Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://vertebrata.bio.msu.ru/SINEs_RJG2002Russ.pdf
Фрђр шчьхэхэшџ: Mon Feb 8 19:42:02 2010
Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Mon Oct 1 19:30:23 2012
Ъюфш№ютър: ISO8859-5
Яюшёъютћх ёыютр: m 81

йцїц§№єд, 2002, ъуп 38, < 6, т. 853-864

ќсє 547.963.32:575.852.113:599.36

љј?§ №ћјљѓ?ёљздї№? №ї§цњ-SINE-јхњ з №ёќ?цї№№ ў№ѓљйцїцёд ѕѓцєљј№§д??№џ
? 2002 ,,. д. д. еммлну,1, з. д. ѕъ,вв,1, с. д. єпву,
1 2 2

ѕутну,тнли ,,утытъ,вммРи ымл,втлъвъ лп. ѕ.з. ѓупумуту,, нщв бууоу,,лл фуб,уму~мРi, ѕутн, 119899; e-mail: grechko@genome.eimb.relarn.ru №мтълъыъ пуовныоflмуи Члуоу,,лл лп. з.д. ?м,,воШ,,ъ њуттлитнуи нвплл мын, ѕутн, 119991
јутъыфло , вн^л 31.10.2001 ,,.

№боуквмР вбыоШъъР флпвмвмлfl бму,лмутъл щлм,,вфлмълм,, - лмъв-SINE-јхњ - , лттову,млл щлоу,,вмвъл~втнлi т,flбви л ънтумупл~втнлi уъму?вмли повнуфлълi лб уъflу, ынунРоРв (Chiroptera, Vespertilionidae) л мтвнупуflмРв (Lipotyphla, Erinaceidae). ѕвъу лмъв-SINEјхњ утму,Р,вътfl м пфолщлн^лл щ,,пвмъу,, тфуоуквммРi пвкы нуфлflпл SINEs - нууънлi въуфубуму,, нуъуРв мiуflътfl м ттъуflмлл 100-1000 фм ы,, уъ ы,,. №тфуоШбу,ол фипвР, нупфовпвмъмРв нумтвмтытмРп футову,ъвоШмутъflп ,ыi нууънлi въуфубуму,: овпвмъ MIR, iнъвмРи оfl ,твi повнуфлълi л мвнуъуРi ы,,лi фуб,уму~мРi (, тоы~в овъы~лi пР?ви л вку,Рi), л овпвмъ ERI-1, мв,му ,РвовммРи лб ,,вмуп ытну,,у вк (, тоы~в вку,Рi). сммРв фувкл,ъ ту,впвммРв фвтъ,овмлfl у щлоу,,вмвъл~втнлi т,flбfli вкви лб уу, Erinaceus, Hemiechinus л Paraechinus, му мв у Atelerix. јл щлоу,,вмвъл~втнуи уЧЧуънв ммРi фу ынунРоРп тъълтъл~втнл утъу,вмfl ъуфуоу,,лfl фуоы~вм ъуоШну м млбнлi ънтумупл~втнлi ыу,мfli, , ъу ,впfl нн м ыу,мв ънтуму, уу,у,,у л муу,у,,у м,, ъуфуоу,,лfl унботШ мвбв?вммуи, ,ввуфууЧмуи. љЧтыкътfl фвлпывтъ, л ,,мл^Р флпвмвмлfl лмъвSINE-јхњ.

з ту,впвммуи щлоу,,вмвълнв л ънтумуплл ,мыълуъflму,,у ыу,мfl бпвъму ,убуто уоШ пуовныоflмРi пнву,, утму,ммРi м лтфуоШбу,млл фуолпвбмуи ^вфмуи вн^лл. ?ъу, мфлпв, RAPD, ,Рfl,оflли тоы~иму пфолщл^лу,ммРв фуолпущмРв щ,,пвмъР сїє т фупуШ влмл~му,,у тоы~иму,,у фипв [1]; пвъу SSR-јхњ, фуб,уоflли пфолщл^лу,ъШ ы~тънл сїє, тфуоуквммРв пвкы плнутъвоолъпл [2]; AFLP, бно~литfl , лбЧлъвоШмуи пфолщлн^лл втълнъмРi щ,,пвмъу, ,,вмупмуи сїє л уЧвлмflли ,убпукмутъл јсњў л јхњ [3]. јултн ымл,втоШмРi пнву,, фл,,умРi нн оfl л,,мутъл~втнлi, ън л оfl щлоу,,вмвъл~втнлi ^вови м бмРi ънтумупл~втнлi ыу,мfli, фууоквътfl. з фво,,впуи Чуъв пР лбо,,вп вбыоШъъР лтфуоШбу,млfl мпл вв умуи бму,лмутъл щлм,,вфлмълм,, - лмъв-SINE-јхњ - , лттову,млл ънтумупл~втнлi уъму?вмли повнуфлълi. SINEs (short interspersed elements), лол нууънлв въуфубумР - ъу фу,ъуflлвтfl футову,ъвоШмутъл сїє олмуи уъ 80 у 400 фм, втflънл л кв туъмл ъРтfl~ нуфли нуъуРi ттвflмР фу ,,вмупы [4-6]. SINEs ъмтнлЧлыътfl њїє-фуолпвбуи III, л уЧбылвтfl млбнупуовныоflмРв њїє, фу,в,,flтШ уЧъмуи ъмтнлф^лл, пу,,ыъ фл,улъШ н ,убмлнму,вмл му,Рi нуфли SINEs. ју,оflвв ЧуоШ?лмтъ,у твпвитъ, SINEs ,выъ т,ув фултiуквмлв уъ пуовныо

ъњїє, ~ъу ЧРоу ытъму,овму фу мол~л тiутъ, мыновуълмРi футову,ъвоШмутъви ъњїє л ,,уоу,муи ~тъл SINEs. џ,утъу,fl ~тъШ SINEs уЧР~му уЧбу,м A-Чу,,ъуи футову,ъвоШмутъШ, ъу,, нн ^вмъоШмfl ~тъШ ту,в?вмму бол~м ы SINEs бмРi твпвитъ,. їол~лв лол уътыътъ,лв , ,,вмупв твпвитъ, SINEs фвтъ,оflвъ туЧуи ту,в?вммы тлмфупущл, ън нн умкР ,убмлнмы,, твпвитъ,у SINEs туiмflвътfl ,у ,твi фубмвв уъвол,?лiтfl ,въ,fli мму,,у тъ,уо ,уо^лумму,,у в, [7, 8]. їв пвмвв ту,в?вммРи тлмфупущмРи флбмн - ъу мол~лв/уътыътъ,лв уъвоШмРi нуфли SINEs , уфввовммРi оунытi ,,вмуп. ?ъл флбмнл т ытфвiуп лтфуоШбу,олтШ , лбы~вмлл щлоу,,вмвб повнуфлълi л РЧ [9, 10]. љмну ънуи фуiу пвъул~втнл у~вмШ ъыувпун л уу,,. ём~лъвоШму Чуовв футъ л в?в, ы,,уи, ънкв утму,ммРи м лтфуоШбу,млл SINEs, фуiу н лбы~вмл щлоу,,вмли. ?ъу - пвъу лмъв-SINEјхњ, , нуъууп фултiулъ пфолщлн^лfl щ,,пвмъу,, тфуоуквммРi пвкы нуфлflпл SINEs, мiуflлплтfl м т,млъвоШму мвЧуоШ?уп (100- 1000 фм) ттъуflмлл ы,, уъ ы,, (лт. 1). зфв,Рв фуолпущлбп олмР ы~тъну, сїє, щомнлывпРi нууънлпл лтфв,,лу,ммРпл фу,ъупл, ЧРо лттову,м фл лбы~вмлл Alu-фуолпущлбп , ,,вмупв ~воу,вн (ън мбР,впfl Aluјхњ, лол IRS-јхњ [11]). јубкв ълп тфутуЧуп ЧРо лттову,м фуолпущлбп ы,,лi нууънлi

853

854
MIL17 йвмупмfl сїє MIR оуныт 1

едїї№єљзд л .
MIR17 MIR оуныт 2 MIL17 MIR оуныт 3 MIR MIL17

MIL17 јуынъР јхњ

MIR17

њлт. 1. ћiвп SINE-јхњ. јунбмР ~въРв нуфлл MIR-овпвмъ, ъл лб нуъуРi улвмълу,мР , умы тъуумы, ум - , ы,,ы. §умнлпл тъвонпл уЧубм~вмР фипвР MIL17 л MIR17, нупфовпвмъмРв бмРп ^вфflп сїє. єкРи лб фипву, , уъвоШмутъл уЧвтфв~л,въ пфолщлн^л ы~тъну,, бно~вммРi пвкы нуфлflпл MIR-овпвмъ, улвмълу,ммРпл "i,утъ" н "i,утъы" (оуныт 1) лол ",,уоу," н ",,уоу,в" (оуныт 2). љму,впвммув флтыътъ,лв , вн^луммуи тпвтл уЧулi фипву, уЧытоу,ол,въ пфолщлн^л щ,,пвмъ, нуъуРи щомнлу,м улмну,у улвмълу,ммРпл нуфлflпл MIR - "i,утъ" н ",,уоу,в" (оуныт 3).

лтфв,,лу,ммРi фу,ъуу, , уъflв повнуфлълi Artiodactyla [12]. ї?в ,млпмлв фл,овноу твпвитъ,у SINEs, мбР,впув MIR (mammalian interspersed repeat), нуъуув фвтъ,овму 105 нуфлflпл , ,,вмупi, ,ллпу, ,твi повнуфлълi [13-15]. MIR-овпвмъР лпвъ fl тывтъ,вммРi утуЧвммутъви. љмл фвтъ,оflъ туЧуи уму лб тпРi в,млi лб лб,втъмРi твпвитъ, SINEs, у ~вп т,лвъвоШтъ,ывъ ?лунли ны,, тфутъмвмлfl л у~вмШ ЧуоШ?fl (,фоуъШ у 50%) л,в,,вм^лfl в,,у нуфли. јутовмли щнъ ънкв ынбР,въ м ъу, ~ъу , уъол~лв уъ ы,,лi лб,втъмРi SINEs MIR ыкв у,уоШму ,му фввтъо ,утфулб,улъШтfl. зллпу, ,товтъ,лв в,мутъл фуомубпвмРв нуфлл MIR (олмуи 260 фм) ,тъв~ътfl вну. єн ф,лоу, нуфлл ол?вмР уму,,у лол уЧулi нум^у, л бм~лъвоШмув лi ЧуоШ?лмтъ,у, фу мв ,фуомв фумflъмРп фл~лмп, фвтъ,овму ъуоШну ^вмъоШмРп ы~тънуп (CORE-футову,ъвоШмутъШ) олмуи унуоу 70 фм. њбол~лfl , тфвнъi фуынъу, лмъв-SINE-јхњ т,flбмР нн т пыъ^лflпл , тплi нуфлfli ълi фу,ъуу,, ън л т ,убмлнму,вмлвп вов^ли л ,тъ,ун , ы~тънi сїє, тфуоуквммРi пвкы млпл. є мтъуflвпы ,впвмл лмъв-SINE-јхњ ЧРо флпвмвм ъуоШну оfl лбы~вмлfl щлоу,,вмлл фмунуфРъмРi [16]. љЧвнъ м?лi лттову,мли - повнуфлълв лб ,ыi уъflу,: мтвнупуflмРв (Lipotyphla) л ынунРоРв (Chiroptera). јуплпу MIR-овпвмъу, т моу,,л~муи ^воШ пР лтфуоШбу,ол нууънли въуфубум ERI1 олмуи 158 фм, тфв^лщл~мРи ол?Ш оfl твпвитъ, Erinaceidae, нуъуРи мв,му ,Рвовм лб ,,вмуп ытну,,у вк Hemiechinus dauricus [17]. љъпвълп, ~ъу мвв ънлв SINEs, iнъвлбылвтfl ыбнлп ны,,уп тфутъмвмлfl л уъмутлъвоШму мв,Ртунуи л,в,,вм^лви нуфли, млну,, мв лтфуоШбу,олтШ оfl щлоу,,вмвъл~втнлi лттову,мли пвъууп лмъвSINE-јхњ. ју футовмлп ммРп пуовныоflмуи пнутлтъвпълнл [18, 19], лтълммРв мтвнупуflмРв (Eulipotyphla) л овъы~лв пР?л (Microchiroptera) тутъ,оflъ пумущловъл~втны ,,ыффы, iуъfl мф,овмлfl лi л^лл у~вмШ бол~мР. св,млв

мтвнупуflмРв фвтъ,оflол туЧуи ,втШп ,,вмволбу,ммы ,,ыффы, ~ъу фуб,уолоу лп тъъШ лтiумРпл оfl ЧуоШ?лмтъ, фубмви?лi фо^вмъмРi. њынунРоРв т пупвмъ т,ув,,у ,убмлнму,вмлfl л у тлi фу уъмутflътfl н млЧуовв тфв^лолблу,ммРп повнуфлълп, му , ъу кв ,впfl ~тъШ лб млi - овъы~лв пР?л - туiмлол уфввовммРв пущуоу,,л~втнлв ~въР, тЧолклв лi т мтвнупуflмРпл [20]. ћпув в,мвв твпвитъ,у твл мтвнупуflмРi - вку,Рв (Erinaceidae). су тлi фу мвъ ту,,оту,мму,,у пмвмлfl у ~лтов тутъ,оflлi в,,у уу, л ,лу,. ћпув ныфмув твпвитъ,у ынунРоРi - ,,онумутРв овъы~лв пР?л (Vespertilionidae) - ънкв fl,оflвътfl умлп лб тпРi ъымРi , тлтъвпъл~втнуп уъму?вмлл. зтв ъу уфввоflвъ тпРто т,млъвоШму,,у лбы~вмлfl уЧвлi ,,ыфф. ѕд§цњ№дѓ № ѕц§љс? џнъвлтълн уЧб^у,. №б мтвнупуflмРi лтфуоШбу,мР 39 вкви (футвпвитъ,у Erinaceinae) л 2 ,,лпмыР (футвпвитъ,у Hylomyinae); лб ынунРоРi - 40 овъы~лi пР?ви лб твпвитъ, ,,онумутРi (Vespertilionidae), 2 фвтъ,лъвоfl бмРi ,лу, твпвитъ, фуну,умуту, (Rhinolophidae) л 2 ЧыоШу,,у,Рв овъы~лв пР?л (Molossidae). џнъвлтълн пъвло фл,ввм , ъЧо. 1. зРвовмлв сїє. сїє ,Рвоflол лб щлнтлу,ммРi ъмуоуп ънмви (пР?^Р, твпвммлнл, фу~нл л фв~вмШ) фу пвъуы щвмуо-iоуущупмуи вфуъвлмлб^лл футов уЧЧуънл ,,упу,,вмъ ънмви фумбуи [21]. ќтоу,лfl лмъв-SINE-јхњ. №мъв-MIR-јхњ (овв MIR-јхњ) фу,улол т лтфуоШбу,млвп уму,,у лол ,ыi фипву,, нупфовпвмъмРi млЧуовв нумтв,ъл,мупы ы~тъны ^вмъоШмуи CORE-футову,ъвоШмутъл овпвмъ MIR [14]: MIR17 - 5'-AGTGACTTGCTCAAGGT-3', MIL17 - 5'-GCCTCAGTTTCCTCATC-3' (лт. 1). јипвР (фу 100 фпуоШ) пвълол [32P]-д§њ (1 ѕен) т фупуШ фуолмыновуълнлмбР [22]. јхњ фу,улол , 20 пно вн^луммуи тпвтл, тувкви 10 пѕ
йцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

љј?§ №ћјљѓ?ёљздї№? №ї§цњ-SINE-јхњ §Чол^ 1. џнъвлтълн пъвло лттову,млfl їупв уфРъ зл ?лтоу, нб. 14 7 6 1 1 1 1 2 1 1 4 1 1 3 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 ѓунолъвъР

855

1-14 Erinaceus roumanicus 15-21 E. concolor 22-27 E. europaeus 28 29 30 31 32-33 34 35 36-37 40 41 1-3 4 5-6 7 8 9 10 11-12 13 14 15 16-17 18 19 20-21 22 23 24 25 26 27 28-29 30-32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43-44 E. amurensis Atelerix frontalis A. algirus A. albiventris Paraechinus aethiopicus P. hypomelas Hemiechinus dauuricus H. auritus Neotetracus sinensis Hylomys suillus Pipistrellus nathusii P. pipistrellus P. kuhli P. abramus Hypsugo pulveratus H. savii Nyctalus noctula N. leisleri Vespertilio sinensis V. murinus Eptesicus serotinus Scotomanes ornatus Hesperoptenus blanfordi Miniopterus schreibersii M. sp. M. inflatus Plecotus auritus P. balensis Barbastella leucomelas Myotis montivagus M. annamiticus M. daubentoni M. muricola M. csorbai M. ikonnikovi M. nattereri M. blythi M. dasycneme M. brandti M. mystacinus Harpiocephalus mordax R. ferrumequinum Rhinolophus affinis Chaerephon plicata

Lipothyphla єоыктнfl уЧотъШ; њflбмтнfl уЧо. (ћуоуъ~); ѕутну,тнfl уЧо. (їлнуолм йу), еflмтнfl уЧо. (. єъолму л фут. зР?ну,); ћъ,уфуоШтнли ни; єЧлму-еонлfl (їоШ~лн); с,,втъм дбвЧикм (ѓвмнумШ); дЧiблfl (йыыъР); §ы^лfl*; №блоШ (џищ)* ѕутну,тнfl уЧо. (їлнуолм йу л єтму,,утн); §,втнfl уЧо. (. єуо~в,ълнл, . єыъл^Р); зволнуЧлъмлfl (їулк)* јлпутнли ни (ќттылитнли -м) ?кмfl дщлн** йм-ємлу (ѓт јоШпт) ћвмв,,о, сн* ћыу,тнfl д,лfl (§ыппi)*, ћыу,тнfl д,лfl** §ынпвмлтъм еыflълfl §ынпвмлтъм (є-єо л еЧЧ); ћъ,уфуоШтнли ни (т. ћъвфму,тнув) зШвъмп*** §лом (Chaiyaphum)** Chiroptera ѕутну,тнfl уЧо., евоуыттлfl єтмутнли ни, §ыфтлмтнли -м зуо,,у,,тнfl уЧо., ѕлiиоу,тнли -м зШвъмп, џмуи зШвъмп (елмШ-єымШ) јлпутнли ни зуо,,у,,тнfl уЧо., ѕлiиоу,тнли -м зуо,,у,,тнfl уЧо., ѕлiиоу,тнли -м ?лълмтнfl уЧо., сытнли бф. јуоы~вм лб мв,уол єЧлму-еонлfl (їоШ~лн) ївфо (дммфым), зШвъмп єпЧук (јмуп-еуну) ївфо (дммфым) єпЧук (јмуп-еуну) ?щлуфлfl (фу,. еов) зуо,,у,,тнfl уЧо., ѕлiиоу,тнли -м ?щлуфлfl (фу,. еов) §клнлтъм (џукм) зШвъмп зШвъмп (фу,. елмШ-єымШ) ѕутну,тнfl уЧо. (§ы~ну,у) єпЧук (јмупфвмШ л єпфуъ); ївфо ївфо (дммфым) јлпутнли ни (ќттылитнли -м) ѕутну,тнfl уЧо. (§ы~ну,у) йыблfl ѕутну,тнfl уЧо. (§ы~ну,у) ѕутну,тнfl уЧо. (§ы~ну,у) єтмутнли ни, §ыфтлмтнли -м єпЧук (јмуп-еуну) єтмутнли ни, довтнли -м ?щлуфлfl (фу,. еов) єпЧук (јмуп-еуну)

* ѕъвло оfl ,Рвовмлfl сїє оЧвбму фвутъ,овм -уп ў. ћмъы^^л (ќмл,втлъвъ зутъу~муи дм,,олл, їулк). ** ѕъвло оfl ,Рвовмлfl сїє оЧвбму фвутъ,овм -уп ў. єъбщолтуп (ќмл,втлъвъ , ѕумфвоШв, ўм^лfl). *** ѕъвло туЧм т. м. т. №ј?? њдї й.з. єыбмв^у,Рп. йцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

856

едїї№єљзд л .

Чыщв ълт-HCl pH 8.3, 50 пѕ KCl, 2.5 пѕ MgCl2, 0.001% квоълм, 0.2 пѕ dNTP, 4 фпуови нку,,у фипв, 1 в. Taq-фуолпвбР ("Sileks") л 25 м,, сїє. ќтоу,лfl MIR-тфв^лщл~муи вн^лл пфолщлн^лл тууъ,вътъ,у,ол мвв уфлтммРп [14]: вмъы^лfl - 94РC, 30 т; уъкл,, - 56РC, 45 т; тлмъвб - 72РC, 2 плм. ?лтоу ^лноу, - 27. јв,лъвоШмfl вмъы^лfl фууокотШ 3 плм фл 94РC; нумв~мРи тлмъвб - 5 плм фл 72РC. з ERI-јхњ лтфуоШбу,ол фипв 5'-CCACCTCCC(G/A)GGACCAC-3', нупфовпвмъмРи фввмвпы нум^ы овпвмъ ERI1 [17], нуъуРи бъ,оflо тлмъвб сїє, мф,овммРи ,фвв уъ SINE. јипв пвълол, нн уфлтму ,Р?в. ћъЧлоШму ,утфулб,улпРи мЧу фуоут ЧРо утъл,,мыъ , уфРъi т ERI1 фл фу,Р?вмлл ъвпфвъыР уъкл,, м 5РC фу т,мвмл т т~въмуи. з вбыоШъъв вн^л пфолщлн^лл утывтъ,оflол фл товылi ъвпфвъымРi ытоу,лfli: вмъы^лfl - 94РC, 30 т; уъкл,, - 65РC, 45 c; тлмъвб - 72РC, 2 плм. ?лтоу ^лноу, - 27. јв,лъвоШмfl вмъы^лfl фууокотШ 3 плм фл 94РC; нумв~мРи тлмъвб - 5 плм фл 72РC. зтв уфРъР ,РфуомвмР м флЧув MJ Research, Inc. јуынъР јхњ вмъылу,ол л бвоflол овнъущувбуп , 6%-муп фуолнлоплмуп ,,вов, тувквп ълт-ЧуъмРи Чыщв л 8 M пу~в,лмы, моу,,л~му ъупы, нн ъу воъ фл твн,вмлу,млл сїє. солм ,,воfl - 50 тп, ъуолм - 0.4 пп. ?овнъущувб фууокотfl 7 ~ фл футъуflммуи пумутъл ъун 75 зъ. њлу,ъу,,щл фу,улол, нтфумлыfl ,Рты?вммРи ,,воШ т вмъ,,вму,тнуи фовмнуи RETINA , ъв~вмлв 16-18 ~. ўлоу,,вмвъл~втнли молб. ўлм,,вфлмъР, фуоы~вммРв фл MIR- л ERI-јхњ, ЧРол фвуЧбу,мР , Члммы пъл^ы (1 - флтыътъ,лв фуоутР, 0 - уътыътъ,лв), нуъуы молблу,ол фу пвъуы пнтлпоШмуи нумуплл з,,мв (maximum parsimony - MP) , фнвъв PAUP, 4.0b4a [23] л пвъуы Чолки?в,,у т,flбР,млfl (neighbor-joining - NJ) , фу,,ппв TREECONW [24]. йвмвъл~втнлв ттъуflмлfl (DL) тт~лъмР фу ѓлмны т ту,ъ. [25] л т,flбмР т нущщл^лвмъуп тiутъ, ьнн (J) тууъму?вмлвп DL = 1 - J. з Чыътъф-молбв утывтъ,оflол 1000 вфолн. њцёќѓ?§д§? № љећќьсцї№ц џнъвлтълн фипву, л тфвнъу, лмъв-SINE-јхњ јуоы~вмР ,Ртунулмщупъл,мРв тфвнъР фуынъу, јхњ сїє ,твi ,лу, вку,Рi л овъы~лi пР?ви, нуъуРв тувкол ЧуоШ?ув нуол~втъ,у ~въну ,РквммРi фуоут. з н~втъ,в уЧб^ м лт. 2 фл,ввм щ,,пвмъ ,,воfl футов овнъущувъл~втну,,у щн^лумлу,млfl фуынъу, MIRјхњ сїє овъы~лi пР?ви. звiмflfl ~тъШ ъу,,у

,,воfl (флпвму 1/8 в,,у ~тъШ), тувкfl щ,,пвмъР бпвуп Чуовв 1000 му, мв молблу,отШ л м лтымнв мв фвтъ,овм. MIR-фу,ъуР флтыътъ,ыъ , ,,вмупв , уЧвлi улвмъ^лfli. ?ъу въ ,убпукмутъШ лтфуоШбу,ъШ фл футъму,нв MIR-тфв^лщл~муи фуолпвбмуи вн^лл нн улм, ън л , фуъл,уфуоукму мф,овммРi фипв (лт. 1). јл лтфуоШбу,млл уму,,у фипв пфолщлн^лл фу,в,,ътfl ъуоШну фуъл,уфуоукму улвмълу,ммРв (",,уоу," н ",,уоу,в" лол "i,утъ" н "i,утъы") нуфлл MIR. јл лтфуоШбу,млл фипв MIL17, уфввоflв,,у пфолщлн^л оуныту,, щомнлывпРi мф,овммРпл "i,утъ" н "i,утъы" MIR-фу,ъупл, , нкуп уЧб^в сїє овъы~лi пР?ви ЧРоу ,Рfl,овму 100-200 щ,,пвмъу, олмуи 100-1000 мыновуълу,. з уфРъi т вкпл т ълп фипвуп пфолщл^лу,оутШ уъмутлъвоШму мвЧуоШ?ув ~лтоу щ,,пвмъу, (мв Чуовв 40 фуоут оfl уму,,у уЧб^). соfl ы,вол~вмлfl ~лто щ,,пвмъу, , јхњ сїє вкви ЧРо лтфуоШбу,м вв улм MIR-тфв^лщл~мРи фипв - MIR17, нуъуРи уфввоflвъ пфолщлн^л оуныту,, щомнлывпРi мф,овммРпл ",,уоу," н ",,уоу,в" MIR-фу,ъупл. љму,впвммув лтфуоШбу,млв ълi ,ыi бмумф,овммРi фипву, фуб,уолоу ы,вол~лъШ нуол~втъ,у щ,,пвмъу, л фуоы~лъШ щ,,пвмъР пвмШ?в,,у бпв (90- 1500 мыновуълу,). ўлм,,вфлмъР вкви , ъуп тоы~в тувкол 60-70 фуоут оfl нку,,у уЧб^. ?ъу, у~в,лму, уЧflтмflвътfl ъвп, ~ъу фл лтфуоШбу,млл ,ыi фипву, пфолщлн^лfl фултiулъ нн м фуъл,уфуоукму, ън л м улмну,у улвмълу,ммРi (",,уоу," н "i,утъы") нуфлfli (лт. 1). соfl вкви молблу,ол щлм,,вфлмъР, фуоы~вммРв , MIR-јхњ т ,ыпfl фипвпл. ?лтоу флмflъРi н ттпуъвмл флбмну, оfl 40 уЧб^у, тутъ,лоу 298. ?лтоу флмflъРi н ттпуъвмл ЧлммРi флбмну, оfl 44 овъы~лi пР?ви тутъ,лоу 757. јуоы~л, тъуоШ мтРвммРи тфвнъ, пР фут~лъол мв^вовтууЧбмРп ы,вол~л,ъШ в,,у б т~въ ,,ввмлfl , уфРъ ,ъуу,,у фипв. з ERI-тфв^лщл~муи јхњ, нн ,РflтмлоутШ, футову,ъвоШмутъШ фипв н въуфубумы ERI1 уокм ЧРъШ нупфовпвмъм ",,уоу,муи" ~тъл фу,ъу. з ъуп тоы~в пфолщлн^лfl фултiулъ м фуъл,уфуоукму улвмълу,ммРi, ",,уоу," н ",,уоу,в", нуфлfli. јл фуфРънв лтфуоШбу,ъШ фипвР, нупфовпвмъмРв ^вмъоШмупы ы~тъны въуфубум, пфолщлн^лfl нуфли, улвмълу,ммРi "i,утъ" н "i,утъы", фултiулъ пвмвв ы~му. з ъуп тоы~в тфвнъР пфолщлн^лл фвтъ,оflол туЧуи нълмы лб пму,,лi, му бпРъРi мв~вънлi фуоут. ѕР фвфуо,,вп, ~ъу ъу fl,оflвътfl вбыоШъъуп уЧбу,млfl "?флов~мРi" тъынъы б т~въ толфмлfl олммРi нупйцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

љј?§ №ћјљѓ?ёљздї№? №ї§цњ-SINE-јхњ
M1 2 3 4
56M 78 9 10 11 M 12 13 14 15 1617 18 M 19 20 21 22 23 24 25M 26 27 28 29 30 31 32 M 33 34 35 36 37 38 M 39 40 41 42 43 44 M

857

њлт. 2. ?овнъущувъл~втнув щн^лумлу,млв фуынъу, MIR-јхњ ,,вмупмРi сїє 31 ,л овъы~лi пР?ви. їыпв^лfl ууквн тууъ,вътъ,ывъ фуflны фвв~лтовмлfl ,лу, , ъЧо. 1. M - пнв, фвтъ,оflли туЧуи фуынъ твн,вм^луммуи вн^лл (оfl уму,,у лб мыновуълу,) фобплР pGEM7z. ѕнв ммвтвм м нкы 7- лол 8- уукны.

фовпвмъмРi ы~тъну,, лпвлiтfl , ммуп тоы~в м нум^i јхњ-фуынъу,. єупв ъу,,у, , ъуп ,лмъв пфолщл^лывътfl мв ъуоШну щомнлывпfl въуфубумуп уЧотъШ, му ънкв олммРв ы~тънл тпу,,у фу,ъу, фуъупы , фуынъi јхњ тувклътfl пму,,у тол?нуп олммРi оfl н~втъ,вмму,,у молб щ,,пвмъу,. з ERI-јхњ т уйцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

млп фипвуп ы вкви уЧбывътfl унуоу 50, ы ,,лпмы - 18-20 щ,,пвмъу, олмуи уъ 70 у 700 фм. ?лтоу флмflъРi н ттпуъвмл ЧлммРi флбмну, оfl 41 уЧб^ - 237. єн л , тоы~в MIRјхњ, фл молбв щлм,,вфлмъу, тпРв олммРв щ,,пвмъР (Чуовв 700 фм) ,у ,млпмлв мв флмлпол.

858

едїї№єљзд л .
еflмтн (402) 60 еflмтн (401) 55 еflмтн (403) еflмтн (404) ћъ,уфуоШ (65) ћъ,уфуоШ (262) ћъ,уфуоШ (66) 63 ћъ,уфуоШ (263) 61 еflмтн (400) 82 њflбмШ 65 єоы,, їоШ~лн 55 їлнуолм йу (3) 79 с,,втъм §ы^лfl №блоШ 64 81 ѓвмнумШ 93 100 87 дЧiблfl (68) дЧiблfl (69) 82 дЧiблfl (71) 85 дЧiблfl (70) E. amurensis зволнуЧлъмлfl 97 96 §,вШ (1) їлнуолм йу (5) 95 50 §,вШ (3) §,вШ (2) єтму,,утн A. frontalis 100 ћыу,тнfl д,лfl (s) 72 ? (c) P. hypomelas 100 A. algirus A. albiventris H. dauuricus 100 ћъ,уфуоШ (7) 98 є-єо (5) є-єо (12) 51 89 д?iЧ (8) Neotetracus sinensis

E. roumanicus

E. concolor

E. europaeus

100

P. aethiopicus

H. auritus

њлт. 3. свму,,пп щлоу,,вмвъл~втнлi уъму?вмли вкви, футъувммfl пвъууп Чолки?в,,у т,flбР,млfl (NJ) фу вбыоШъъп MIR-јхњ. ?лто м ,въ,flпл - лмвнтР Чыътъф (% уъ 1000 вфолн); нотъвР, утъу,вмутъШ нуъуРi млкв 50%, фунбмР нн мвбв?вммРв л лмвнтР Чыътъф оfl млi мв ынбмР. зпвтъв т оунолъвъпл уЧб^у, ынбм лi нуоовн^луммРи ?лщ (, тнуЧнi). зл Neotetracus sinensis лтфуоШбу,м нн ,мв?мflfl ,,ыфф.

ї лт. 3-5 фвтъ,овмР вбыоШъъР щлоу,,вмвъл~втнуи уЧЧуънл ммРi пвъууп Чолки?в,,у т,flбР,млfl. јутнуоШны ъуфуоу,,лfl NJ- л ѕњ-вму,,пп унботШ лвмъл~муи, фтлпумлоШмРв в, мв фл,ввмР. №мл,лыоШмfl лбпвм~л,утъШ л ,,ву,,щл~втнfl лбпвм~л,утъШ. ју лмл,лыоШмуи лбпвм~л,утъШ , ммуи Чуъв пР фумлпвп ,мыълфуфыоfl^луммы лбпвм~л,утъШ м у,,мл~вммуи ъвлъулл, мфлпв , фввоi уЧотъл лол иум. MIR-јхњ унботШ Чуовв ~ы,тъ,лъвоШмуи н лмл,лыоШмуи лбпвм~л,утъл уЧб^у, фу т,мвмл т ERI-јхњ. ћфвнъР MIR-јхњ ,твi уЧб^у, iнъвлбу,олтШ лмл,лыоШмуи лбпвм~л,утъШ. №тно~вмлв тутъ,лол ъуоШну ъл Чвоу,,ыРi вк лб фут. зР?ну, еflмтнуи уЧотъл, нуъуРв лпвол лвмъл~мРв ,,вмупмРв тфвнъР. йвмвъл~втнув ттъуflмлв (DL) оfl Чflмтнлi уЧб^у, тутъ,лоу 0.00-0.09, оfl тъ,уфуоШтнлi -

0.02-0.09, оfl Чiбтнлi - 0.02-0.10. сутъъу~му овнлпл унболтШ E. europaeus лб ,ыi ы~тъну, јупутну,Шfl (їлнуолм йу л єтму,,утн) - 0.13 (лт. 3). ўлм,,вфлмъР ,,ву,,щл~втнл ыовммРi уЧб^у,, нн ф,лоу, бол~ътfl тлоШмвв, ~вп щлм,,вфлмъР утуЧви лб уму,,у оунолъвъ. сммfl лбпвм~л,утъШ, ,ллпу, тууъ,вътъ,ывъ пвкфуфыоfl^луммуи. з ЧуоШ?лмтъ,в тоы~в, фунбъвоШ DL пвкы утуЧflпл уму,,у ,л вку,Рi лб ыовммРi оунолъвъу, лбпвмflотfl уъ 0.1 у 0.35. љмну ,,вмвъл~втнув ттъуflмлв пвкы утуЧflпл фflпу мв т,flбму т ,,ву,,щл~втнуи ЧолбутъШ. §н, фупутну,мРи Чвоу,,ыРи вк уътъулъ уъ ,,ву,,щл~втнл Чолбнлi н мвпы уЧб^у, (єоы,,, њflбмШ), вкл лб ћъ,уфуоШтну,,у нfl, фуъл, уклмлfl, нотъвлбыътfl мв т уЧб^пл лб їоШ~лн л с,,втъм, ны уъмутflътfl в,,лумоШму, т вкпл лб еflмтнуи уЧотъл. љЧРнму,вммРв вкл лб јупутну,Шfl л §,втнуи уЧотъл
йцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

љј?§ №ћјљѓ?ёљздї№? №ї§цњ-SINE-јхњ
0.1 еflмтн (400) єоы,, 57 ћъ,уфуоШ (263) ћъ,уфуоШ (262) 55 ћъ,уфуоШ (66) ћъ,уфуоШ (65) їоШ~лн еflмтн (404) 70 еflмтн (403) 77 еflмтн (402) 78 еflмтн (401) њflбмШ 99 с,,втъм 79 їлнуолм йу (3) §ы^лfl 100 №блоШ дЧiблfl (68) ѓвмнумШ 100 дЧiблfl (69) 82 дЧiблfl (71) дЧiблfl (70) E. amurensis 88 зволнуЧлъмлfl 99 §,вШ (1) 93 100 §,вШ (3) §,вШ (2) єтму,,утн їлнуолм йу (5) A. frontalis 100 ћыу,тнfl д,лfl (s) ?(c) P. hypomelas 58 H. dauuricus 98 є-єо (12) 100 є-єо (5) д?iЧ (8) 52 ћъ,уфуоШ (7) 70 A. algirus A. albiventris Neotetracus sinensis

859

E. roumanicus

E. concolor

E. europaeus

100

P. aethiopicus

H. auritus

њлт. 4. NJ-вму,,пп щлоу,,вмвъл~втнлi уъму?вмли вкви, футъувммfl пвъууп Чолки?в,,у т,flбР,млfl фу вбыоШъъп ERI-јхњ. љЧубм~вмлfl, нн м лт. 3.

у~вмШ Чолбнл ы,, ы,,ы (DL = 0.02-0.08) л мв уЧбыъ в,,лумоШмРi ,,ыффлу,ун. ќ?тъРв вкл лб ћъ,уфуоШfl, ,утъу~му,,у л бфму,,у єуфвъ-с,, ънкв мв нотъвлбыътfl тууъ,вътъ,вмму лi ,,ву,,щл~втнуи Чолбутъл. №мвнтР лмл,лыоШмРi ,,вмвъл~втнлi лтъм^ли , тоы~fli овъы~лi пР?ви ,Шлу,ол , у,уоШму ?лунлi фввоi. јл ъуп ,втШп флпв~ъвоШмРп щнъуп fl,оflвътfl ъу, ~ъу лi ,вол~лм оfl бмРi утуЧви овтму,,у мвъуфРfl (Pipistrellus nathusii), фуипммРi , фввоi уму,,у пвтъууЧлъмлfl ъвi бмРi в,уфвитнлi нуоумли, мв ЧРо т,flбм ту тъвфвмШ ыовммутъл ълi нуоумли ы,, уъ ы,,. цтол лтъм^лfl пвкы мвъуфРвп лб злъвЧтнуи уЧотъл евоуыттлл л ы,,лп, лб ѕутну,тнуи уЧотъл, тутъ,ло ол?Ш 0.24, ъу уъ ъвъШв,,у, лб ы,,у,,у иум ѕутну,тнуи уЧотъл, лi уъволо лмвнт 0.41. љ~вмШ ,Ртунли фунбъвоШ DL пР фуоы~лол оfl ,ыi утуЧви ,,онумуту,-овнлму, Scotomanes ornatus, фултiуflлi лб ,втШп ыовммРi л лбуолу,ммРi ы,, уъ ы,, фуфыоfl^ли ївфо л зШвъмп, - 0.51, умну ум мв утъл,,въ бм~вйцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

мли тууъ,вътъ,ылi лмвнту, оfl бмРi ,лу, уму,,у у, мфлпв, 0.85 - оfl ,ыi ,лу, му~мл^ (Myotis daubentoni л M. muricola). ќл,лъвоШму ,Ртунли фунбъвоШ лмвнт лтъм^лл уъволо умы утуЧШ M. muricola лб ївфо уъ ,ыi ы,,лi, фултiуflлi лб бмРi иуму, єпЧукл, - 0.74. ?ъу бм~вмлв кв мвпму,,у фв,утiулъ мвнуъуРв ,мыъл,лу,Рв ттъуflмлfl оfl ы,,лi уу,. звуflъму, ъл уЧб^Р M. muricola товывъ ттпъл,ъШ нн тпутъуflъвоШмРв ,лР. №б,втъму, ~ъу M. muricola iнъвлбывътfl бм~лъвоШмуи ,лЧвоШмутъШ фу пму,,лп пущуоу,,л~втнлп флбмнп, тлтъвпълн ,тв,,у у Myotis, фу пмвмл fl лттову,ъвови, ,тв,,у ол?Ш "фв,лъвоШмfl" [26]. з ъЧо. 2 фл,ввмР плмлпоШмРв л пнтлпоШмРв бм~вмлfl DL оfl вкви л овъы~лi пР?ви фу вбыоШъъп MIR-јхњ. єн ,лму, лмл,лыоШмfl л ,,ву,,щл~втнfl лбпвм~л,утъШ , футовмви ,,ыффв бпвъму ,Р?в. ќ ъвi л ы,,лi ?лунли бЧут бм~вмли DL iнъвлбывъ ,,ву,,щл~втны лбпвм~л,утъШ. ќ овъы~лi пР?ви ъу ттъуflмлв млЧуовв ,Шлывв. ќ вкви , м-

860

едїї№єљзд л .

§Чол^ 2. йвмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ вкви л ынунРоРi м бмРi ънтумупл~втнлi ыу,мfli фу вбыоШъъп MIR-јхњ §нтумупл~втнли ыу,вмШ лбпвм~л,утъл змыъл,лу,fl лмл,лыоШмfl ,,ву,,щл~втнfl ѕвк,лу,fl ѕвкуу,fl DL Erinaceidae Chiroptera

уъквъ мв ъуоШну ,,ву,,щл~втны ЧолбутъШ утуЧви (лол фуфыоfl^ли). §нтумупл~втнfl лбпвм~л,утъШ л щлоу,,вмлfl цку,Рв. з н~втъ,в ,мв?мви ,,ыффР , щлоу,,вмвъл~втнуп молбв лтфуоШбу,мР ,,лпмыР - Neotetracus sinensis олЧу Hylomys suillus. ёпвм умуи ,мв?мви ,,ыффР м ы,,ы мв фу,олflо флм^лфлоШму м ъуфуоу,,л в, лол лмвнтР Чыътъф (№е). св,, ,РтъувммРв фу вбыоШъъп MIR- лол ERI-јхњ, уъол~ътfl фу ~лтоы бв?вммРi нотъву,, фуоуквмл Atelerix frontalis л нотъв A. algirus/A. albiventris (лт. 3 л 4). ї MIR-в,в (лт. 3) н ,,ыффв, тууъ,вътъ,ыви уы Erinaceus, c ,Ртунлп лмвнтуп Чыътъф (97%) флтувлмflвътfl A. frontalis. з ув Erinaceus нотъвР, тууъ,вътъ,ылв ,лп E. concolor л E. roumanicus, лпвъ ,втШп ыпввммы Чыътъ-

0.0-0.13 0.2-0.33 0.1-0.35 (0.02) 0.3-0.5 0.35-0.7 0.7-0.86 0.75-0.84 0.9-0.96 (0.81)

јлпв~млв. з тнуЧнi фл,ввмР тоы~л уъноумвмлfl уъ твмлi бм~вмли.

лЧуовв ?лунуп лфбумв лбпвмflвътfl пвк,лу,уи фунбъвоШ DL. сммРв фу уЧулп ънтумп фуб,уоflъ бно~лъШ, ~ъу ,,вмвъл~втнув ттъуflмлв, ,Р~лтовммув фу пнвп лмъв-SINE-јхњ,
0.1 98 99 59 100 70 100

85 95 91 100 52 99 84

100

100

62

100

100 89 60 91 74

100 100

51 100 Rhinolophus ferrumequinum

P. nathusii (2) P. nathusii (1) P. nathusii (3) P. pipistrellus P. kuhli (2) P. kuhli (1) P. abramus H. savii H. pulveratus Hesperoptenus blanfordli S. ornatus (2) S. ornatus (1) Eptesicus serotinus V. murinus V. sinensis N. noctula N. leisleri (2) N. leisleri (1) M. inflatus M. schreibersii M. sp. (2) M. sp. (1) Barbastella leucomelas P. balensis P. auritus Harpiocephalus mordax M. muricola (2) M. muricola (1) M. muricola (3) M. montivagus M. csorbai M. annamiticus M. blythi M. nattereri M. daubentoni (2) M. daubentoni (1) M. ikonnikovi M. dasycneme M. mystacinus M. brandti Ch. plicata (1) Ch. plicata (2)

Pipistrellus

Hypsugo Scotomanes Vespertilio Nyctalus

Miniopterus

Plecotus

Myotis

Chaerephon

њлт. 5. NJ-вму,,пп щлоу,,вмвъл~втнлi уъму?вмли ынунРоРi футвпвитъ, Vespertilionidae фу вбыоШъъп MIR-јхњ. зл Rhinolophus ferrumequinum лтфуоШбу,м нн ,мв?мflfl ,,ыфф. №мвнтР Чыътъф оfl нотъву,, утъу,вмутъШ нуъуРi млкв 50%, мв ынбмР. з тнуЧнi ынбмР фуflну,Рв мупв уЧб^у,. йцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

љј?§ №ћјљѓ?ёљздї№? №ї§цњ-SINE-јхњ

861

ф-фувкны (55 л 64%), фуоуквмлв E. amurensis уъмутлъвоШму ъуи фР ,лу, л E. europaeus мвуфввовмму (№е = 42%). јуоуквмлв нотъв A. algirus/A. albiventris щнъл~втнл мвбв?вммув, футнуоШны флтувлмвмлв в,,у н уы Paraechinus лпввъ мвбм~лпы Чыътъф-фувкны (34%). §у кв тпув уъмутлътfl н уы Hemiechinus: фуоуквмлв ъу,,у нотъв м ,въ,л вму,,ппР, уЧви т упл Paraechinus л Atelerix, iнъвлбывътfl ,тв,,у 47%-муи фувкнуи , Чыътъф-молбв. ї ERI-в,в (лт. 4) уР вкви бв?вмР оы~?в, ~ъу фуб,уоflвъ Чуовв ы,ввмму, ~вп , тоы~в MIR-в,, ,,у,улъШ уЧ лi щлоу,,вмвъл~втнлi т,flбfli. з ув Erinaceus ,Рвоflътfl ~въРв нотъв (90-100%), тууъ,вътъ,ылв ~въРвп ,лп. јуоуквмлв A. frontalis мвуфввовмму (47%). єотъв A. algirus/A. albiventris бмлпвъ ЧбоШмув фуоуквмлв фу уъму?вмл ну ,твп утъоШмРп ,,ыффп (93%). љъвоШмув ,млпмлв тъулъ ыволъШ ,лп у Erinaceus, футнуоШны ,лу,уи тъъыт щуп "concolor" л "roumanicus" - фвпвъ лтныттли л флбмвътfl овну мв ,твпл тлтъвпълнпл [27]. ї?л вбыоШъъР фуъ,вкъ фвфуоуквмлв у ,,оыЧунуи л,в,,вм^лл Чвоу,,ыРi вкви лб зутъу~муи ц,уфР (щуп "roumanicus"), т умуи тъуумР, л ѕоуи дблл л еолкмв,,у зутъун (щуп "concolor") - т ы,,уи [28, 29]. зллпу, м,, ълi щуп пуквъ ЧРъШ фл,мвм н ,лу,упы. §нтумупл~втнув тувкмлв фуоы~вммРi вбыоШъъу, бно~вътfl , товывп: 1) у Erinaceus ,но~въ 4 ,л, футнуоШны фу,лР concolor л roumanicus бтоыкл,ъ тъъыт тпутъуflъвоШмРi ,лу,; 2) ытнли вк мв бтоыкл,въ тъъыт тпутъуflъвоШму,,у у, уъмутлътfl н уы Hemiechinus л овну уътъулъ уъ Erinaceus. ?ъуъ вбыоШъъ фуъ,вквъ ммРв, фуоы~вммРв мвв т фупуШ ы,,у,,у пуовныоflму,,у пнв [30]; 3) уЧвлмвмлв олммул,,оРi вкви (Paraechinus) , умуп ув т ы?тъРпл (Hemiechinus) [31-33] мвф,упвму; 4) лб ,,ыффР щлнмтнлi вкви Чолкв ,тв,,у н уы Erinaceus мiулътfl кмущлнмтнли ,л Atelerix frontalis. ?ъуъ ,Р,у млЧуовв мвуклммРи. ју пущуоу,,л~втнлп нлъвлflп ,тв ъл ,л, тутъ,оflлв у Atelerix, у,уоШму Чолбнл пвкы туЧуи л тiумР т ууп Erinaceus. №му,, лi ,но~ъ , тутъ, футовмв,,у [31, 34], му ~в флбмъ тпутъуflъвоШмутъШ у Atelerix, т~лъfl в,,у Чолбнлп н Erinaceus [32, 33]. ћывтъ,ывъ ънкв ъу~н бвмлfl, ту,,отму нуъууи кмущлнмтнли вк A. frontalis л оклтнли A. algirus уокмР ЧРъШ ,РвовмР , уъвоШмРи у Aethechinus [35, 36], умну ы,,лв ,ъуР вв мв бвоflъ [31, 37]. ї?л ммРв мв ту,,отыътfl мл т умлп лб ълi ,лмъу,, футнуоШны ъуоШну , лб ълi ,лу, ,,ыффлыътfl ,пвтъв (A. algirus/A. albiventris) л ъуоШну уътъуflйцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

ли уъ млi A. frontalis витъ,лъвоШму тЧолквътfl т ,лпл у Erinaceus. §нлп уЧбуп, кмущлнмтнли вк фу фуоы~вммРп ммРп фвтъ,оflвъ туЧуи улм у, оклтнли л ^вмъоШмущлнмтнли вкл - ы,,уи. њынунРоРв. џнъвмfl утуЧвммутъШ щлм,,вфлмъу, овъы~лi пР?ви - ,Ртунfl тъвфвмШ тфв^лщл~мутъл, ъ.в. фвуЧомлв ымлноШмРi щ,,пвмъу,, т,уитъ,вммРi ъуоШну ммРп ,лп лол уЧлi оfl ,,ыфф ,лу, , фввоi у, м ъвпл, нуъуРв уЧвлмflъ утъ,вммРв ънтумР Чуовв ,Ртуну,,у м,,, мфлпв ,тв ,лР мму,,у у лол тпл уР. з вбыоШъъв фл щлоу,,вмвъл~втнуи уЧЧуънв утъу,вмfl ъуфуоу,,лfl, фувкл,впfl ыпввммРпл л ,Ртунлпл №е, ЧРо фуоы~вм ъуоШну м млбнлi ънтумупл~втнлi ыу,мfli, , ъу ,впfl нн м ыу,мв ънтуму, уу,у,,у л муу,у,,у м,, ,товтъ,лв млбнуи Чыътъф-фувкнл (пвмвв 50%) ъуфуоу,,лfl унботШ мвбв?вммуи, ,ввуфууЧмуи. з н~втъ,в ,мв?мви ,,ыффР лтфуоШбу,м фуну,умут R. ferrumequinum (лт. 5). сутъу,вму ъуоШну уЧутуЧовмлв , тутъ,в Vespertilionidae ,ыi ЧуоШ?лi твтълмтнлi нотъву,, улм лб нуъуРi тууъ,вътъ,ывъ уы му~мл^ Myotis (85%), ы,,уи туЧо ,твi утъоШмРi ,,онумутРi (65%). љЧутуЧовмлв Myotis тууъ,вътъ,ывъ ммРп нлуоу,,лл, нуъуРв ,Р,уflъ ълЧы Myotini фу м,,ы м улм ыу,вмШ т футвпвитъ,пл. змыъл Myotis утъу,вмы фувкны фуоы~ло нотъв, , нуъууп му~мл^Р M. csorbai л M. annamiticus уЧбу,ол твтълмтны ,,ыффы уъмутлъвоШму M. montivagus (74 л 81% тууъ,вътъ,вмму). змыъл нотъв, ,но~л,?в,,у ,тв утъоШмРв уР Vespertilionidae, уЧутуЧовммРв ,,ыффлу,нл, iуъfl л т мв щлнтлу,ммРп фуоуквмлвп м вму,,ппв, уЧбу,ол уР Miniopterus (100%), Plecotus (100%), Vespertilio (94%), Nyctalus (70%). змлпмлfl бтоыкл,въ уЧвлмвмлв , умуп нотъвв Scotomanes ornatus л Eptesicus serotinus (80%). ї ,убпукмутъШ т,ввмлfl ълi уу, , улм лол, фу нимви пвв, ттпуъвмлfl лi , тутъ,в умуи ълЧР ,,у,уflъ вбыоШъъР нлуоу,,л~втнлi л пущуоу,,л~втнлi лттову,мли [38, 39]. №мъввтму ънкв тiуквмлв ,лу, Pipistrellus фу бмРп нотъвп. љлм лб млi тутъ,лол ъл в,уфвитнлi мвъуфРfl: P. pipistrellus/P. nathusii (97%) + P. kuhli (61%), ы,,уи - , блътнлi ,л мвъуфРfl л нукму,лмРи мвъуфРШ, фл~вп лпвоу пвтъу товывв ,,ыффлу,млв: Hypsugo pulveratus/H. savii (69%) + P. abramus (52%). љЧвлмвмл Hypsugo pulveratus л H. savii тууъ,вътъ,ывъ лмвнт ,,вмвъл~втну,,у ттъуflмлfl 0.82, iнъвмРи, нн ЧРоу фунбму ,Р?в, оfl овнлi ,лу, , фввоi уму,,у у. №пвмму ънлi ,б,,оflу, м ънтумупл~втнув фуоуквмлв H. pulveratus флвкл,ътfl тви~т тлтъвпълнл [40], уъмутflлв ъуъ ,л н уы Hypsugo. ?ъу кв нтвътfl в,уфвитнлi ,лу, мвъуфРви, ъу уЧвлмв-

862

едїї№єљзд л .

млв P. pipistrellus л P. nathusii фуъл, P. kuhli тууъ,вътъ,ывъ ?луну флмлпвпуи ъу~нв бвмлfl у Чуовв Чолбнуп утъ,в фв,Рi ,ыi ,лу, [41]. јуплпу ълi бно~вмли, ънтумупл~втны ^вммутъШ лпвъ товылв ,Р,уР: му~мл^Р (Myotis) бтоыкл,ъ м,, тпутъуflъвоШму,,у футвпвитъ, (Myotinae); ъыЧнумутР (Murininae) л олммунРоР (Miniopterinae) мв бтоыкл,ъ м,, тпутъуflъвоШмРi твпвитъ,; M. muricola лб ївфо л єпЧукл fl,оflътfl бмРпл ,лпл. ївнуъуРв утуЧвммутъл, фвлпывтъ, л у,,мл~вмлfl лмъв-SINE-јхњ з мтъуflвв ,впfl млЧуовв ?лунув тфутъмвмлв , пуовныоflмуи тлтъвпълнв фуоы~лол пнвР молб RAPD. ѕвкы ъвп, RAPD-щлм,,вфлмъР мв ,тв,, ,утфулб,уflътfl [42], флтыли лп ,мыъл,лу,уи фуолпущлбп б~тъы ,ввъ н лтнквмл ,,вмвъл~втнлi ттъуflмли пвкы ънтумпл м,лу,у,,у м,, [43]. ѕвъул~втнув фвлпывтъ,у лмъв-SINE-јхњ фвв RAPD-молбуп бно~вътfl , ЧуоШ?ви лмщупъл,мутъл л оы~?ви ,утфулб,улпутъл вбыоШъъу,. зтовтъ,лв лтфуоШбу,млfl , RAPD-молбв у~вмШ нууънлi фипву, (9-11 мыновуълу,) ъуъ пвъу унбР,вътfl ~ы,тъ,лъвовм кв н мвЧуоШ?лп уъноумвмлflп , ытоу,лfli јхњ, ~вп л уЧflтмflвътfl ~тъу мЧовпfl фоуifl ,утфулб,улпутъШ в,,у вбыоШъъу,. ќ,вол~вмлв кв олмР тоы~иму,,у фипв , RAPD фл,улъ н ыпвмШ?вмл ~лто т~лъР,впРi щ,,пвмъу,. јуъупы оfl фуоы~вмлfl утъу,вмРi л лмщупъл,мРi вбыоШъъу, флiулътfl тъ,лъШ пму,,у вн^ли ту пму,,лпл нууънлпл тоы~имРпл фипвпл, , ъу ,впfl нн , лмъв-SINE-јхњ оfl фуоы~вмлfl ъну,,у кв л кв ЧуоШ?в,,у нуол~втъ, щ,,пвмъу, утъъу~му вн^лл т влмтъ,вммРп фипвуп. соfl лтфуоШбу,млfl лмъв-SINE-јхњ мвуЧiулпу бмъШ нумтвмтытмы мыновуълмы футову,ъвоШмутъШ iуъfl ЧР уму,,у твпвитъ, SINEs, флтыв,,у лбы~впуи ънтумупл~втнуи ,,ыффв. јл туфутъ,овмлл мму,,у пвъу т RAPD ъу fl,оflвътfl мвутъънуп лмъв-SINE-јхњ, iуъfl л фвууолпРп. зу-фв,Рi, оfl повнуфлълi пуквъ ЧРъШ лтфуоШбу,м MIR-јхњ Чо,,уfl мол~л овпвмъ MIR ы ,твi фвтъ,лъвови ъу,,у нотт. єупв ъу,,у, ЧуоШ?лмтъ, уъflу, повнуфлълi ыкв лб,втъмР SINEs л лi мыновуълмРв футову,ъвоШмутъл [6-17 л ттРонл , млi]. зу-,ъуРi, н мтъуflвпы ,впвмл тубмР ымл,втоШмРв пвъуР въвн^лл л ноумлу,млfl SINEs [44], нуъуРв фуб,уоflъ утъъу~му ЧРтъу ытъм,ол,ъШ мыновуълмРв футову,ъвоШмутъл му,Рi SINEs. јлпвмвмлв MIR-јхњ н молбы пвк,лу,у,,у фуолпущлбп ,,вмуп мтвнупуflмРi л овъы~лi пР?ви фуб,уолоу фл улмну,Рi ытоу,лfli нт-

фвлпвмъ , тоы~в ,ъууи ,,ыффР фуоы~лъШ бм~лъвоШму ЧуоШ?вв ~лтоу пфолщл^лу,ммРi щ,,пвмъу,. ?ъу ту,,отывътfl т мЧовмлвп ?нл т ту,ъ. [14], ~ъу ы мтвнупуflмРi, ънкв ,,Рбыму, бпвъму пвмШ?в нуфли овпвмъ MIR, ~вп ы ы,,лi повнуфлълi. д,ъуР фуо,,ъ, ~ъу фумлквммув ~лтоу нуфли MIR уЧflтмflвътfl лi Чуовв тлоШмуи в,,^лви , ълi ,,ыффi. ї м? ,б,,оfl, мв пвмвв ,вуflъмув уЧflтмвмлв бно~вътfl , ъуп, ~ъу тнуутъШ пфолщлн^лл овпвмъ MIR , бмРi щлоу,,вмвъл~втнлi ,въ,fli мвулмну,. ћывтъ,вмму ЧуоШ?вв ~лтоу фуоут м щлм,,вфлмъi овъы~лi пР?ви фу т,мвмл т вкпл мв тфутуЧтъ,ывъ, ъвп мв пвмвв, ы,вол~вмл бв?вмлfl фуоы~впу,,у в,. ?ъу т,flбму т поРп ~лтоуп уЧлi фуоут, уЧвлмflлi ъв лол лмРв уР , ,,ыффв. јутовмвв пуквъ уЧflтмflъШтfl фвфуоуклъвоШму ,мви л,в,,вм^лви уу, л/лол утуЧвмму ,Ртунуи тнуутъШ пыъ^ли сїє овъы~лi пР?ви. §нлп уЧбуп, товывъ флбмъШ, ~ъу ънтумупл~втнли ыу,вмШ, оfl нуъуу,,у лмъв-SINEјхњ млЧуовв лмщупъл,вм л въ млЧуовв утъу,вмРв щлоу,,вмвъл~втнлв ммРв, пуквъ уъол~ъШтfl , бмРi ,,ыффi у,,млбпу,. јуоы~вммРв вбыоШъъР т,лвъвоШтъ,ыъ у ъуп, ~ъу лмъв-SINE-јхњ фвтъ,оflвъ туЧуи футъуи л мвкмРи пвъу лбы~вмлfl нн щлоу,,вмвб м ,лу,уп л уу,уп ыу,мв, ън л ,мыъл,лу,у,,у фуолпущлбп. д,ъуР флбмъвоШмР ,твп ъвп, нъу унбо тувитъ,лв лол мвфутвтъ,вмму ы~тъ,у,о , тЧув бууоу,,л~втну,,у пъвло оfl мму,,у лттову,млfl. їву^вмлпы фупуШ фл Чуъв , є,нбтнуп в,,лумв унбол њ.№. сбыв,, з.ї. зтловмну л ы,,лв туъымлнл єейќ. зкмРи пъвло ЧРо уЧРъ Чо,,уfl нуоов,,п лб ѕйќ - з.д. суо,,у,ы, ї.д. ўупубу,ы л д.е. зтлоШв,уи. ѕР флмутлп Чо,,умутъШ . Ч. м. з.з. йв~ну б ^вммРв бпв~млfl фу тувкмл ЧуъР. њЧуъ ,Рфуомвм фл фувкнв њўў№ (фувнъ 00-04-49301 л 01-04-06493). ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
1. Williams G.K., Kubelik A.R., Livak J. et al. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. < 22. P. 6531-6535. 2. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple Sequence report (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. V. 20. P. 176-183. 3. Vos P., Hogers R., Bleeker M. et al. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. < 21. P. 4407-4414. 4. єпву, с.д., єв, д.ћ., њРтну, д.ј., ћнflЧлм є.й. јв,л~мfl тъынъы ,Ртунуфу,ъуflвитfl футову,ъвоШмутъл сїє пР?л, ,,упуоуйцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

љј?§ №ћјљѓ?ёљздї№? №ї§цњ-SINE-јхњ ,,л~муи ,ытфлоШмРп ы~тънп фу-пњїє // суно. дї ћћћњ. 1980. §. 252. ћ. 241-244. Singer M.F. SINEs and LINEs: highly repeated short and long interspersed sequences in mammalian genomes // Cell. 1982. V. 28. P. 433-434. Okada N. SINEs // Curr. Opin. Genet. Dev. 1990. V. 1. P. 498-504. Serdobova I.M., Kramerov D.A. Short retroposons of the B2 superfamily: Evolution and application for the study of rodent phylogeny // J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 202- 214. єпву, с.д. сунбъвоШтъ,у щлоу,,вмвъл~втнуи Чолбутъл твпвитъ, тумв,Рi л Чвол~Шлi, утму,ммув м лбы~вмлл нууъну,,у въуфубум B1-dID // суно. дн. мын. 1999. §. 364. < 2. ћ. 277-280. Shimamura M., Yasue H., Ohshima K. et al. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates // Nature. 1997. V. 388. P. 666-670. Shedlock A.M., Okada N. SINE insertions: powerful tools for molecular systematics // BioEssays. 2000. V. 22. < 2. P. 148-160. Nelson D.L. Interspersed repetitive sequence polymerase chain reaction (IRS-PCR) for generation of human DNA fragments from complex sources // Methods, Companion Methods Enzymol. 1991. V. 2. P. 60-74. Kaukinen J., Varvio S.-L. Artiodactyl retroposons: Association with microsatellites and use in SINEmorph detection by PCR // Nucl. Acids Res. 1992. V. 20. P. 2955- 2958. Smit A., Riggs A. MIRs are classic, tRNA-derived SINEs that apmlified before the mammalian radiation // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. < 1. P. 98-102. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian-wide interpersed repeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. < 1. P. 170-175. Gilbert N., Labuda D. Evolutionary Inventions and Continuity of CORE-SINEs in Mammals // J. Mol. Biol. 2000. V. 298. P. 365-377. Buntjer J.B. DNA repeats in the vertebrate genome as probes in phylogeny and species identification. Utrecht. Univ. (Nederlands), 1997. P. 1-130. Borodulina O.R., Kramerov D.A. Short interspersed elements (SINEs) from Insectivores. Two classes of mammalian SINEs distinguished by A-rich tail structure // Mammalian Genome. 2001. V. 12. P. 779-786. Madsen O., Scally M., Douady C.J. et al. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals // Nature. 2001. V. 409. P. 610-614. Killian J.K., Buckley T.R., Stewart N. et al. Marsupials and Eutherians reunited: genetic evidence for the Theria // Mamm. Genome. 2001. V. 12. < 7. P. 513-517. єуо ?. јовумъуоу,,лfl л ,уо^лfl фуб,уму~мРi. §. 3. ѕ.: ѕл, 1993. ћ. 1-312. Arrigi F.E., Bergendahl G., Mandel M. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exptl Cell. Res. 1968. < 50. P. 47-53.
йцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002

863

22. ѕмлълт §., ўл~ ?., ћпЧын ск. ѕуовныоflмув ноумлу,млв. ѕ.: ѕл, 1984. 479 т. 23. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis using parsimony (*and other methods) ver. 4. Sinauer Associates, Sunderland (Massachusetts), 1998. 24. Van de Peer V., De Wachter R. TREECON: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees // Cabios. 1994. V. 9. < 2. P. 177-182. 25. Link W., Dixens C., Sirigh M. et al. Genetic diversity in European Mediterranean faba bean germ plasm revealed by RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 27-32. 26. Corbett G.B., Hill J.E. Mammals of the Indo-Malayan region. Systematic review. Oxford Univ. Press, 1992. 488 p. 27. ёи^в, ѕ.з. є тлтъвпълнв л л,,мутълнв вкви фуу Erinaceus (Mammalia, Erinaceidae) щымР ћћћњ // ёууо. кым. 1984. §. 63. < 5. ћ. 720-729. 28. Filippucci M.G., Simson S. Allozyme variation and divergence in Erinaceidae (Mammalia, Insectivora) // Israel J. Zool. 1996. V. 42. P. 335-345. 29. Santucci F., Emerson B.C., Hewitt G.M. Mitochondrial DNA phylogeography of European hedgehogs // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 1-10. 30. еммлну, д.д., ўвуу, ѓ.з., ўвуу, д.ї. л . ћ,мвмлв фу,ъуflлiтfl футову,ъвоШмутъви сїє повнуфлълi твпвитъ, Erinaceidae пвъууп втълнъбму,,у молб // йвмвълн. 1995. §. 31. < 11. ћ. 1498-1506. 31. ћунуоу, з.ц. ћлтъвпълн повнуфлълi. ѕ.: зРт?. ?нуо, 1973. 432 т. 32. Frost D.R., Wozencraft W.C., Hoffmann R.S. Phylogenetic relationships of hedgehogs and gymnures (Mammalia: Insectivora; Erinaceidae) // Smithsonian Contribution to Zoology. 1991. V. 518. P. 1-69. 33. Hutterer R. Order Insectivora // Mammal species of the World / Eds Wilson D.E., Reeder D.A. Smithsonian Inst. Press, 1993. P. 69-130. 34. Yates T.L. Insectivores: elephant ahrews, tree shrews and dermopterans // Orders and families of recent mammals of the World / Eds Anderson S., Knox J. N. Y., 1984. P. 117-144. 35. Anderson S., Jones K. Recent Mammals of the World. N. Y.: Ronald Press Co., 1967. 36. Robbins C.B., Setzer H.W. Morphometrics and distinctness of the hedgehog genera (Insectivora: Erinaceidae) // Proc. Biol. Soc. (Washington). 1985. V. 98. P. 112-120. 37. Corbet G.B. The family Erinaceidae; a synthesis of its taxonomy, phylogeny, ecology and zoogeography // Mammal Rev. 1988. V. 18. < 3. P. 117-172. 38. Volleth M. Karyotype evolution and Phylogenie der Vespertilionidae (Mammalia: Chiroptera) // Den Naturwissenschaftlichen Fakultaten der Friedrich-Alexander- Universitat Erlangen-Nurnberg zur Erlangung des Doktorgrades. 1989. P. 1-262. 39. Volleth M., Heller K.-G. Phylogenetic relationships of vespertilionid genera (Mammalia: Chiroptera) as re-

5.

6. 7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20. 21.

864

едїї№єљзд л . 42. Backeljau T., De Briun L., Wolf H. et al. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) and parsimony methods // Cladistics. 1995. V. 11. P. 119-130. 43. Rothuizen J., Van Wolveren M. Randomly amplified DNA polymorphisms in dogs are reproducible and display Mendelian transmission // Anim. Genet. 1994. V. 25. P. 13-18. 44. Borodulina O.R., Kramerov D.A. Wide distribution of short interpersed elements among eucaryotic genomes // FEBS Lett. 1999. V. 457. P. 409-413.

vealed by karyological analysis // Z. Zool. Syst. Evolut.forsch. 1994. V. 32. P. 11-34. 40. Hill J.E., Harrison D.L. The baculum in the Vespertilioninae (Chiroptera: Vespertilionidae) with a systematic review, a synopsis of Pipistrellus and Eptesicus, and the description of a new genus and subgenus // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.). 1987. V. 52. P. 225-305. 41. Horacek I., Hanak V. Generic status of Pipistrellus savii and comments on classification of the genus Pipistrellus (Chiroptera, Vespertilionidae) // Myotis. 1985-1986. V. 23-24. P. 9-16.

Using Inter-SINE-PCR to Study Mammalian Phylogeny
A. A. Bannikova1, V. A. Matveev1, and D. A. Kramerov
1 2

Department of Vertebrate Zoology, Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119899 Russia; e-mail: grechko@genome.eimb.relarn.ru 2 Engelhardt Institute of Molecular Biology, Russian Academy of Sciences, Moscow, 119991 Russia

Results of the use of the fingerprinting method related to short interspersed elements (SINEs), inter-SINE- PCR, in the study of phylogenetic and taxonomic relationship in mammals from orders Chiroptera (family Vespertilionidae) and Lipotyphla (family Erinaceidae) are reported. The inter-SINE-PCR method is based on the amplification of fragments situated between copies of SINEs, which are short retroposons spaced 100 to 1000 bp apart. Specifically selected primers were used, which are complementary to consensus sequences of two short retroposons: the mammalian interspersed repeat (MIR), which is typical of all mammals and some other vertebrates, was used in the cases of bats and Erinaceidae, and the ERI-1 element recently isolated from the genome of the Daurian hedgehog was used in the case of Erinaceidae. The results support the current view on phylogenetic relationship between hedgehogs belonging to genera Erinaceus, Hemiechinus, and Paraechinus (but not the genus Atelerix). In bats, the phylogenetic reconstruction revealed a statistically valid topology only at lower taxonomic levels, whereas the topology for the genus and supragenus ranks was unresolved and fan-shaped. The benefits and limitations of the inter-SINE-PCR method are discussed.

ћму , мЧу 01.03.2002 ,,. јуфлтму н фв~ъл 06.05.2002 ,,. ўупъ Чып,,л 60 ч 881/8 љщтвъмfl фв~ъШ ќто. фв~. о. 20.0 ќто. н.-уъъ. 8.1 ъРт. ќ~.-лб. о. 20.1 еып. о. 10.0 §лк 397 нб. ён. 6160 ћ,лвъвоШтъ,у у в,,лтъ^лл < 012326 уъ 18.01.94 ,,. , ѕлмлтъвтъ,в фв~ъл л лмщуп^лл њуттлитнуи ўвв^лл ќ~влъвол: њуттлитнfl нвплfl мын, љъвовмлв уЧви Члуоу,,лл њдї л љъвовмлв щлблну-iлпл~втнуи Члуоу,,лл њдї двт лбъвоfl: 117997 ѕутн,, јущтубмflйцїц§№єд ъуп 38 < 6 2002 ыо., 90 љъфв~ъму , јјј "§лфу,,щлfl "їын", 121099 ѕутн,, ?ыЧлмтнли фв., 6