Третий закон Менделя

Закон независимого комбинирования, или третий закон Менделя. Изучение Менделем наследования од-ной пары аллелей дало возможность установить ряд важных генетических закономерностей: явление доми-нирования, неизменность рецессивных аллелей у гибри-дов, расщепление потомства гибридов в отношении 3:1, а также предположить, что гаметы генетически чисты, т. е. содержат только один ген из аллельнои пары. Одна-ко организмы различаются по многим генам. Устано-вить закономерности наследования двух пар альтерна-тивных признаков и более можно путем дигибридного или полигибридного скрещивания.

Для дигибрндного скрещивания Мендель взял гомо-зиготные растения гороха, отличающиеся по двум ге-нам - окраски семян (желтые, зеленые) и формы семян (гладкие, морщинистые). Доминантные признаки - желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян. Каж-дое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям:

При слиянии гамет все потомство будет единообразным:

При образовании гамет у гибрида из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в I делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном Ь. Поэтому у гибрида образуются четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, оа. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма слу-чайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета, в которой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, по вертикали - гаметы другого родителя. В квадратики вносятся генотипы зигот, образующиеся при слиянии гамет .

Легко подсчитать, что по фенотипу потомство делит-ся на 4 группы: 9 желтых гладких, 3 желтых морщини-стых, 3 зеленых гладких, 1 желтая морщинистая. Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение гладких семян к морщинистым для каждой пары равно 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещива-нии, т. е. независимо от другой пары признаков.

При оплодотворении гаметы соединяются по прави-лам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В образующихся зиготах возникают раз-личные комбинации генов.

Независимое распределение генов в потомстве и возникновение различных комбинаций этих генов при дигибридном скрещивании возможно лишь в том слу-чае, если пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом:

Теперь можно сформулировать третий закон Менде-ля: при скрещивании двух гомозиготных особей, отлича-ющихся друг от друга по

двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Законы Менделя служат основой для анализа рас-щепления в более сложных случаях: при различиях осо-бей по трем, четырем парам признаков и более.

Если родительские формы различаются по одной паре признаков, то во втором поколении наблюдается расщепление в отношении 3:1, для дигнбрндного скре-щивания это будет (3:1) ^г, для трнгибридного - (3:1) ³и т. д. Можно рассчитать также число типов гамет, об-разующихся у гибридов:

В случае гомознготности доминантной особи потом-ство от такого скрещивания будет единообразным ' расщепление не произойдет. Иная картина получится, если доминантная форма гетерозиготна:

Расщепление потомства по фенотипу произойдет в отношении 1:1. Такое расщепление-прямое доказа-тельство образования у одного из родителей двух типов гамет, т. е. его гетерозиготности. При гетерозиготности организма по двум генам анализирующее скрещивание выглядит так:

У моногнбрнда -~- образуются Д^ва Tња гамет, или 2

У грцгибрлла = -^ ^г - восемь типов гамет, иди 2 а в с

Анализирующее скрещивание. Разработанный Мен-делем гибридологический метод изучения наследствен-ности позволяет установить, гомозиготен или гетерози-готен организм, имеющий доминантный фенотип по исследуемому гену (или исследуемым генам). Для этого

В потомстве образуются четыре группы фенотипов в отношении 1:1:1:1.