Министерство образования

Российской Федерации

Московский государственный университет леса

С. В. Чудов

Монография

Издательство Московского государственного университета леса

Москва 2002

УДК 575+576.4

ББК 28.02

Abstract

ISBN 5-8135-0126-6

Настоящая работа основана на нескольких фундаментальных принципах, имеющих не только общебиологическое, но и более широкое значение. Они применимы ко всем развивающимся сложным системам, возникающим и прогрессивно усложняющимся в результате самоорганизации и передачи информации о своей структуре системам-потомкам. Примерами могут служить биоценозы, организмы, языки, биологические виды, общественные системы и многое другое. Но именно в биологии можно найти наиболее богатую, содержательную и хорошо изученную феноменологию, пригодную для демонстрации объяснительной и предсказательной силы этих общих кибернетических законов развития сложных систем.

Поэтому успехи и неудачи теории биологической эволюции наиболее наглядно иллюстрируют 'слепые пятна' современной методологии естествознания, связанные с отсутствием адекватного подхода к процессам самоорганизации и недостаточным усвоением уже разработанных математических методов исследования развития сложных систем, неполного осознания их универсальности и всеобщности. Рассмотренная здесь проблема видообразования - лишь частный случай использования кибернетической теории устойчивости, но в то же время это проблема узловая, без прояснения которой дальнейшее развитие теории биологической эволюции невозможно.

Автор настоящего исследования по базовому образованию не биолог, а математик. Поэтому, естественно, оно было бы невозможно без консультаций с профессиональными биологами разных специальностей, идеи и мнения которых существенно помогли мне сориентироваться в том запутанном нагромождении противоречивых представлений и подходов, которым является современная теория эволюции, и сформировать свой взгляд на ее спорные вопросы. В итоге этот взгляд оказался не всегда совпадающим с представлениями моих учителей и собеседников, но многие высказанные ими идеи так или иначе повлияли на форму и содержание изложенной ниже концепции, за что я им искренне признателен.

С кибернетическим подходом к эволюции я познакомился сначала по работам, а затем и при личном общении с В.А. Геодакяном. От него я усвоил весьма важную для настоящей работы идею о том, что всякая эволюционирующая система должна представлять собой сочетание консервативной и оперативной подсистем, и что в ходе эволюции должна происходить передача информации из оперативной в консервативную подсистему, в результате чего последовательно наращивается объем информации, содержащейся в консервативной подсистеме. Это и является предпосылкой прогрессивного усложнения эволюционирующей системы, формирования ее наследственной памяти и причиной прогрессивного развития. Он же разъяснил мне многие неясные моменты, связанные с понятием нормы реакции, стабилизирующим и движущим отбором, и сделал ряд важных замечаний по первым наброскам предложенной мной концепции.

Наиболее содержательную и глубокую критику традиционного неодарвинистского подхода к эволюции я услышал от Ю.В. Чайковского. Продемонстрированная им неадекватность трактовки эволюционного процесса как изменения генных частот в популяциях, общей для моделей Фишера, Холдейна и Райта, заставила искать иные, не статистические (или отличные от общепринятой гауссовой статистики) способы описания биоразнообразия и закономерностей его преобразования. Сама идея представления эволюции как процесса преобразования одного биоразнообразия в другое является ключевой для монографии Ю.В. Чайковского 'Очерки эволюционной диатропики'; но такая постановка проблемы требует ответа на вопрос: что же порождает системность биоразнообразия и обеспечивает его относительную устойчивость, а также многие другие характерные черты?

Поиски формальной модели, способной воспроизвести эти свойства биоразнообразия, привели к идее ценоза как универсального способа описания сообщества реплицирующихся сущностей, будь то организмы, виды или гены. Оказалось, что все основные понятия популяционной экологии основаны на одной и той же математической модели конкуренции, отличающейся от мальтузианской модели (геометрической прогрессии размножения) использованием нелинейной динамики Ферхюльста. Эта модель и основанные на ней понятия обладают гораздо большей общностью, чем считают экологи; так, например, понятие экологической ниши применимо к репликаторам самой разной природы - генам, товарам, идеям, моделям поведения и много к чему еще. При этом устойчивость разнообразия оказывается самообусловленной: она является и следствием наличного разнообразия, и конечной причиной, телеономически его порождающей. Точно так же на сообщества разнородных репликаторов переносятся понятия сукцессии, климакса и сукцессионной системы. В результате получилась геноценотическая концепция вида, представленная в этой работе.

Я глубоко признателен д.б.н. А.Е. Седову, который помог мне сориентироваться в обширной литературе по эволюционной генетике, указав на многие важные источники по этой тематике, и в процессе работы над рукописью настоящей работы сделал ряд ценных замечаний и уточнений.

Я очень благодарен биологам А. Юрьеву, В.А Никулину, В.С. Фридману, А.М. Оловникову, А.С. Раутиану и в особенности моей жене Н.Г. Чудовой за участие в обсуждении изложенных здесь идей и конструктивную критику.

Неодарвинизм возник в конце 19 - начале 20 вв. как эволюционная концепция, выдвинутая Августом Вейсманом. Согласно этому учению, потомству передаются лишь те изменения, которые возникают в наследственных единицах половых клеток - детерминантах. Категорически отвергается возможность наследования приобретенных признаков, характерная для ламаркизма - основной альтернативы дарвинизму в 19 веке. Естественный отбор этих наследственных детерминантов Вейсман считал единственной и достаточной причиной эволюции.

Однако в те годы, когда А. Вейсман разрабатывал свою концепцию, генетика еще только зарождалась. Многие его идеи были чисто спекулятивными (например, распространение принципа отбора на отдельные части особи - так называемый 'тканевый отбор') и впоследствии не подтвердились. Дискретность дарвиновских "наследуемых вариаций" (или вейсмановских "детерминантов") была выявлена Грегором Менделем (1856-63) в опытах со скрещиванием разных сортов гороха, но затем забыта и независимо переоткрыта лишь в начале 20 в. Де Фризом, Корренсом и Э. Чермаком. Представление о "слитном" характере наследственности, сохранявшееся в концепции Вейсмана, не позволило ему построить непротиворечивой схемы действенности естественного отбора. Преждевременная попытка синтеза генетики и дарвинизма не удалась.

Значительный вклад в дальнейшую разработку СТЭ внес ученик С.С.Четверикова, Н.В.Тимофеев-Ресовский, который сформулировал принцип конвариантной редупликации, или относительной стабильности генетического материала. Во второй половине 20 века под неодарвинизмом чаще понимают не концепцию Вейсмана, а именно эту синтетическую теорию эволюции. Далее термин "неодарвинизм" будет употребляться как синоним СТЭ.

Сохранив главную идею Дарвина об эволюции как результате направленного естественного отбора ненаправленных наследуемых вариаций, неодарвинизм выделил в качестве элементарной единицы, на которую действует отбор, не потомство отдельной особи, а всю популяцию, в рамках которой идет обмен генами. Наследственная изменчивость стала пониматься как результат мутационного процесса и рекомбинации, случайным образом модифицирующих и комбинирующих дискретные единицы наследственной информации - гены, а результатом действия естественного отбора стало считаться изменение частоты встречаемости в популяциях тех или иных вариантов этих генов, называемых аллелями.

Дискретность наследственных детерминантов, которые в дальнейшем будут называться более современно - генами и аллелями, подтверждалась не только опытами с менделевским расщеплением в потомстве гибридов, но и многократным наблюдением появления в популяциях дрозофил дикого типа аберрантных экземпляров -"мутантов". Некоторые из этих скачкообразных изменений оказывались наследственными, т.е. передавались всем или части потомства мутантов, и в опытах с расщеплением они вели себя так же, как обычные менделирующие признаки. Более того, они неизменно возникали также и в "чистых линиях", выведенных повторными скрещиваниями между потомками одной особи и искусственным отбором какого-то одного варианта внешнего облика, производимого до тех пор, пока нежелательные отклонения от стандарта не переставали выщепляться. Но и при длительном разведении таких чистых линий в условиях полной изоляции в них неизменно появлялись разнообразные новые мутации, хотя и в очень небольшом количестве.

Эти опыты Де Фриза и других ранних менделистов привели многих из них к убеждению, что именно мутации контролируют наследственные изменения и играют более важную роль, чем естественный отбор. Дарвинисты же стали высказывать сомнения в обоснованности менделизма, что вызвало ожесточенные дебаты между менделистами и дарвинистами. Другие эволюционисты попытались примирить между собой эти две доктрины, из чего и выросла новая, так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ), выходящая за рамки механизмов, описанных Дарвином, и поэтому называемая также неодарвинизмом.

Главная общая черта этих моделей - описание эволюционного процесса как изменения относительных частот различных аллелей тех или иных генов в популяциях. Именно к таким изменениям и сводится, по Холдейну и Фишеру, действие отбора. Динамика этих изменений выражается простейшим из возможных способов - уравнениями экспоненциального роста (или убывания) частот разных аллелей с постоянными коэффициентами размножения, приписываемыми каждому аллелю. При этом важны лишь относительные, а не абсолютные значения этих коэффициентов, так как даже если частоты всех сравниваемых аллелей одновременно убывают, отношение частот адаптивно более ценного и менее ценного аллелей все равно изменится в пользу более ценного. В простейшем случае гаплоидной популяции, когда каждая особь содержит по одному аллелю на локус, расчеты проводятся так.

dN/dt = r_A N, dn/dt = r_a n,

которые после интегрирования принимают вид

N_t = N₀ exp (r_A t), n_t = n₀ exp (r_a t),

Исторически модели Фишера и Холдейна сыграли выдающуюся роль в развитии неодарвинизма, но если попытаться оценить их с позиции современного состояния научных знаний, то их слабость и нереалистичность очевидны. Подробный критический анализ модели Фишера содержится в серии статей Г.Г. Маленкова и Ю.В. Чайковского [1979]. Отметим важнейшие общие черты подхода популяционной генетики, обуславливающие ее принципиальную неспособность дать ответы на нерешенные вопросы теории эволюции.

Во-первых, природные популяции, как правило, обладают демовой структурой, т.е. распадаются на локальные субпопуляции - демы, генные потоки внутри которых существенно интенсивнее, чем обмен генами между этими демами. Демовая структура отражает соотношения родства, и поэтому разные демы отличаются друг от друга своим генетическим составом. Вероятность скрещивания и рекомбинации разных генотипов зависит от самих генотипов, причем непредсказуемым образом: нам практически никогда не бывает известна система скрещивания, порождающая демы, и не существует общего способа математического описания этой системы. Учет подобных корреляций между генотипами и вероятностями их скрещивания с какими-то другими генотипами, даже если бы они были нам известны, все равно превратил бы уравнения популяционной генетики в неразрешимую шараду без всякой надежды извлечь из нее какие-нибудь выводы общего характера. Здесь не помогла бы даже целая группа замечательных математиков, которых надеялся привлечь для решения подобных задач Н.В.Тимофеев-Рессовский. Тут нужно менять сам подход.

Во-вторых, минимальной эволюционирующей единицей в таком подходе является вся рассматриваемая популяция, рассматриваемая либо как панмиксная, если допускается свободный обмен генами между группами особей, либо как набор нескрещивающихся вегетативных клонов. Промежуточная (т. е. реальная) ситуация - демовая структура популяции - математической генетике просто не по зубам. К тому же реальная структура биоразнобразия не описывается гауссовой статистикой, что подрывает обоснованность применения к эволюции этого разнообразия традиционных статистических методов [Чайковский, 1990].

В-третьих, применение мальтузианской модели экспоненциального роста для всех стадий эволюции популяции или клона некорректно: при этом игнорируются те самые ресурсные ограничения на рост численности, которые и приводят к внутривидовой и межвидовой конкуренции. Если клон или популяция размножаются экспоненциально, с постоянным значением мальтузианского параметра, значит, эти ресурсные ограничения еще не действуют, но тогда нельзя вообще говорить о конкуренции за ресурсы и отборе на эффективность их использования, а лишь о сравнении внутренне присущих каждому клону скоростей размножения. Кто быстрее освоит имеющиеся в изобилии ресурсы, тот и победитель.