношение подстилки к экстрагенту равно 1:10, время экстракции сутки), концентрации измерены на атомно-абсорбционном спектрометре AAS 6 Vario (Analytik Jena, Германия); рН водный измерен с помощью ионометра InoLab 740 (WTW, Германия); отношение подстилки к деионизированной воде равно 1:25. Наша аналитическая лаборатория аккредитована на техническую компетентность (аттестат РОСС.RU0001.515630).

Результаты и их обсуждение
Почвенную мезофауну исследованной территории слагают представители трех типов беспозвоночных: кольчатые черви, членистоногие и моллюски (табл. 2). Малощетинковые черви из сем. Lumbricidae и Enchytraeidae на фоновых и буферных территориях формируют ядро населения (3060% от общей численности), средняя плотность дождевых червей достигает 260 экз./м2 (а с учетом коконов почти 1000 экз./м2), энхитреид 170 экз./м2. Выявлено 8


206

Е.Л. Воробейчик и др.

Таблица 2. Численность (+SE, экз./м2, учетная единица площадка) основных групп почвенной мезофауны в градиенте загрязнения. Table 2. The number (+ SE, specimens/m2, plot was used as a statistical unit) of the main groups of soil macrofauna in the gradient of pollution.

Таксон Oligochaeta: Lumbricidae, черви Lumbricidae, коконы Enchytraeidae Arachnida: Opiliones Aranei Myriapoda: Chilopoda Diplopoda Sternorrhyncha Auchenorrhyncha Heteroptera Coleoptera: Carabidae, imago Carabidae, larvae Staphylinidae, imago Staphylinidae, larvae Cantharidae, larvae Elateridae, larvae Curculionidae, larvae Chrysomelidae, larvae Cryptophagidae, imago Lepidoptera, larvae & pupa Hymenoptera: Apocrita, imago Symphyta, larvae & pupa Diptera: Nematocera, larvae Brachycera, larvae Mollusca Прочие группы Все группы

Зона загрязнения Фоновая 261,5+56,1 734,5+162,9 168,0+28,8 12,5+6,1 223,0+33,0 218,0+22,1 23,5+6,2 6,5+2,4 10,0+3,4 22,0+7,0 8,5+3,3 1,5+0,6 88,5+20,2 55,5+22,1 37,5+11,7 46,0+10,8 9,0+4,2 2,5+0,8 1,5+1,5 10,5+3,1 10,5+1,5 22,0+7,0 100,5+69,1 53,0+15,1 293,5+108,8 22,5+6,0 2457,0+402,4 Буферная-1 212,5+27,5 858,8+266,3 125,0+57,5 8,8+6,3 1 8 8 ,8 +1 5 3 ,8 122,5+25,0 5,0+5,0 3,8+1,3 5,0+2,5 18,8+11,3 8,8+1,3 5,0+0 86,3+46,3 50,0+2,5 8 ,8 +3 ,8 85,0+15,0 16,3+1,3 6,3+3,8 23,8+1,3 10,0+7,5 23,8+11,3 5,0+0 56,3+26,3 172,5+130,0 7,5+5,0 2115,0+742,5 Буферная-2 39,5+27,4 180,5+96,9 30,0+19,6 2,0+0,9 174,5+45,6 57,5+11,7 16,0+10,4 9,0+5,5 2,5+1,4 7,0+2,0 6,5+1,9 3,0+1,2 57,0+12,0 22,0+10,0 33,5+10,7 48,0+7,0 9,0+2,6 2,0+1,5 26,5+6,9 11,0+6,7 7,5+4,1 12,0+5,7 5,5+1,8 50,0+28,7 9,0+5,7 17,0+3,5 855,0+136,6 Импактная 0,5+0,5 32,0+9,3 16,0+2,4 6,0+3,7 2,0+1,2 1,0+0,6 2,5+0,8 3,5+0,6 0,5+0,5 46,0+1,5 7,5+1,6 7,0+3,3 23,0+9,0 1,0+1,0 9,5+8,9 2,5+0 3,0+1,8 3,0+2,4 27,0+8,4 2,5+1,6 12,5+10,0 15,5+5,6 226,0+41,8

Примечание. Прочерк означает отсутствие таксона. Remark. indicates the absence of the taxon.

видов дождевых червей (табл. 3), среди которых два уральских эндемика (доминирующий во всех зонах Perelia diplotetratheca и P. tuberosa), распространенный преимущественно в азиатской части России Eisenia atlavinyteae и 5 видов-космополитов (Dendrobaena octaedra, Aporrectodea rosea,

Octolasion lacteum, Dendrodrilus rubidus и Lumbricus rubellus). С приближением к заводу происходит снижение численности видов, питающихся почвенным детритом (O. lacteum, A. rosea, P. tuberosa), тогда как численность подстилочных видов (D. octaedra) увеличивается. В импактной зоне дождевые черви и


Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения

207

Таблица 3. Видовой состав и трофическая специализация основных таксонов почвенной мезофауны в градиенте загрязнения. Цифрами показано общее количество обнаруженных представителей таксона (экз./зону). Table 3. Species composition and trophic specialization of major taxa of soil macrofauna in the gradient of pollution. Figures show the total number of specimens sampled (ind./pollution zone).

ТрофиВиды ческая специал лизация

Зона загрязнения Фоновая Буферная-1 Буферная-2 Импактная

OLIGOCHAETA: LUMBRICOMORPHA: Lumbricidae Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) Eisenia atlavinyteae Perel et Graphodatsky, 1984 Octolasion lacteum (Orley, 1885) Aporrectodea rosea (Savigny, 1826) Perelia tuberosa (Svetlov, 1924) Perelia diplotetratheca (Perel, 1976) Dendrodrilus rubidus (Savigny, 1826) Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 Lumbricidae indet. OPILIONES Nemastomatidae: Nemastoma lugubre (O.F. Mьller, 1776) Phalangiidae: Mitopus morio (Fabricius, 1779) Lacinius ephippiatus (C.L. Koch, 1835) Oligolophus tridens (C.L. Koch, 1836) Lophopilio palpinalis (Herbst, 1799) ARANEI Theridiidae: Crustulina guttata (Wider, 1834) Rhugatodes aurantius (Emerton, 1915) Robertus lividus Blackwall, 1836 Theridion sp. Linyphiidae: Allomengea scopigera (Grube, 1889) Asthenargus paganus (Simon, 1884) Bathyphantes nigrinus (Westring, 1851) Bolyphantes sp. Centromerus arcanus (O.P.-Cambridge, 1873) z z z z z 1 41 1 [3] 0 [1] 4 10 1 1 14 0 [1] 3 2 1 z z z z 26 1 9 1 1 19 2 1 z z z z 1 2 8 2 1 2 1 3 1 z 12 4 s s s s s s s s s ARACHNIDA 34 4 1 5 28 328 [4 5 ] 10 2 131 2 4 10 1 51 [4]


208

Е.Л. Воробейчик и др.
Таблица 3 (продолжение). Table 3 (continued).

ТрофиВиды ческая специали л зация Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) Decipiphantes decipiens (L. Koch,1879) Diplocentria bidentata (Emerton, 1882) Diplocephalus picinus (Blackwall, 1841) Diplostyla concolor (Wider, 1834) Erigonella hiemalis (Blackwall, 1841) Gonatium rubellum (Blackwall,1841) Gongylidiellum latebricola (O.P.-Cambridge, 1871) Helophora insignis (Blackwall, 1841) Hypselistes jacksoni (O.P.-Cambridge, 1902) Ipa terrenus (L. Koch, 1879) Leptorhoptrum robustum (Westring,1851) Macrargus rufus (Wider, 1834) Maro minutus O.P.-Cambridge, 1906 Maro pansibiricus Tanasevitch, 2006 Maso sundevalli (Westring, 1851) Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) Microneta viaria (Blackwall, 1841) Minyriolus pusillus (Wider, 1834) Neriene clathrata (Sundevall, 1830) Oryphantes geminus (Tanasevitch, 1982) Panamomops dybowskii (O.P.-Cambridge, 1873) Porrhomma pallidum Jackson, 1913 Porrhomma pygmaeum (Blackwall, 1834) Semljicola thaleri (Eskov, 1981) Tapinocyba insecta (L. Koch, 1869) Tapinopa longidens (Wider, 1834) Tenuiphantes tenebricola (Wider, 1834) Tibioplus diversus (L. Koch, 1879) Walckenaeria atrotibialis (O.P.-Cambridge, 1878) Walckenaeria nodosa O.P.-Cambridge, 1873 Walckenaeria obtusa Blackwall, 1836 Linyphiidae indet. z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z Фоновая 2 3 1 1 2 1 1 1 1 1 8 2 6 2 1 4 8 0 [1 ] 1 3 27 6 6 2 2 0 [258]

Зона загрязнения Буферная-1 1 1 2 3 1 7 [1 ] 25 1 4 3 1 0 [79] Буферная-2 1 1 3 4 [1] 4 [1] 1 23 11 20 1 2 2 1 5 8 2 0 [171] Импактная 6 2 3 8 6 [1] 1 0 [22]


Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения

209

Таблица 3 (продолжение). Table 3 (continued).

ТрофиВиды ческая специали л зация Lycosidae: Trochosa terricola Thorell, 1856 Dictynidae: Dictyna sp. Hahniidae: Hahnia pusilla C.L. Koch, 1841 Clubionidae: Clubiona caerulescens L. Koch, 1867 Thomisidae: Ozyptila trux Blackwall, 1846 Xysticus sp. Salticidae: Salticus sp. z z z CHILOPODA LITHOBIOMORPHA: Lithobiidae Lithobius proximus Sseliwanoff, 1878 Lithobius curtipes C.L. Koch, 1847 Lithobiidae indet. Geophilidae: Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova et Dobroruka, 1960 Geophilus proximus C.L. Koch, 1847 Strigamia pusilla (Sseliwanoff, 1881) Schendylidae: Escaryus japonicus Attems, 1927 Geophilomorpha indet. z z DIPLOPODA CHORDEUMATIDA: Diplomaragnidae Altajosoma golovatchi (Shear, 1990) Polyzonium germanicum Brand, 1837 Diplopoda indet. z z z 2 1 7 s POLYZONIIDA: Polyzoniidae s s INSECTA: COLEOPTERA Carabidae (imago): Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779) Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) Trechus secalis (Paykull, 1790) 3 28 ` z z 42 1 10 7 0 [1 ] z z z GEOPHILOMORPHA 7 222 0 [55] 1 0 [3] 0 [1] z z z z Фоновая 1 [1 ] ` ` 1 [4 ]

Зона загрязнения Буферная-1 ` ` ` 0 [1 ] ` ` ` Буферная-2 ` ` 13 [28] 0 [2 ] 1 0 [2 ] ` Импактная ` 0 [1 ] 3 [1 ] 0 [1 ] ` 0 [4 ] `

` 38 0 [13]

` 54 0 [14]

1 19 0 [4]

31 ` 2 0 [1 ]

17 ` 5 4

1 ` 3

4 0 [2 ]

30

6

2 3

3 2

2 5


210

Е.Л. Воробейчик и др.
Таблица 3 (продолжение). Table 3 (continued).

ТрофиВиды ческая специализация л Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) Pterostichus strenuus (Panz, 1797) Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) Agonum fuliginosum (Panzer, 1809) Amara communis (Panzer, 1797) Amara brunnea (Gyllenhal, 1810) Staphylinidae (imago): Anthophagus angusticollis (Mannerheim, 1830) Anthophagus omalinus Zetterstedt, 1828 Anthophagus caraboides (Linnaeus, 1758) Mycetoporus mulsanti Ganglbauer, 1895 Mycetoporus longulus Mannerheim, 1830 Ischnosoma splendidum (Gravenhorst, 1806) Bryoporus cernuus (Gravenhorst, 1806) Lordithon arcuatus (Solsky, 1871) Sepedophilus pedicularius (Gravenhorst, 1802) Tachyporus obscurellus Zetterstedt, 1838 Tachyporus abdominalis (Fabricius, 1781) Tachyporus pusillus Gravenhorst, 1806 Tachinus rufipes (Linnaeus, 1758) Tachinus laticollis Gravenhorst, 1802 Tachinus marginellus (Fabricius, 1781) Gyrophaena gentilis Erichson, 1839 Liogluta granigera (Kiesenwetter, 1850) Liogluta micans (Mulsant et Rey, 1852) Geostiba circellaris (Gravenhorst, 1806) Atheta benickiella Brundin, 1948 Atheta pittionii Scheerpeltz, 1950 Atheta dadopora Thomson, 1867 Atheta myrmecobia (Kraatz, 1856) Atheta fungi (Gravenhorst, 1806) Atheta sylvicola (Kraatz, 1856) Atheta cinnamoptera (Thomson, 1856) z z z z z z z mx m z z z z mx z m z z z z z z z z z z 1 4 1 2 1 1 1 1 7 4 2 7 41 1 3 50 2 1 z z z z mx mx Фоновая 5 1 1

Зона загрязнения Буферная-1 2 2 2 1 7 1 16 7 Буферная-2 3 3 2 1 1 1 1 2 3 1 10 2 10 41 Импактная 1 3 1 1 9 17 2 15 28


Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения

211

Таблица 3 (продолжение). Table 3 (continued).

ТрофиВиды ческая специали л зация Atheta aeneipennis (Thomson, 1856) Atheta lapponica J. Sahlberg, 1876 Atheta boleticola J. Sahlberg, 1876 Amischa analis (Gravenhorst, 1802) Amischa bifoveolata (Mannerheim, 1830) Zyras humeralis (Gravenhorst, 1802) Oxypoda skalitzkyi Bernhauer, 1902 Oxypoda praecox Erichson, 1839 Oxypoda annularis (Mannerheim, 1830) Oxypoda flavicornis Kraatz, 1856 Mniusa incrassata (Mulsant et Rey, 1852) Calodera aethiops (Gravenhorst, 1802) Stenus fulvicornis Stephens, 1833 Lathrobium brunnipes Fabricius, 1792) Lathrobium longulum Gravenhorst, 1802 Xantholinus tricolor (Fabricius, 1787) Xantholinus laevigatus Jacobsen, 1847 Othius punctulatus (Goeze, 1777) Othius lapidicola Markel et Kiesenwetter, 1847 Othius volans J. Sahlberg, 1876 Othius subuliformis Stephens, 1833 Gabrius trossulus (Nordmann, 1837) Quedius longicornis Kraatz, 1857 Quedius fuliginosus (Gravenhorst, 1802) Quedius limbatus (Heer, 1834) Quedius umbrinus Erichson, 1839 Quedius fulvicollis (Stephens, 1833) Quedius boopoides Munster, 1923 Elateridae (larvae): Athous haemorrhoidalis (Fabricius, 1801) Athous subfuscus (O.F. Mьller, 1764) Liotrichus affinis (Paykull, 1800) Ctenicera pectinicornis (Linnaeus, 1758) mx z z mx 1 81 3 1
..

Зона загрязнения Фоновая 2 1 12 1 3 1 2 1 4 3 1 1 1 2 1 2 2 Буферная-1 1 1 1 1 9 5 3 1 4 1 3 59 Буферная-2 1 2 8 2 7 1 2 3 1 66 1 Импактная 2 1 2 1 1 13 1 2 1 1 1 23 4

z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z z


212

Е.Л. Воробейчик и др.
Таблица 3 (продолжение). Table 3 (continued).

ТрофиВиды ческая специализация л Paraphotistus impressus (Fabricius, 1792) Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) Denticollis linearis (Linnaeus, 1758) Oxychilidae: Nesovitrea hammonis (Strцm, 1765) Patulidae: Discus ruderatus (Studer, 1820) Euconulidae: Euconulus fulvus (O.F. Mьller, 1774) Cochlicopidae: Cochlicopa sp. Valloniidae: Vallonia costata (O.F. Mьller, 1774) Arionidae: Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) Carychiidae: Carychium minimum O.F. Mьller, 1774 Punctidae: Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) Vertiginidae: Columella edentula (Draparnaud, 1805) Bradybaenidae: Fruticicola fruticum (O.F. Mьller,1774) Vitrinidae: Vitrina pellucida (O.F. Mьller,1774) sph mx mx z GASTROPODA: PULMONATA sph sph sph sph sph sph sph sph sph sph 380 20 28 81 45 1 8 13 7 2 1 Фоновая 2 2 1

Зона загрязнения Буферная-1 8 79 13 2 26 16 1 ` ` ` ` ` Буферная-2 1 26 6 8 4 ` ` ` ` ` ` ` ` Импактная 5 14 1 ` ` ` ` ` ` ` ` ` ` `

Примечание. Прочерк означает отсутствие вида; в квадратных скобках приведены значения для ювенильных особей; трофическая специализация: z зоофаги, s сапрофаги, sph сапрофитофаги, m мицетофаги, mx миксофаги. Remark. indicates the absence of the taxon; the values for juveniles are shown in square brackets; trophic specialization: z zoophagous, s saprophagous, sph saprophytophagous, m mycetophagous, mx mixophagous.

энхитреиды полностью отсутствуют. Наиболее вероятными причинами этого могут быть как высокая токсичность почвы (большое содержание тяжелых металлов на фоне повышенной кислотности), так и ухудшение ее структуры и, как следствие, аэрации [Кайгородова, Воробейчик, 1996; Воробейчик, 1998]. Членистоногие представлены паукообразными, многоножками и насекомыми. Из первых значимую роль играют сенокосцы и пауки, доля которых достигает 20% в буферной и 10% в фоновой зоне. Зарегистрировано 48 видов пауков из 8 семейств и 5 видов сенокосцев из 2 семейств (табл. 3). Наиболее разнообразно сем. Linyphiidae (37 видов), которое также доминирует и по численности (более 90% от общего обилия пауков). Однако число видов, составляющих 'ядро' доминантного комплекса паукообразных невелико: Asthenargus paganus , Tapinocyba insecta (сем. Linyphiidae), Robertus lividus (сем. Theridiidae) и Hahnia pusilla (сем. Hahnii-

dae); к субдоминантам может быть отнесено не более десятка видов. Практически все обнаруженные в пробах виды пауков связаны с почвой или подстилкой и могут быть охарактеризованы как тенетники (за исключением сем. Clubionidae, Thomisidae и Salticidae). Они плетут небольшие сети в понижениях и трещинах почвы, а также в основании стеблей растений. Герпетобионтные сенокосцы в почвенных пробах существенно менее обильны: численность лишь Nemastoma lugubre (сем. Nemastomatidae) и Oligolophus tridens (сем. Phalangiidae) превышает десяток особей. В градиенте загрязнения наблюдается снижение численности паукообразных: с 220 до 30 экз./м2 для пауков и с 12 до 0,5 экз./м2 для сенокосцев. Меньшая толерантность к загрязнению сенокосцев по сравнению с пауками связана, по-видимому, с особенностями их биологии [Золотарев, 2009]: в


Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения отличие от пауков они откладывают яйца не в паутинные коконы, а непосредственно в почву или подстилку, где происходит прямой контакт с загрязняющими агентами; кроме того, у сенокосцев менее совершенна система детоксикации; в отличие от пауков сенокосцы поглощают не только жидкое содержимое жертвы, но и твердые части, которые могут содержать пылевые частицы с сорбированными металлами. Многоножки представлены как хищными губоногими литобиоморфными (2 вида из сем. Lithobiidae) и геофиломорфными (4 вида из 2 семейств), так и сапротрофными диплоподами сем. Polyzoniidae и Diplomaragnidae (по одному виду). В состав доминантного комплекса входят: Lithobius curtipes, Arctogeophilus macrocephalus, Polyzonium germanicum. Плотность многоножек варьирует в широких пределах и достигает максимальных значений на фоновых участках: 220 экз./м2 для Chilopoda, 25 экз./м2 Diplopoda. При приближении к заводу отмечается снижение обилия как губоногих, так и двупарноногих многоножек, однако они продолжают встречаться даже при сильных уровнях загрязнения. Более выраженное снижение обилия диплопод по сравнению с хилоподами, скорее всего, обусловлено трофической специализацией этой группы. Насекомые самая разнообразная группа почвенной мезофауны, включающая личиночные и имагинальные стадии представителей 9 отрядов. Более 95% численности насекомых составляют жесткокрылые, двукрылые, перепончатокрылые и хоботные (равнокрылые и клопы). Видовая идентификация проведена только для некоторых жесткокрылых, в частности, наиболее многочисленных Staphylinidae (до 145 экз./м2) и Elateridae (до 85 экз./ м2). В почве и подстилке исследованных участков выявлено 54 вида стафилинид и 7 видов щелкунов. Группу доминантов составляют, как и для выше рассмотренных таксонов, небольшое число видов: из стафилинид представители подсем. Aleocharinae (Geostiba circellaris и Atheta fungi), из щелкунов Athous subfuscus. Изменение в градиенте загрязнения обилия различных групп насекомых неодинаково. Ряд таксонов (клопы, головохоботные равнокрылые, личинки короткоусых двукрылых, стафилинид и мягкотелок) при приближении к заводу снижают свое присутствие на порядок величины, численность других групп существенно не меняется или даже незначительно возрастает (жуки сем. Cryptophagidae, личинки пилильщиков, щелкунов и листоедов). Моллюски в составе почвенной мезофауны представлены 11 видами из 11 семейств. Во всех зонах токсической нагрузки доминирует Nesovitrea hammonis (сем. Oxychilidae). К субдоминантам можно причислить Cochlicopa sp. (сем. Cochlicopidae), Vallonia costata (сем. Valloniidae), Discus ruderatus (сем. Patulidae), Euconulus fulvus (сем. Euconulidae).

213

По мере приближения к источнику выбросов происходит как существенное снижение численности (почти с 300 экз./м2 до полного исчезновения в непосредственно близости от завода), так и сокращение видового богатства с 11 видов в фоновой зоне до 6 видов в 7 км от завода и всего 3 видов в 4 км. Причины исчезновения моллюсков на сильно загрязненных участках могут быть связаны как с прямым влиянием токсикантов, так и с изменением среды обитания: закислением почвы, сопровождающимся дефицитом кальция, уменьшением или ухудшением трофической базы, своеобразной 'аридизацией' импактной зоны [Нестерков, Воробейчик, 2009]. В градиенте загрязнения наблюдается значительное на порядок величины уменьшение общего обилия почвенной мезофауны (табл. 2). Прежде всего, это происходит из-за выпадения таксонов, которые очень обильны на фоновой территории олигохет и моллюсков, а также снижения численности пауков и губоногих многоножек. Столь сильное падение численности контрастирует с реакцией других групп беспозвоночных в данном районе почвенных коллембол [Кузнецова, 2009], герпетобионтных жужелиц [Ермаков, 2004; Бельская, Зиновьев, 2007] и пауков [Золотарев, 2009], для которых на загрязненных участках зарегистрировано снижение численности лишь в дватри раза по сравнению с фоновыми. Можно выделить три типа реакции на токсическую нагрузку: 1) полное исчезновение группы в градиенте загрязнения, 2) снижение обилия, 3) относительное постоянство (или некоторое увеличение) обилия. Первый тип реакции демонстрируют дождевые черви, энхитреиды и моллюски, отсутствующие на импактной территории; второй губоногие и двупарноногие многоножки, паукообразные, стафилиниды, личинки двукрылых, мягкотелок, долгоносиков; третий личинки щелкунов, листоедов, жуки сем. Cryptophagidae, которые сохраняют, а в ряде случаев даже увеличивают, свою численность в условиях сильного загрязнения. Заключение относительно других групп сделать затруднительно из-за их низкой численности во всех зонах нагрузки. Сходные тенденции были зарегистрированы нами на материале учетов почвенной мезофауны, выполненных в данном районе почти 15 годами ранее в 19891991 гг. [Воробейчик, 1995а, 1998; Воробейчик и др., 1994]. Это свидетельствует о стабильности состояния сообществ почвенной мезофауны на загрязненной территории, хотя за прошедшие годы объем выбросов значительно снизился. Наиболее вероятным объяснением этого может быть сохраняющаяся высокая токсичность почвы (см. табл. 1), что связано с очень низкой скоростью ее естественного самоочищения от металлов даже в условиях полного прекращения промышленных выбросов [Tyler, 1981; Barcan, 2002]. Отсутствие


214

Е.Л. Воробейчик и др. загрязненной территории видов существенно меньше количества исчезающих, что в итоге и для этих групп приводит к снижению наблюдаемого видового богатства (см. табл. 4). В градиенте загрязнения изменяется также степень доминирования отдельных видов. Так, имеющие низкую численность или отсутствующие в фоновой и буферной зоне пауки Maro minutus, Minyriolus pusillus, Hahnia pusilla становятся доминантами на сильно загрязненной территории. Подобная картина отмечена также для ряда видов стафилинид (Latrobium longulum, Atheta myrmecobia) и щелкунов (Dalopius marginatus, Paraphotistus impressus). При анализе изменения видового разнообразия неизбежно возникает вопрос: с чем связано его падение на загрязненной территории с элиминацией видов или их ненахождением из-за низкой численности? Отделить 'истинную' элиминацию от ненахождения без привлечения дополнительной информации затруднительно, если вообще возможно. Относительно уверенно мы можем трактовать уменьшение видового разнообразия как элиминацию видов лишь для двух групп дождевых червей и моллюсков, поскольку они исчезают в импактной зоне на уровне 'целого' таксона. Кроме того, эти группы и ранее [Воробейчик и др., 1994; Воробейчик, 1998] не были обнаружены в непосредственной близости от источника выбросов. Представители же других исследованных таксонов встречаются во всех зонах, но на сильно загрязненных участках их невысокое разнообразие может быть связано с недостаточным выборочным усилием. Чтобы попытаться устранить это влияние, было рассчитано ожидаемое количество видов для одинакового во всех зонах количества особей (г2), соответствующее обилию в импактной зоне (см. табл. 4). Оказалось, что для всех таксонов видовое богатство, приведенное к фиксированной численности, не меняется в градиенте загрязнения (по крайней мере, нет достаточных оснований считать изменения неслучайными, поскольку доверительные интервалы оценок перекрываются). Другими словами, наблюдаемое снижение видового богатства, скорее всего, связано не с элиминацией, а с уменьшением обилия рассматриваемых групп почвенной мезофауны, когда обычные виды переходят в разряд малочисленных и перестают попадаться в учетах. Можно предположить, что если бы в импактной зоне выборочное усилие (выраженное не в количестве проб, а в количестве особей) было больше, то был бы зарегистрирован и сопоставимый с фоновой территорией уровень видового богатства. Возможность возникновения такого рода 'парадоксов' при переходе от видовой плотности (количество видов на единицу площади) к собственно видовому богатству была подробно обсуждена в работе [Gotelli, Colwell, 2001]. Для функционирования экосистем большее значение имеет не видовое разнообразие само по себе,

восстановительной динамики почвенной мезофауны в условиях снижения выбросов никелеплавильного комбината было отмечено и на Кольском полуострове [Танасевич и др., 2009]. Близкие к описанным закономерности реакции разных групп почвенной мезофауны наблюдали также в других импактных регионах, в частности, для личинок щелкунов [Некрасова, 1993; Середюк, 2006], дождевых червей [Некрасова, 1993; Bengtsson et al., 1983; Spurgeon, Hopkin, 1996; Nahmani et al., 2003], энхитреид [Haimi, Siira-Pietikдinen, 1996; Tosza et al., 2010], многоножек [Степанов и др., 1991; Некрасова, 1993; Евдокимова и др., 2002;], пауков [Koponen, Koneva, 2005; Koponen, 2011; Танасевич и др., 2009]. В то же время в ряде случаев не было зарегистрировано резкого снижения численности вблизи промышленных предприятий, например, для дождевых червей [Wright, Stringer, 1980; Tosza et al., 2010]. Это может быть связано со спецификой структуры промышленных выбросов. Как правило, более выраженные реакции наблюдаются возле предприятий цветной металлургии, эмитирующих не только тяжелые металлы, но и кислотные агенты, тогда как выбросы металлов без подкисления почвы вызывают менее сильные изменения [Zvereva, Kozlov, 2010]. Для всех рассматриваемых нами таксонов в градиенте загрязнения наблюдается снижение видового богатства (г1) (табл. 4). Среди таксонов, присутствующих во всех зонах, снижение более выражено у пауков и стафилинид, менее у губоногих многоножек и щелкунов. Для всех групп (кроме щелкунов и стафилинид) уменьшается и среднее количество видов в одной пробе (б-разнообразие). Это связано как собственно со снижением видового богатства, так и с появлением на загрязненной территории значительного количества пустых проб, что, в свою очередь, вызвано падением численности. Из-за более сильного снижения б-разнообразия по сравнению с видовым богатством для губоногих многоножек, дождевых червей и моллюсков наблюдается увеличение индекса Уиттекера, характеризующего в-разнообразие сообществ. Для пауков и щелкунов в-разнообразие не изменяется в градиенте загрязнения, а для стафилинид падает. Поскольку б-разнообразие в данном случае рассчитано для уровня отдельной пробы, индекс Уиттекера характеризует не только разнородность видового состава сообщества, но и микромасштабную пространственную вариабельность распределения видов в пределах пробной площади. Возможно с этим связана разнонаправленность трендов изменения в-разнообразия для разных групп. Для большинства рассмотренных групп при переходе от фоновой зоны к буферной и от буферной к импактной исчезновение одних видов не компенсируется появлением других (табл. 5). Некоторая 'компенсация' наблюдается только для пауков и стафилинид, однако количество появляющихся на


Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения

215

Таблица 4. Параметры разнообразия основных групп почвенной мезофауны в градиенте загрязнения. Table 4. Diversity measures for the major groups of soil macrofauna in the gradient of pollution.

Таксон, параметры Lumbricidae a g1 g 2 (n=60) b Aranei a g
1

Зона загрязнения Фоновая 1,6 [1,41,8] 6 3,5 [0,96,0] 3,7 [3,34,4] 2,6 [2,23,1] 37 16,0 [11,520,4] 14,1 [14,016,1] 1,8 [1,52,1] Буферная-1 1,5 [1,11,8] 5 3,7 [1,45,0] 3,3 [2,95,0] 2,1 [1,33,2] 16 Буферная-2 0,4 [0,30,6] 3 2,9 [0,35,6] 6,8 [4,513,3] 2,2 [1,72,6] 27 Импактная 0,7 [0,41,1] 13

g 2 (n=40) b Chilopoda a g
1

11,6 [6,216,9] 13,9 [9,218,6] 12,8 [6,818,8] 7,4 [6,510,0] 12,4 [11,914,7] 18,1 [14,330,3] 1,8 [1,42,0] 3 2,5 [0,44,7] 1,7 [1,22,0] 2,2 [1,43,3] 18 0,9 [0,71,1] 4 3,4 [1,45,4] 4,3 [3,25,4] 1,4 [1,11,7] 20 0,4 [0,20,5] 4 3,7 [1,36,0] 10,0 [7,519,9] 1,5 [1,21,8] 18 14,4 [8,620,2]

6 3,4 [1,84,9] 3,3 [2,84,2] 2,3 [1,92,7]

g 2 (n=20) b Staphylinidae a g
1

35

g 2 (n=65) b Elateridae a g
1

20,0 [14,525,5] 17,9 [10,925,1] 15,9 [1021,8] 15,5 [15,016,3] 0,8 [0,61,0] 7 4,6 [1,97,3] 8,3 [7,99,5] 2,7 [2,23,2]

8,0 [6,911,5] 14,1 [13,717,9] 12,0 [11,913,8] 1,2 [1,01,3] 2 2,0 [0,34,3] 1,7 [1,01,8] 1,8 [1,22,5] 6 2,9 [0,75,0] 3,3 [2,65,5] 1,0 [0,71,2] 4 3,0 [0,75,3] 4,1 [3,35,4] 0,2 [0,10,4] 3 3,1 [0,15,9] 12,5 [6,221,4] 0,6 [0,40,8] 6 5,9 [3,58,2] 9,7 [7,914,2]

g 2 (n=45) b Mollusca a g
1

11 3,5 [1,45,0] 4,1 [3,55,1]

g 2 (n=15) b

Примечание. Прочерк означает отсутствие таксона; в квадратных скобках 95%-ный доверительный интервал. Параметры разнообразия: б среднее количество видов на пробу, г1 зарегистрированное количество видов в зоне, г2 ожидаемое количество видов (оценка Mao Tau) (количество особей указано в скобках), в индекс Уиттекера (отношение г1 к б). Remark. indicates the absence of the taxon; 95% confidence intervals are shown in square brackets. Diversity measures: б the average number of species per sample, г1 the number of species recorded in the area, г2 Mao Tau estimator of expected richness (the number of individuals is shown in parentheses), в Whittakers index (the ratio of г1 to б).

а разнообразие функциональных групп, причем в отношении почвенной фауны такие группы, в первую очередь, целесообразно выделять по особенностям трофики [Huhta et al., 1998]. На основе литературных данных по биологии конкретных так-

сонов и специфике предпочтительного пищевого рациона, в данной работе мы выделили следующие трофические группы (табл. 3): зоофаги, фитофаги, мицетофаги, сапрофаги, сапрофитофаги и прочие.


216

Е.Л. Воробейчик и др.

Таблица 5. Количество исчезнувших (числитель) и появившихся (знаменатель) видов основных групп почвенной мезофауны при попарном сравнении зон. Table 5. Number of extinct (numerator) and emerged (denominator) species for the major groups of soil macrofauna obtained with pairwise comparisons of zones.

Сравниваемые зоны токсической нагрузки Таксон Lumbricidae (6/8)* Aranei (37/48) Opiliones (5/5) Chilopoda (6/6) Staphylinidae (35/54) Elateridae (7/7) Mollusca (11/11) Фоновая R Буферная-2 3/0 17/8 3/0 2/0 21/6 3/0 8/0 Буферная-2 R Импактная 3/0 15/1 1/0 1/1 10/8 0/2 3/0 Фоновая R Импактная 6/0 26/2 4/0 2/0 27/10 1/0 11/0

Примечание. *Количество видов в фоновой зоне (числитель) и во всех зонах (знаменатель) загрязнения. Remark. *The number of species in the background area (the numerator) and in all areas (the denominator).

Зоофаги представлены губоногими многоножками, пауками, сенокосцами, жесткокрылыми (большинство видов сем. Carabidae, Cantharidae, большая часть Staphylinidae) и некоторыми полужесткокрылыми (сем. Anthocoridae, ряд видов сем. Lygaeidae). Зоофаги принимаются нами в широком смысле, поэтому сюда же включены паразитические перепончатокрылые. К фитофагам (питаются живыми растительными тканями) отнесены равнокрылые (отр. Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha), некоторые клопы (сем. Miridae, Tingidae), личинки чешуекрылых и жуков (сем. Chrysomelidae, Curculionidae). Питание почвенными грибами отмечено у ряда жесткокрылых (сем. Cryptophagidae, часть Staphylinidae), однако в большинстве случаев это не основной тип трофики (как у большинства хищных стафилинид подсем. Aleocharinae). Типичные почвенные сапрофаги олигохеты, двупарноногие многоножки, личинки большинства длинноусых двукрылых; к сапрофитофагам были отнесены моллюски. Беспозвоночные с невыясненной или смешанной трофикой (миксофаги) выделены в группу 'прочие'. Дифференцированная реакция разных таксонов на загрязнение имеет закономерным следствием трансформацию трофической структуры (рис. 1). При некоторой условности отнесения конкретных таксонов к той или иной трофической группе, такой подход можно считать оправданным, по крайней мере, для получения картины 'крупными мазками'. На фоновой территории доминируют сапрофаги (54,6% от общей численности), сапрофитофаги составляют 12%, зоофаги 28,4%, фитофаги 3,4%. Доля мицетофагов и 'прочих' невелика и достигает заметных величин только на загрязненных участках (3,2 и 4,0% в зоне буферная-2; 1,2 и 10,7% в импактной соответственно).

С ростом загрязнения происходит уменьшение доли сапрофагов и сапрофитофагов до их почти полного выпадения в импактной зоне (8,9 и 0% соответственно), резко возрастает доля зоофагов (до 60,4%) и фитофагов (18,9%). Сходные изменения трофической структуры были отмечены для других импактных регионов [Рябинин и др., 1988; Елпатьевский, Филатова, 1988; Некрасова, 1993; Евдокимова и др., 2002]. Интересно отметить, что данная картина изменения трофической структуры почти не отличается от полученной ранее [Воробейчик и др., 2007], хотя тогда она базировалась на обилии таксонов ранга семейства и выше. Другими словами, переход на видовой уровень мало что добавил к анализу трофической структуры по сравнению с характеристикой почвенной мезофауны на уровне макротаксонов. О практически полном вы-

Рис. 1. Трофическая структура почвенной мезофауны в разных зонах загрязнения. Fig. 1. Trophic structure of soil macrofauna in a gradient of pollution.


Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения падении сапротрофного комплекса почвенной мезофауны вблизи источника выбросов свидетельствует подавление их трофической активности, оцененной методом приманочных пластин (bait-lamina test) [Воробейчик и др., 2007]. Аналогичный эффект был зафиксирован и в других импактных регионах [Filzek et al., 2004]. Снижение доли сапротрофных (сапрофаги и сапрофитофаги) организмов и увеличение биотрофных (фито- и зоофаги) логично связать с разным содержанием токсикантов в их пищевых субстратах (в растительном опаде и детрите оно существенно выше по сравнению с живыми организмами), а также с разной эффективностью потребления пищи, которая ниже у сапрофагов [Стриганова, 1980]. Вероятно, именно большая величина входа в организм токсикантов у сапротрофов и меньшая 'пластичность' их трофики могут быть одними из причин их элиминации в условиях сильного промышленного загрязнения. Столь существенные изменения в трофической структуре населения ведут к замедлению биологического круговорота на стадии деструкции органики, которое наблюдается на импактной территории и выражается, в частности, в значительном увеличении запаса плохо разложившейся лесной подстилки [Воробейчик, 1995б, 2003; Кайгородова, Воробейчик, 1996].

217

всех рассмотренных групп мезофауны дождевых червей, губоногих и двупарноногих многоножек, пауков, сенокосцев, стафилинид, щелкунов, моллюсков. Такая ситуация вполне ожидаема, однако не ясно с чем она связана с 'истинной' элиминацией видов или со снижением их численности до столь низкого уровня, при котором они не обнаруживаются при обычной величине выборочного усилия. Относительно уверенно об элиминации можно говорить только в отношении двух таксонов дождевых червей и моллюсков. Интерполяция количества видов к фиксированному (одинаковому для сравниваемых зон) количеству особей, т.е. переход от видовой плотности к собственно видовому богатству, привел к неожиданному выводу об отсутствии значимого изменения разнообразия в градиенте загрязнения. В тоже время, интерполяция разнообразия по кумуляционным кривым в далекой от выхода на плато области не очень надежна; но из-за низкой численности беспозвоночных в импактной зоне наши расчетные значения разнообразия попали именно в эту область. Дальнейшие исследования должны показать насколько наш вывод соответствует действительности, а не является артефактом. Благодарности Работа завершена при финансовой поддержке Президиума РАН (проект 12-П-4-1026) и Программы развития ведущих научных школ (НШ5325.2012.4). Мы признательны П.Г. Пищулину, М.Е. Гребенникову, А.В. Пикало за участие в сборе материала, В.Б. Семенову (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. М.Е. Марцинковского, Москва) за определение стафилинид, М.Е. Гребенникову за определение моллюсков, Е.В. Головановой (Омский государственный педагогический университет) за определение дождевых червей, С.Л. Есюнину (Пермский государственный университет, Пермь) за помощь в идентификации части материала по паукам.

Заключение
Многолетнее загрязнение среды тяжелыми металлами в комплексе с кислотными агентами привело к катастрофическим последствиям для населения почвенной мезофауны на значительной территории, прилегающей к медеплавильному заводу. В непосредственной близости от источника выбросов общая численность снижена на порядок величины, полностью выпадают ключевые таксоны, которые на фоновой территории составляют основу всего комплекса почвенной мезофауны дождевые черви, энхитреиды, моллюски. Существенно снижается численность многоножек, паукообразных, стафилинид, личинок двукрылых, тогда как обилие некоторых толерантных к загрязнению групп практически не меняется (личинки пилильщиков, щелкунов, листоедов). С изменением соотношения таксонов под действием загрязнения закономерно связана трансформация трофической структуры: участие сапротрофного комплекса резко снижено, а в населении загрязненной территории доминируют зоофаги и фитофаги. Видимым следствием этого можно считать увеличение запасов плохо разложившейся лесной подстилки на импактной территории. Несмотря на уменьшение выбросов за прошедшие 15 лет, разделяющих два тура учетов (в 19891991 гг. и 2004 г.), скольконибудь заметного восстановительного тренда в структуре населения не наблюдается. Снижение обилия в градиенте загрязнения сопровождается уменьшением видового богатства

Литература
Бельская Е.А., Зиновьев Е.В. 2007. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в природных и техногеннонарушенных лесных экосистемах на юго-западе Свердловской области // Сибирский экологический журнал. Т.14. ? 4. С.533543. Бельская Е.А., Колесникова А.А. 2011. Видовой состав и экологические характеристики стафилинид ( Coleoptera, Staphylinidae) южной тайги Среднего Урала // Энтомол. обозрение. Т.90. ? 1. С.123137. Воробейчик Е.Л. 1995а. Реакция почвенной биоты лесных экосистем Среднего Урала на выбросы медеплавильных комбинатов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург. 24 с. Воробейчик Е.Л. 1995б. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения // Экология. ? 4. С.278284. Воробейчик Е.Л. 1998. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выб-


218

Е.Л. Воробейчик и др.
Bengtsson G., Nordstrom S., Rundgren S. 1983. Population density and tissue metal concentration of Lumbricids in forest soils near a brass mill // Environ. Pollut. Ser.A. Vol.30. No.2. P.87108. Bengtsson G., Tranvik L. 1989. Critical metal concentrations for forest soil invertebrates a review of the limitations // Water, Air, Soil Pollut. Vol.47. No.34. P.381417. Brussaard L., Pulleman M.M., Ouйdraogo E. et al. 2007. Soil fauna and soil function in the fabric of the food web // Pedobiologia. Vol.50. No.6. P.447462. Cortet J., Gomot-De Vauflery A., Poinsot-Balaguer N. et al. 1999. The use of invertebrate soil fauna in monitoring pollutant effects // Eur. J. Soil Biol. Vol.35. No.3. P.115-134. Decaлns T., Jimйnez J.J., Gioia C. et al. 2006. The values of soil animals for conservation biology // Eur. J. Soil Biol. Vol.42. Suppl.1. P.S23S38. Gotelli N.J., Colwell R.K. 2001. Quantifying biodiversity: Procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness // Ecol. Lett. Vol.4. No.4. P.379391. Haimi J., Siira-Pietikдinen A. 1996. Decomposer animal communities in forest soil along heavy metal pollution gradient // Fresenius J. Anal. Chem. Vol.354. No.56. P.672675. Huhta V., Persson T., Setдlд H. 1998. Functional implications of soil fauna diversity in boreal forests // Appl. Soil Ecol. Vol.10. No.3. P.277288. Filzek P.D.B., Spurgeon D.J., Broll G. et al. 2004. Metal effects on soil invertebrate feeding: Measurements using the bait lamina method // Ecotoxicology. Vol.13. No.8. P.807816. Koponen S., Koneva G.G. 2005. Spiders along a pollution gradient (Araneae) // Acta zool. bulgarica. Suppl. No.1. P.131136. Koponen S. 2011. Ground-living spiders (Araneae) at polluted sites in the subarctic // Arachnol. Mitt. Bd.40. P.8084. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Zverev V.E. 2009. Impacts of point polluters on terrestrial biota: Comparative analysis of 18 contaminated areas. Dordrecht et. al.: Springer. 466 p. Lavelle P., Bignell D., Lepage M. et al. 1997. Soil function in a changing world: The role of invertebrate ecosystem engineers // Eur. J. Soil Biol. Vol.33. No.4. P.159193. Nahmani J., Lavelle P. 2002. Effects of heavy metal pollution on soil macrofauna in a grassland of Northern France // Eur. J. Soil Biol. Vol.38. No.34. P.297300. Nahmani J., Lavelle P., Lapied E., Van Oort F. 2003. Effects of heavy metal soil pollution on earthworm communities in the north of France // Pedobiologia. Vol.47. No.56. P.663669. Nahmani J., Rossi J.-P. 2003. Soil macroinvertebrates as indicators of pollution by heavy metals // Comptes Rendus Biologies. Vol.326. No.3. P.295303. Paoletti M.G., Bressan M. 1996. Soil invertebrates as bioindicators of human disturbance // Crit. Rev. Plant Sci. Vol.15. No.1. P.2162. Rusek J., Marshall V.G. 2000. Impacts of airborne pollutants on soil fauna // Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol.31. P.395423. Spurgeon D.J., Hopkin S.P. 1996. The effects of metal contamination on earthworm populations around a smelting works: Quantifying species effects // Appl. Soil Ecol. Vol.4. No.2. P.147160. Tosza E., Dumnicka E., Niklinska M., Rozen A. 2010. Enchytraeid and earthworm communities along a pollution gradient near Olkusz (southern Poland) // Eur. J. Soil Biol. Vol.46. No.34. P.218224. Tyler G. 1981. Leaching of metals from the A-horizon of a spruce forest soil // Water, Air, Soil Pollut. Vol.15. No.3. P.353369. Tyler G., Pahlsson A.M.B., Bengtsson G., Baath E., Tranvik L. 1989. Heavy-metal ecology of terrestrial plants, microorganisms and invertebrates a review // Water, Air, Soil Pollut. Vol.47. No.3-4. P.189215. Van Straalen N.M. 2002. Assessment of soil contamination A functional perspective // Biodegradation. Vol.13. No.1. P.4152. Zvereva E.L., Kozlov M.V. 2010. Responses of terrestrial arthropods to air pollution: a meta-analysis // Environ. Sci. Pollut. Res. Vol.17. P.297311. Wright M.A., Stringer A. 1980. Lead, zinc and cadmium content of earthworms from pasture in the vicinity of an industrial smelting complex // Environ. Pollut. Ser.A. Vol.23. No.4. P.313321.

росами медеплавильных комбинатов // Экология. ? 2 . С.102108. Воробейчик Е.Л. 2003. Реакция лесной подстилки и ее связь с почвенной биотой при токсическом загрязнении // Лесоведение. ? 2. С.3242. Воробейчик Е.Л., Ермаков А.И., Гребенников М.Е. и др. 2007. Реакция почвенной мезофауны на выбросы Среднеуральского медеплавильного комбината // Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель. Екатеринбург. С.128148. Воробейчик Е.Л., Козлов М.В. 2012. Воздействие точечных источников эмиссии поллютантов на наземные экосистемы: методология исследований, экспериментальные схемы, распространенные ошибки // Экология. ? 2. С.8391. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. 1994. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Екатеринбург: Наука. 280 с. Гребенников М.Е. 2005. Почвенные моллюски в зоне влияния Среднеуральского медеплавильного завода // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв // IV (XIV) Всероссийское совещание по почвенной зоологии. Матер. Тюмень. С.9495. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзнев В.Н. 2002. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 154 с. Елпатьевский П.В., Филатова Л.Д. 1988. Почвенная мезофауна в анoмальных эколого-геохимических условиях // География и природные ресурсы. ? 1. C.9297. Ермаков А.И. 2004. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки // Экология. ? 6. С.450455. Золотарев М.П. 2009. Изменение таксономической структуры населения паукообразных-герпетобионтов в градиенте загрязнения от выбросов медеплавильного комбината // Экология. ? 5. С.378382. Кайгородова С.Ю., Воробейчик Е.Л. 1996. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината // Экология. ? 3. С.187193. Криволуцкий Д.А. 1994. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука. 269 с. Кузнецова Н.А. 2009. Население почвообитающих коллембол в градиенте загрязнения хвойных лесов выбросами Среднеуральского медеплавильного завода // Экология. ? 6. С.439448. Некрасова Л.С. 1993. Влияние медеплавильного производства на почвенную мезофауну // Экология. ? 5. С.8385. Нестерков А.В., Воробейчик Е.Л. 2009. Изменение структуры населения беспозвоночных-хортобионтов под действием выбросов медеплавильного завода // Экология. ? 4. С.303 313. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. 1988. Влияние отходов сернокислого производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. ? 6. C.2937. Середюк С.Д. 2006. Структура сообществ сем. Elateridae подзон средней и южной тайги в условиях техногенного воздействия // Сибирский экологический журнал Т.13. ? 5. С.639647. Степанов А.М., Черненькова Т.М., Верещагина Т.Н., Безукладова Ю.О. 1991. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и растительный покров // Журнал общей биологии. Т.52. ? 5. С.699707. Стриганова Б.Р. 1980. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. 243 с. Танасевич А.В., Рыбалов Л.Б., Камаев И.О. 2009. Динамика почвенной мезофауны в зоне техногенного воздействия // Лесоведение. ? 6. С.6372. Хотько Э.И., Ветрова С.Н., Матвеенко А.А., Чумаков Л.С. 1982. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Минск: Наука и техника. 264 с. Barcan V. 2002. Leaching of nickel and copper from soil contaminated by metallurgical dust // Environ. Int. Vol.28. No.12. P.6368.