Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/doc/nphyl_jgb.doc Дата изменения: Wed Dec 15 13:39:38 2004 Дата индексирования: Tue Oct 2 03:26:54 2012 Кодировка: Windows-1251 Поисковые слова: великий аттрактор

Основания новой филогенетики
И. Я. ПАВЛИНОВ. ЖУРН. ОБЩ. БИОЛ. 2004. 65 (4): 334-366.

Обсуждаются предпосылки формирования и структура новой филогенетики -
одного из современных подходов к филогенети?еским реконструкциям. Она
определена как раздел эволюционной биологии, направленный на разработку
'экономных' кладисти?еских гипотез средствами нумери?еской филетики на
основе главным образом молекулярно-генети?еских данных. Рассмотрена
класси?еская филогенетика, сложившаяся на основе натурфилософского
мировоззрения первой половины XIX столетия, кратко охарактеризованы ее
современные школы. Под?еркивается, ?то смена в первой половине ХХ столетия
филогенети?еского мышления популяционным, основным отли?ием которого стал
онтологи?еский и гносеологи?еский редукционизм, была обусловлена влиянием
позитивистской философии. Частью популяционного мышления стало фенети?еское
мышление, послужившее предпосылкой разработки оснований нумери?еской
фенетики. Новая филогенетика сформировалась в последней трети ХХ столетия в
результате слияния кладистики, нумери?еской филетики и молекулярной
филогенетики. Ее онтологи?еские предпосылки были созданы разрабатываемой
синергетикой теорией развития неравновесных систем, обусловившей
возрождение филогенети?еского мышления, гносеологи?еские предпосылки -
постпозитивистской философией. От популяционного мышления новая
филогенетика унаследовала существенные элементы редукционизма, ?ем она
радикально отли?ается от класси?еской филогенетики. Рассмотрен вклад каждой
из пере?исленных составляющих в новую филогенетику, кратко охарактеризованы
ее школы, влияние новой филогенетики на новейшую систематику, соотношение
современного и класси?еского подходов к филогенети?еским реконструкциям.
Предполагается, ?то для дальнейшего развития филогенетики большое зна?ение
будет иметь отказ от избыто?ного редукционизма и на этой основе - уто?нение
предметной области филогенетики. По-видимому, переход от неодарвинизма к
эпигенети?еской теории эволюции будет связан с переходом от новой
филогенетики к так называемой филистике. Развитие ее методологии потребует
проработки специфи?еского для филогенетики принципа соотношения
неопределенностей, накладывающего ограни?ения на совместный анализ кладо- и
семогенети?еской составляющих филогенеза.

Foundations of the New Phylogenetics

Igor Ya. Pavlinov. J. General Biol. 2004. 65 (4): 334-366.


Evolutionary idea is the core of the modern biology. Due to this,
phylogenetics dealing with historical reconstructions in biology takes a
priority position among biological disciplines. The second half of the 20th
century witnessed growth of a great interest to phylogenetic
reconstructions at macrotaxonomic level which replaced microevolutionary
studies dominating during the 30s-60s. This meant shift from population
thinking to phylogenetic one but it was not revival of the classical
phylogenetics; rather, a new approach emerged that was baptized The New
Phylogenetics. It arose as a result of merging of three disciplines which
were developing independently during 60s-70s, namely cladistics, numerical
phyletics, and molecular phylogenetics (now basically genophyletics). Thus,
the new phylogenetics could be defined as a branch of evolutionary biology
aimed at elaboration of 'parsimonious' cladistic hypotheses by means of
numerical methods on the basis of mostly molecular data.
Classical phylogenetics, as a historical predecessor of the new one,
emerged on the basis of the naturphilosophical worldview which included a
superorganismal idea of biota. Accordingly to that view, historical
development (the phylogeny) was thought an analogy of individual one (the
ontogeny) so its most basical features were progressive parallel
developments of 'parts' (taxa), supplemented with Darwinian concept of
monophyly. Two predominating traditions were diverged within classical
phylogenetics according to a particular interpretation of relation between
these concepts. One of them (Cope, Severtzow) belittled monophyly and paid
most attention to progressive parallel developments of morphological
traits. Such an attitude turned this kind of phylogenetics to be rather the
semogenetics dealing primarily with evolution of structures and not of
taxa. Another tradition (Haeckel) considered both monophyletic and parallel
origins of taxa jointly: in the middle of 20th century it was splitted into
phylistics (Rasnitsyn's term; close to Simpsonian evolutionary taxonomy)
belonging rather to the classical realm, and Hennigian cladistics that pays
attention to origin of monophyletic taxa exclusively.
In early of the 20th century, microevolutionary doctrine became
predominating in evolutionary studies. Its core is the population thinking
accompanied by the phenetic one based on equation of kinship to overall
similarity. They were connected to positivist philosophy and hence were
characterized by reductionism at both ontological and epistemological
levels. It lead to fall of classical phylogenetics but created the
prerequisites for the new phylogenetics which also appeared to be full of
reductionism. The new rise of phylogenetic (rather than tree) thinking
during the last third of the 20th century was caused by lost of explanatory
power of population one and by development of the new worldview and new
epistemological premises.
That new worldview is based on the synergetic (Prigoginian) model of
development of non-equilibrium systems: evolution of the biota, a part of
which is phylogeny, is considered as such a development. At epistemological
level, the principal premise appeared to be fall of positivism which was
replaced by post-positivism argumentation schemes.
Input of cladistics into new phylogenetics is twofold. On the one hand,
it reduced phylogeny to cladistic history lacking any adaptivist
interpretation and presuming minimal evolution model. From this it followed
reduction of kinship relation to sister-group relation lacking any
reference to real time scale and to ancestor-descendant relation. On the
other hand, cladistics elaborated methodology of phylogenetic
reconstructions based on the synapomorphy principle, the outgroup concept
became its part. The both inputs served as premises of incorporation of
both numerical techniques and molecular data into phylogenetic
reconstruction.
Numerical phyletics provided the new phylogenetics with easily
manipulated algorithms of cladogram construing and thus made phylogenetic
reconstructions operational and repetitive. The above phenetic formula
'kinship = similarity' appeared to be a keystone for development of the
genophyletics. Within numerical phyletics, a lot of computer programs were
elaborated which allow to manipulate with evolutionary scenario during
phylogenetic reconstructions. They make it possible to reconstruct both
clado- and semogeneses based on the same formalized methods. Multiplicity
of numerical approaches indicates that, just as in the case of numerical
phenetics, choice of adequate method(s) should be based on biologically
sound theory.
The main input of genophyletics (= molecular phylogenetics) into the new
phylogenetics was due to completely new factology which makes it possible
to compare directly such far distant taxa as prokaryotes and higher
eukaryotes. Genophyletics is based on the theory of neutral evolution
borrowed from microevolutionary theory and on the molecular clock
hypothesis which is now considered largely inadequate. The future
developments of genophyletics will be aimed at clarification of such
fundamental (and 'classical' by origin) problems as application of
character and homology concepts to molecular structures.
The new phylogenetics itself is differentiated into several schools
caused basically by diversity of various approaches existing within each of
its 'roots'. Cladistics makes new phylogenetics splitted into evolutionary
and parsimonious ontological viewpoints. Numerical phyletics divides it
into statistical and (again) parsimonious methodologies. Molecular
phylogenetics is opposite by its factological basis to morphological one.
The new phylogenetics has significance impact onto the 'newest'
systematics. From one side, it gives ontological status back to macrotaxa
they have lost due to 'new' systematics based on population thinking. From
another side, it rejects some basical principles of classical phylogenetic
(originally Linnean) taxonomy such as recognitions of fixed taxonomic ranks
designated by respective terms and definition of taxic names not by the
diagnostic characters but by reference to the ancestor. The latter makes
the PhyloCode overburdened ideologically and the 'newest' systematics self-
controversial, as concept of ancestor has been acknowledged non-operational
from the vary beginning of cladistics.
Relation between classical and new phylogenetics is twofold. At one
hand, general phylogenetic hypothesis (in its classical sense) can be
treated as a combination of cladogenetic and semogenetic reconstructions.
Such a consideration is boud to pay close attention to the uncertainty
relation principle which, in case of the phylogenetics, means that the
general phylogenetic hypothesis cannot be more certain than any of initial
cladogenetic or semogenetic hypotheses. From this standpoint, the new
phylogenetics makes it possible to reconstruct phylogeny following
epistemological principle 'from simple to complex'. It elaborates a kind of
null hypotheses about evolutionary history which are more easy to test as
compared to classical hypotheses. Afterward, such hypotheses are possible
to be completed toward the classical, more content-wise ones by adding
anagenetic information to the cladogenetic one. At another hand,
reconstructions elaborated within the new phylogenetics could be considered
as specific null hypotheses about both clado- and semogeneses. They are to
be tested subsequently by mean of various models, including those borrowed
from 'classical' morphology.
The future development of the new phylogenetics is supposed to be
connected with getting out of plethora of reductionism inherited by it from
population thinking and specification of object domain of the
phylogenetics. As the latter is a part of an evolutionary theory, its
future developments will be adjusted with the latter. Lately predominating
neodarwinism is now being replaced by the epigenetic evolutionary theory to
which phylistics (one of the modern versions of classical phylogenetics)
seems to be more correspondent.

В современной биологии одна из центральных идей - эволюционная. Она
формирует мировоззрение большинства биологов и во многом определяет
характер интерпретации результатов сравнительного анализа, обязывая вводить
истори?еский фактор в ?исло при?ин исследуемого многообразия живых
организмов. Это обстоятельство делает реконструкции филогенеза одним из
приоритетных направлений биологи?еских исследований, а филогенетику,
которая занимается этими реконструкциями, - одной из клю?евых биологи?еских
дисциплин.
В трудах классиков филогенетика нередко трактуется о?ень широко: так,
ее отождествляют с эволюцией (Северцов, 1987) и определяют как науку 'о
путях, закономерностях и при?инах истори?еского развития организмов'
(Татаринов, 1984, с. 3); такому ее пониманию, видимо, более всего
соответствует термин 'каузальная филогенетика' (Парамонов, 1967). В связи с
этим во избежание нето?ного (прежде всего неоправданно расширенного)
толкования излагаемых в настоящей статье представлений надлежит сразу
оговорить следующее. Под филогенезом я буду понимать процесс появления
новых групп организмов и характеризующих их свойств (дарвиновская формула
'descent with modification'), представимый как совокупность
последовательностей филогенети?еских событий, каждое из которых связано с
появлением новой группы и ее свойств(а). В таком понимании филогенез - это
аспект эволюции, вклю?ающий лишь ее 'внешнюю сторону': в нем присутствуют
только те при?инно-следственные отношения, которые сводимы непосредственно
к отношению по происхождению. Соответственно филогенетика - это дисциплина,
предметной областью которой является филогенез в только ?то указанной
трактовке: ее зада?а сводится к реконструкции названных последовательностей
(т.е. в моем понимании это 'формальная' филогенетика).
На протяжении своей полуторавековой истории филогенетика не всегда имела
высокий статус, который как-будто должна обеспе?ивать ей эволюционная идея
(да, пожалуй, и по сей день он до конца не осознан). Если в конце XIX -
самом на?але ХХ столетия эволюционная идея в биологии была во многом
филогенети?еской в ее класси?еском - макроэволюционном - понимании
(Геккель, 1908), то на?иная с 20-30-х годов ХХ столетия ситуация
изменилась. Этому способствовало активное освоение эволюционной биологией
философии позитивизма: класси?еский стиль истори?еских реконструкций был
со?тен 'ненау?ным' и заменен популяционным мышлением. Возникшая на его
основе 'синтети?еская' теория эволюции (СТЭ) стала третировать истори?еские
процессы в биологии, не сводимые напрямую к процессам популяционным
(Dobzhansky, 1951; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Рьюз, 1977).
Соответственно филогенетика, сферой приложения которой была (и поныне по
преимуществу остается) макроэволюция, была отодвинута на 'задний план'
эволюционных исследований.
В последней трети ХХ столетия интерес к филогенетике вновь заметно
возрос, ?ему способствовало сте?ение целого ряда обстоятельств. Среди самых
общих из них, философского толка, следует указать о?ередную смену
гносеологи?еских парадигм: на месте позитивизма утвердился постпозитивизм,
поздние версии которого вклю?или метафизику в круг 'официальной' науки
(Патнэм, 1981; Поппер, 2002; Кун, 2002; Ильин, 2003). К обращению к
макроэволюции обязывала набирающая силу и привлекательность разрабатываемая
синергетикой картина мира, основу которой составляет необратимое
истори?еское развитие неравновесных систем (Пригожин, 2000; Баранцев,
2003). Это мировоззрение породило такие знаковые для эволюционной биологии
афоризмы как 'всякое сущее развивается' и 'всякая развивающаяся сущность
есть жертва своей истории' (Brooks, Wiley, 1986). На эту общую потребность
в обращении к истории уда?но наложился предложенный нарождающейся
кладистикой аппарат филогенети?еских реконструкций, легко алгоритмизируемый
и потому вскоре дополненный коли?ественными методами (Wiley, 1981; Swofford
et al., 1996). Наконец, появление принципиально новой молекулярно-
генети?еской фактологии сделало возможным прямое сравнение столь разли?но
устроенных организмов, как прокариоты и высшие эвкариоты (Moritz, Hillis,
1996), тем самым создав предпосылки для реализации идеала филогенетики -
построения всеобщего 'Древа жизни'. Как представляется, по своему
воздействию на таксономи?еские и филогенети?еские исследования
'молекулярная революция' конца ХХ столетия вполне сопоставима с тем, какой
эффект имел переход от внешней морфологии к анатомии и эмбриологии в конце
XVIII столетия.
Все это вкупе, на фоне ис?ерпания объяснительных возможностей
вышеназванной СТЭ (Гродницкий, 2000), обусловило замену популяционного
мышления филогенети?еским. Однако это не озна?ало возврата к класси?еской
филогенетике: развитие позитивистских и постпозитивистских представлений о
природе нау?ного знания (Степин, 2003) не могло не отразиться на понимании
содержания и методологии филогенети?еских реконструкций. Соответственно
этому пониманию к концу ХХ столетия сложился существенно новый подход к
истори?еским реконструкциям в биологии, который по аналогии с 'новой
систематикой' середины того же столетия (Huxley, 1940) заслуживает названия
'новая филогенетика' (Pavlinov, 2003; Павлинов, 2003а,б). И эта аналогия
отнюдь не поверхностна: общим для них обеих является зна?ительный
редукционизм на уровне онтологии и гносеологии, отли?ающий их от
филогенетики и систематики класси?еского толка.
Вводя данное словосо?етание в нау?ный оборот, я вовсе не имею в виду,
?то новая филогенетика только-только 'народилась'. Как далее будет
показано, ее активное становление на?алось в 60-е годы ХХ столетия,
окон?ательно же она оформилась в середине 80-х годов. Так ?то предлагается
просто терминологи?ески зафиксировать сие обстоятельство: в результате
объединения кладисти?еской методологии, нумери?еской 'технологии' и
молекулярной фактологии сформировался некий подход к филогенети?еским
реконструкциям, существенно отли?ный от класси?еского. Здесь снова уместна
аналогия с пресловутой 'новой систематикой': первые серьезные исследования
по политипи?еской концепции вида датируются 10-20-ми годами ХХ столетия, но
сам термин появился лишь в 1940 г.
История становления новой филогенетики сама по себе достато?но
интересна. Одна из версий эволюционной эпистемологии (о термине см.
Хахлеег, Хукер, 1996; Поппер, 2000) предполагает, ?то новые школы и
направления, подобно биологи?еским видам, ?аще всего возникают в результате
дивергенции (Hull, 1988; Хахлеег, Хукер, 1996; Wilkins, 1998). При?иной их
расхождения обы?но оказывается разное определение клю?евых понятий, ?то
иллюстрирует история филогенетики (в широком смысле, т.е. вклю?ая также
соответствующий раздел систематики): так, благодаря разной трактовке
концепции монофилии в середине ХХ столетия обособились две ее школы -
эволюционная систематика (Simpson, 1961) и кладистика (Hennig, 1950, 1965).
Однако новая филогенетика сформировалась, продолжая ту же аналогию, в
результате ретикулярной эволюции, объединившей три относительно независимо
складывавшихся подхода - кладистику, нумери?ескую филетику и генофилетику
(Pavlinov, 2003; Павлинов, 2003б). На этом основании ее можно определить
как раздел филогенетики (шире - эволюционной биологии), занимающийся
разработкой 'экономных' кладисти?еских гипотез средствами нумери?еской
филетики на основе главным образом молекулярно-генети?еских данных
(Pavlinov, 2003; Павлинов, 2003б).
Пере?исленные составные ?асти новой филогенетики закладывались в той или
иной мере независимо друг от друга. Приме?ательно, ?то происходило это
по?ти одновременно: во второй половине 60-х годов ХХ столетия стали
публиковаться первые активные исследования и по кладистике (сам этот термин
родился именно в это время), и по коли?ественным алгоритмам построения
филогенети?еских древес, и по использованию молекулярных данных как
'субстрата' для 'выращивания' этих древес. И хотя сложившееся к настоящему
времени здание новой филогенетики, по сути, построено по 'бло?ному
принципу', все ее составные ?асти достато?но про?но скреплены между собой:
методология каждого из 'блоков' содержит некие условия корректности также и
других ее 'блоков'.
В настоящей статье кратко рассмотрены предпосылки формирования и
клю?евые концепции новой филогенетики, ее структура и соотношение с идеями
класси?еской филогенетики, вклад новой филогенетики в 'новейшую'
систематику.
Из приведенного выше определения филогенеза видно, ?то в зада?и статьи
не входит обсуждение механизмов и движущих сил филогенети?еского развития.
Тем не менее хотелось бы под?еркнуть, ?то общие представления о филогенезе,
как я полагаю, могут быть адекватно сформулированы лишь в рамках некоторой
эволюционной теории, вклю?ающей рассмотрение общих при?ин истори?еского
развития организмов (см. далее раздел об онтологии). Поэтому я буду к ним
обращаться по мере необходимости для того, ?тобы показать, каким образом
представления об этих при?инах сказываются на понимании предметной области,
принципов и методов филогенетики.

Класси?еская филогенетика

Чтобы понять специфику сложившегося к концу ХХ столетия понимания зада?
и методологии филогенети?еских реконструкций, прежде надлежит рассмотреть,
какой была класси?еская филогенетика в на?але указанного столетия. А для
этого необходимо обратиться к первой половине XIX столетия, куда уходят ее
корни.
Та эпоха ознаменовалась зарождением картины мира, базировавшейся на идее
трансформизма - истори?еского развития Земли и жизни на ней. Для выражения
этой идеи в 60-е годы по?ти одновременно были введены два термина -
'эволюция' (Спенсер) и 'филогенез' (Геккель). Благодаря их равно высокому
авторитету среди естествоиспытателей эти два понятия изна?ально
рассматривались ?уть ли не как синонимы и лишь последующее развитие
биологии уже ХХ столетия их 'развело', сделав первое понятие более широким,
всеобъемлющим.
Основу той картины мира, в которой выкристаллизовалась положившая на?ало
класси?еской филогенетике идея трансформизма, составляла немецкая
натурфилософия (Gould, 1977). Это важно иметь в виду, поскольку параллельно
с натурфилософией существовала развитая физикалистская парадигма,
подпитываемая идеями позитивистской философии: она предполагает иную
картину мира, отнюдь не побуждающую естествоиспытателей к размышлениям об
'истории миротворения' (Рассел, 2001). Важно потому, ?то в ХХ столетии, как
отме?ено в самом на?але статьи, позитивизм сыграл заметную роль в развитии
филогенетики, создав предпосылки к переходу от класси?еской ее доктрины к
'новой'.
С то?ки зрения предмета настоящей статьи одним из наиболее зна?имых
конструктов натурфилософской картины мира была восходящая к Аристотелю идея
Естественной системы - общего закона, которому под?инено разнообразие всего
сущего (Stevens, 1994). И идея истори?еского развития (трансформизм) была
внедрена в естественнонау?ное мировоззрение как наиболее правдоподобное
материалисти?еское ('механи?еское' в тогдашней терминологии) толкование
этой Системы в противовес концепции Божественного творения (Spencer, 1900;
Геккель, 1908). Иными словами, идея эволюции складывалась в известной мере
как своего рода 'надстройка' над идеей Естественной системы: это особенно
под?еркивали сторонники идеалисти?еской морфологии (Канаев, 1966). Вообще
говоря, 'новое' объяснение 'старой' фактологии без ее существенной
модернизации при смене картины мира - вещь в науке вполне обы?ная (Степин,
2003). Поэтому Естественная система довольно быстро приобрела новый смысл:
в рамках класси?еской филогенетики она оказалась тождественной
филогенети?еской схеме, а ее разработка была сведена к реконструкции
филогенеза. И если прежде названная Система рассматривалась как реализация
плана Творения, то в рамках новой парадигмы ее стали приводить как одно из
'доказательств' эволюции (Яблоков, Юсуфов, 1981).
Первона?альной версией Естественной системы, ставшей одним из
центральных элементов натурфилософской космологии, была 'Великая лестница
природы' Лейбница. В ней неявно присутствует идея развития, создавшая все
необходимые предпосылки для формирования эволюционной картины мира (Gould,
1977; Гайденко, 1987): представление о постепенном характере развития
('природа не делает ска?ков'), о прогрессе как об имманентном свойстве
последнего (еще одно название лейбницевой 'лестницы' - 'лестница
совершенствования'), а также то, ?то сей?ас принято называть 'истори?еским
детерминизмом' (каждое событие в истории есть следствие предшествующего ему
события и при?ина последующего). При становлении трансформизма все это
воплотилось в представление о закономерном и потому направленном
постепенном характере истори?еского развития, которое стала преобладающей
доктриной класси?еской филогенетики с на?ала ее становления и по сей день
(Osborn, 1902; Раутиан, 1988).
Важным для натурфилософии Нового времени было уподобление Космоса
организму. Коль скоро живой организм не мыслится без развития, это также
стало одной из предпосылок формирования эволюционного мировоззрения.
Поэтому далеко неслу?айно, ?то термин 'эволюция' был перенесен на
истори?еское развитие с онтогенеза, который он исходно обозна?ал (Spencer,
1900). Это оказалось возможным благодаря тому, ?то истори?еское развитие
некоего биологи?еского 'абстрактного сверхорганизма', т.е. филогенез, было
уподоблено индивидуальному развитию конкретного организма - онтогенезу:
воплощением этого стала концепция рекапитуляции (Геккель, 1908; Тахтаджан,
1998).
К ?ислу клю?евых в натурфилософии относится идея целесообразности
мироустройства вообще и каждого его элемента в ?астности, в том ?исле живых
организмов. В рамках нарождающегося трансформизма она обратилась в идею
приспособительного (адаптивного) характера биологи?еской эволюции (Spencer,
1900). Поэтому представление об эволюции как адаптациогенезе в ка?естве
одного из важнейших элементов вошло в онтологи?еский базис класси?еской
филогенетики (Osborn, 1902; Северцов, 1912; Парамонов, 1967).
Все это делало класси?ескую филогенетику ?резвы?айно нагруженной
содержанием, в котором разные аспекты истори?еского развития явным образом
обы?но не разли?ались. Так, филогенез в геккелевом понимании - это и
структура родственных связей между естественными группами организмов, и
истори?еский процесс становления этих групп (O'Hara, 1997), при?ем
последний понимался как появление и самих групп, и характеризующих их
признаков (т.е. кладогенез и семогенез, соответственно). С то?ки зрения
онтологии (см. далее раздел о ней) это озна?ает совместное рассмотрение
филогенети?еского паттерна и эволюционного процесса. Вера же в
прогрессивный ход истори?еского развития неотъемлемой ?астью последнего
сделала анагенез, т.е. постепенное превращение низших, менее
дифференцированных форм в высшие, более дифференцированные (Spencer, 1900;
Геккель, 1908).
Хотя кладо- и семогенезы в класси?еской филогенетике того периода явным
образом не противопоставлялись, трактовка эволюции как прежде всего
развития адаптаций дало понимание филогенеза как 'общих закономерностей
морфологи?еской эволюции' (Северцов, 1912, 1939). В принятой здесь
терминологии это скорее соответствует семогенезам (то же, ?то семофилезы:
см. Мейен, 1984) - траекториям развития морфологи?еских структур,
реализующих эти адаптации. В конце XIX столетия подход, исследующий такого
рода зада?и, полу?ил название 'этология' (см. Юдин, 1974); я бы назвал его
семогенетикой, поскольку этология в настоящее время имеет совершенно иное
толкование.
Благодаря тому, ?то и сама эволюционная идея, и филогенетика как одно из
ее воплощений были укоренены в идее Естественной системы, их содержание
изна?ально зависело от натурфилософских представлений о 'форме' этой
системы - т.е.о том, каков 'естественный порядок', царящий в мире живых
организмов. Если отбросить ?астности, то в биологии первой половины XIX
столетия преобладали две модели Системы - линейная и иерархи?еская
(Spencer, 1900; Panchen, 1992). Каждая из них породила специфи?ескую
эволюционную парадигму, в рамках которой складывалось свое собственное
осмысление предмета и зада? филогенетики - особое видение хода
истори?еского развития и общих принципов его реконструкции.
Линейную модель системы, буквально соответствующую 'Лестнице природы', в
биологии более всего отстаивал Ш. Боннэ. Истори?еская интерпретация этого
натурфилософского конструкта 'в ?истом виде' дала у?ение Ламарка, которое
стало одной из первых трансформистских доктрин, при?ем макроэволюционного
толка. С то?ки зрения филогенетики это у?ение приме?ательно тем, ?то в нем
рассматривается по?ти исклю?ительно анагенети?еская составляющая эволюции
(Spencer, 1900).
Иерархи?еская модель системы таксонов, вопреки распространенному мнению
(например, Воронцов, 2004), не была 'сотворена' биологами-систематизаторами
Нового времени: она истори?ески связана со схоласти?еской процедурой
классифицирования на основе логи?еской родовидовой схемы ?ленения понятий
(Panchen, 1992). На рубеже XVIII-XIX столетий в умах натурфилософов и
типологов названная модель из гносеологи?еской обращается в онтологи?ескую:
образно выражаясь, схема описания 'вдумывается' в объективный мир (Зуев,
2002), ?то в общем соответствует галилееву аллегори?ескому отождествлению
Природы с текстом - с 'Книгой природы' (Гайденко, 1987). Этому
способствовало и расширение представлений о разнообразии живых организмов,
сделавшее о?евидным невозможность построения Системы как единой линейной
последовательности организмов. Все это вместе взятое породило такие
натурфилософские конструкты как 'квинарная' система МакЛея, у?ение Ж. Кювье
об основных планах строения и т.п. (O'Hara, 1991; Panchen, 1992).
В концепции трансформизма иерархи?еской Системе более всего
соответствует дивергентная модель эволюции, наиболее популярную версию
которой предложил Ч. Дарвин (см. русскоязы?ное издание: Дарвин, 1991).
Автор 'Происхождения видов' не был особенно привержен натурфилософии,
позаимствовав оттуда только принцип непрерывности: именно поэтому Дарвин
отрицал постоянство (тем самым и реальность) 'линнеевских' видов, не видя
их ка?ественного отли?ия от внутривидовых рас (Panchen, 1992). По этой же
при?ине его теория не предполагает направленного (закономерного) характера
глобальной эволюции, буду?и тихогенети?еской (Любищев, 1982): филогенез
факти?ески сведен к кладогенезу - ветвящимся 'цепо?кам' превращения одних
видов в другие. В рамках этой эволюционной модели Дарвин дал свое понимание
Естественной системы: она должна отражать генеалоги?еское родство видов.
Именно акцент на видах стал одной из предпосылок последующего успеха
дарвинизма: в на?але ХХ столетия это привело к конфликту эволюционной идеи
с класси?еской филогенетикой и в коне?ном итоге к утрате последней
приоритетных позиций (Татаринов, 1984).
С иерархи?еской моделью Системы совместимо вышеупомянутое
натурфилософское уподобление биоты сверхорганизму: оно подразумевает
рас?лененность целого на ?асти и под?иненность каждой из его '?астей' неким
общим принципам организации (т.е., в современной терминологии, не?то вроде
фрактальности). В наиболее полном виде такая идея Естественной системы
изложена у Окена (Лункеви?, 1983). Типологи?еской систематике она дала
концепцию параллельных рядов, на какое-то время ставшую одним из
руководящих принципов упорядо?ения таксонов (см. примеры из систематики
млекопитающих в книге Gregory, 1910). В новейшее время эта концепция
положена в основу диатропики - ?астной версии тектологии, занимающейся
общими законами разнообразия живых организмов (Чайковский, 1990).
Совмещение названной типологи?еской концепции с эволюционной идеей
обязывало к рассмотрению истории группы организмов как совокупности
параллельных линий развития ее представителей от низших форм к высшим. Сюда
следует отнести прежде всего концепции батмогенеза Копа и особенно
номогенеза Берга (Филип?енко, 1977). В какой-то мере к такому пониманию
тяготеет и филогенез по Геккелю: последний был весьма привержен идее
параллельных рядов как ?астных 'лестниц совершенствования', расходящихся из
разных узлов ветвления филогенети?еского древа (Dayrat, 2003). Такая
трактовка эволюции позволила соединить идею ее направленности,
соответствующую 'Лестнице природы', с о?евидной невозможностью представить
историю живых существ как всеобъемлющую единую последовательность. Не
лишним будет заметить, ?то подобное видение истори?еского развития было
преобладающим во второй половине XIX столетия.
Однонаправленная (то?нее, параллельная, ?тобы не путать с ламарковой) и
дивергентная модели эволюции задали две основные метафоры в филогенетике. В
одной из них история в основном реконструируется как совокупность
параллельных рядов развития, представимая в форме 'куста' или даже
'травяного поля', единство группы определяется главным образом ?ерез
морфологи?еское единство ее представителей (Северцов, 1912; Osborn, 1933;
Берг, 1977). В противоположном слу?ае история - это главным образом
дивергенция, для ее представления более всего подходит метафора
'филогенети?еского древа', единство группы определяется ?ерез единство
происхождения, выраженное дарвиновским принципом монофилии (Геккель, 1908).
В наше время они были обозна?ены как градисти?еская и кладисти?еская школы
систематики и филогенетики (Huxley, 1958; Шаталкин, 1988).
По мнению О'Хары (O'Hara, 1997), формирование эволюционной идеи взамен
креационистской и типологи?еской озна?ало переход от мышления категориями
групп (group thinking) к мышлению категориями древес (tree thinking). Как
видно из предыдущего, последнее не совсем то?но: метафорами, которыми
оперировала ранняя филогенетика, были не только 'дерево', но и 'куст', и
'поле травы'. Поэтому, о?евидно, этот натурфилософский стиль эволюционного
мышления, сформировавшийся на протяжении второй половины XIX столетия, так
и следует обозна?ить - филогенети?еский (Pavlinov, 2003).
'Погружение' Естественной системы в историю и поиски родственных связей,
а также первые крупные успехи палеонтологии сделали само собой разумеющимся
обращение к поискам предковых форм при реконструкции филогенеза. При этом
типологи?еская концепция архетипа (прототипа) была замещена концепцией
предка (Дарвин, 1991), принцип же непрерывности обязывал возмещать
недостаток палеонтологи?еских данных реконструкциями гипотети?еских
предковых форм (Северцов, 1912). Все это делало филогенети?еские
реконструкции той эпохи в высшей степени спекулятивными.
Последнее обстоятельство усугублялось недостато?ной проработанностью
методов филогенети?еских реконструкций. Действительно, по сей день за
'методы' филогенетики ?аще всего выдаются категории исходных данных -
палеонтологи?еские, морфологи?еские, генотипи?еские и т.п. (Татаринов,
1984), ?то вряд ли правильно. Реже в ?исле этих методов рассматриваются
принципы интерпретации данных - например, экоморфологи?еский анализ (Юдин,
1974; Gutmann, 1977).
Класси?еская методология исходно базируется на (во многом заимствованном
из все той же типологии) 'методе тройного параллелизма': суть его в
максимальном согласовании данных сравнительной анатомии, эмбриологии и
палеонтологии (это можно назвать класси?еской парсимонией). К методологии
класси?еской филогенетики относятся также принципы гомологизации
морфологи?еских структур и определения вероятных путей их эволюционного
развития на основе критериев, вырабатываемых в рамках перфекционистской (от
простого к сложному, от менее к более структурированному) и
адаптационистской (от менее к более приспособленным организмам) моделей
эволюции (Геккель, 1908; Северцов, 1912).
Особое внимание в этой методологии уделяется взвешиванию признаков. В
класси?еской филогенетике оно всегда трактуется как дифференциальное,
однако в разных подходах эта общая концепция понимается по-разному в
зависимости от понимания сути филогенеза. К концу XIX столетия стало
принято делить признаки на 'филогенети?еские', не связанные с ad hoc
адаптациями, и 'адаптивные'. В генеалоги?еском подходе, восходящем к
Дарвину и Геккелю, именно первые используются для раскрытия родственных
связей между видами. При этом под?еркивается, ?то такие признаки
преимущественно консервативны: они унаследованы от предков (ближайших или
отдаленных) и потому свидетельствуют о филогенети?еской общности их
потомков (Татаринов, 1984). Адаптационистский подход, зарождение которого
связывается с именем В.О. Ковалевского (Юдин, 1974), напротив, обязывает
придавать наибольший вес тем признакам, которые отражают адаптивную
специфику и уровень организации данной конкретной группы. Факти?ески эта
идея - отголосок эссенциалистского понимания того, ?то такое 'главная
сущность' естественных таксонов: ее можно свести к так называемому
телеономи?ескому эссенциализму, связывающему существенность морфологи?еских
структур с их 'предназна?ением', т.е. (в нынешней терминологии) с
функциональной зна?имостью (Riedley, 1986).
Как видно из всего вышеизложенного, разное понимание смысла как самой
Естественной системы, так и порождающих ее истори?еских процессов оказало
зна?ительное влияние на формирование разных стилей филогенети?еского
мышления. Как это обы?но бывает, на ранних этапах истории трансформизма они
мало разли?ались; более о?евидные демаркационные линии прорисовываются по
мере вызревания принципов класси?еской филогенетики. Как мне
представляется, она 'дивергировала' в двух клю?евых плоскостях.
Одна из них соответствует тому, ?то с?итается важнейшей составляющей
эволюционного процесса. Акцент на становлении групп организмов, так или
ина?е связанных родственными (генеалоги?ескими, филогенети?ескими)
отношениями, дал генеалоги?ескую парадигму; акцент на развитии адаптивных
свойств, характеризующих эти группы, сформировал адаптационистскую
парадигму. Другая плоскость задана уровнем рассмотрения эволюции. Биологи-
трансформисты с натурфилософским складом ума полагали истори?еское развитие
как 'макромасштабный' процесс, их идеалом было построение 'Древа жизни'
(или хотя бы 'Куста...'). Для сторонников набиравшего силу позитивизма (а с
ним и дарвиновской трактовки эволюции) клю?евыми были события, происходящие
на видовом уровне, в реконструкции истории основной акцент делался на
'локальные' генеалоги?еские цепо?ки видов.
В неоламаркистской школе Копа-Осборна (в рамках класси?еской
филогенетики ее можно условно обозна?ить как номогенетику) проведена
жесткая демаркация между принципами истори?еского развития на видовом
(селектогенез) и более высоких (батмогенез, аристогенез) таксономи?еских
уровнях (Cope, 1896; Osborn, 1933). При этом основное зна?ение придается
реконструкциям параллельных рядов развития, так ?то принцип монофилии
трактуется о?ень широко или даже исклю?ается (особенно в вышеупомянутой
концепции Берга). Соответственно зада?а выявления монофилети?еских групп на
высших уровнях оказывается второстепенной или вовсе несущественной.
Геккелева школа кладогенетики соединяет натурфилософское (саморазвитие
биоты как целого) и дарвиновское (превращение одних видов в другие)
понимание эволюции. Соответственно сохраняется сходный с неоламаркизмом
общий стиль рассмотрения эволюции на 'макроуровне', но при этом
дарвиновский принцип монофилии с?итается одним из важнейших. В ка?естве
'наследия' натурфилософии в геккелевой филогенетике присутствует и идея
эволюционного прогресса: она от?етлива видна как из текстов, так и из формы
представления класси?еского филогенети?еского древа, в котором имеется
устремленный ввысь центральный ствол и отходящие от него боковые ветви
(Dayrat, 2003). Поэтому с?итать эту школу 'генеалоги?еской' (Юдин, 1974)
неверно: в ней равно зна?имым с?итается выявление как кладо-, так и
анагенети?еской составляющих филогенеза (Геккель, 1908; Северцов, 1939;
Татаринов, 1976).
В середине-второй половине ХХ столетия в развитии филогенетики
возобладали подходы, акцентирующие внимание на принципе монофилии.
Соответственно школа Копа-Осборна отошла на задний план, а семогенетика
(морфобиологи?еская филогенетика: см. Юдин, 1974) сконцентрировалась на
отстаивании принципов комплексного экоморфологи?еского анализа, одним из
интересных формализмов которого стала концепция псевдофилогенеза (Bock,
1965).
В современной филогенетике, продолжающей геккелеву традицию, основной
акцент делается на объяснении параллельного характера эволюции в
монофилети?еских группах, не прибегая к эзотери?еским конструктам вроде
'жизненного порыва', 'энтелехии', 'растущего Древа жизни' и т.п.
Эктогенети?еская модель направленности базируется на концепции адаптивной
зоны (Simpson, 1961; Van Valen, 1971), энтогенети?еская - на концепции
филокреода (Уоддингтон, 1970; Мейен, 1984). Их объединяет вышеупомянутая
филистика (Расницын, 2002), в которой одной из важнейших при?ин общности
эволюционных тенденций с?итается устой?ивость онтогенети?еских программ,
порождающих сходные фенотипы в сходных условиях среды (Шишкин, 1988; Garson
et al., 2003).
Существенно иное понимание смысла филогенети?еских реконструкций стали
развивать сторонники кладисти?еского подхода, уделяя основное внимание не
анагенети?еской, а кладогенети?еской составляющей филогенеза. Разумеется,
эта позиция сложился 'не вдруг': развитию геккелевой доктрины в таком
направлении способствовало формирование новой онтологии и гносеологии (см.
далее соответствующий раздел). Чтобы понять их содержание и при?ины влияния
на новое понимание смысла филогенети?еских реконструкций, отли?ное от
класси?еского, необходимо вкратце рассмотреть эволюционную доктрину,
доминировавшую на протяжении первой половины ХХ столетия, -
микроэволюционизм.

Микроэволюционизм и популяционное мышление

В на?але ХХ столетия эволюционная картина мира в биологии формировалась
под зна?ительным влиянием философии позитивизма и раннего постпозитивизма.
Буду?и идеологи?еским обоснованием физикалистского 'идеала' нау?ного
знания, они активно внедряли в биологию идею 'нищеты' историцизма, а с ним
и класси?еской филогенетики (Popper, 1957). Названная философия утверждает,
?то в науке познаваемыми сущностями могут быть только те, которые
наблюдаемы и измеряемы. С этой то?ки зрения идеи и Творца, и макроэволюции
как возможных при?ин разнообразия живых организмов оказались 'ненау?ными',
термины 'натурфилософия' и 'метафизика' были выведены за пределы нау?ной
нормативной лексики. В это новое для биологии мировоззрение как нельзя
лу?ше вписался дарвиновский селекционизм, дополненный мутационной теорией.
В результате сложилась уже упоминавшаяся СТЭ: составляющее ее
идеологи?ескую основу популяционное мышление, терминологи?ески закрепив
отме?енное выше разделение эволюции на 'микро-' и 'макро-' (Филип?енко,
1977), абсолютизировало первое и факти?ески отвергло второе.
В этом проявилась важнейшая особенность микроэволюционной доктрины,
привнесенная в нее позитивистской философией, - редукционизм. Благодаря
сведению всех эволюционных процессов к популяционным филогенез стал
рассматриваться как их 'механи?еское' следствие, возникающее просто из-за
того, ?то жизнь существует о?ень продолжительное время (Dobzhansky, 1951).
Филогенети?еское мышление оказалось избыто?ным; пожалуй, только для
палеонтологов, имеющих дело с макромасштабной временной шкалой, оно
осталось непременным условием эффективной работы. Как следствие
класси?еская филогенетика стала рассматриваться в контексте дарвинизма
(Rosenberg, 1985; Воронцов, 2004), хотя, казалось бы, должно быть наоборот:
есть изу?аемое филогенетикой истори?еское развитие и есть дарвиновский
отбор как один из механизмов этого развития. Неудивительно, ?то по?ти во
всех руководствах по теории эволюции середины-второй половины ХХ столетия
(в том ?исле и тех, в названии которых зна?ится 'макроэволюция': например,
Stanley, 1979) большинство глав посвящено подробному изложению того, какие
процессы происходят на популяционном уровне и каковы принципы их
реконструкции, и лишь в конце приводится не?то похожее на основы
филогенетики в ее класси?еском понимании.
Доминирование СТЭ обрекло класси?ескую филогенетику с ее признанием
специфи?еских механизмов макроэволюции на роль науки 'второго сорта'. Это,
с одной стороны, лишило ее приоритетного статуса; но, с другой стороны,
именно микроэволюционная картина мира создала важные предпосылки для
последующего формирования новой филогенетики. Поэтому микроэволюционизм
заслуживает здесь хотя бы краткого (и потому неизбежно упрощенного) обзора
в той ?асти, которая имеет касательство к филогенетике.
Популяционное мышление, как только ?то было под?еркнуто, на уровне
онтологии сводит всю эволюционную историю к популяционным процессам.
Популяционная генетика как неотъемлемая ?асть микроэволюционизма в свою
о?ередь сводит эти процессы, грубо говоря, к мутациям и перекомбинациям
генети?еского материала между размножающимися организмами. Отсюда следует
вывод о том, ?то эволюционные изменения могут быть редуцированы до
изменения генных ?астот в популяциях (Dobzhansky, 1951; Тимофеев-Ресовский
и др., 1969). Поскольку эти изменения апроксимируются равновесными
моделями, то последовательность эволюционных событий описываются в терминах
марковских цепей (Ратнер и др., 1985). Это исклю?ает из рассмотрения
процесса эволюции класси?еский истори?еский детерминизм, а с ним и
направленность: любые изменения становятся равновероятными. В особую
категорию выделяются так называемые нейтральные мутации, закрепление
которых в последовательных линиях популяций с?итается результатом
стохасти?еских (все тех же марковских) процессов вне действия естественного
отбора (гипотеза нейтральной эволюции, см. Кимура, 1985). Это стало
предпосылкой для разработки базовых допущений в рамках генофилетики.
Микроэволюционизм, выводя класси?ескую филогенетику вместе с типологией
за рамки нау?ного (в позитивистском понимании) познания, отверг и
класси?еский принцип дифференциального взвешивания признаков. Вместо этого
была выдвинута формула 'общее сходство = родство' (Sokal, Sneath, 1963),
которая популяционное мышление дополнила относящимся к сфере гносеологии
мышлением фенети?еским (Pavlinov, 2003). Оно подразумевает редукцию
организма до совокупности равноценных признаков (эквивалентное
взвешивание), суммарное сходство по которым оказывается мерилом родства.
О?евидно, для того ?тобы это сходство действительно было общим (то?нее,
всеобщим - так следует переводить термин 'overall similarity'), оно должно
базироваться на анализе как можно большего ?исла признаков: ?ем их больше,
тем лу?ше - еще одно из проявлений фенети?еского мышления. Поскольку
полу?ение оценки суммарного сходства, особенно по большому ?ислу признаков,
предполагает некие вы?ислительные операции, воплощением фенети?еского
мышления на уровне технологии становится нумери?еская фенетика, которая
находит свое оправдание в известном тезисе 'наука на?инается там, где
на?инается измерение'. Все это, как будет видно из излагаемого в
последующих разделах, оказалось востребованным новой филогенетикой,
особенно генофилетикой, которая просто немыслима вне коли?ественных методов
оценки общего сходства по большому ?ислу элементарных признаков.
Как класси?еская филогенетика шла рука об руку с филогенети?еской
систематикой, то?но так же микроэволюционизм лег в основу так называемой
'новой систематики', сложившейся в первой трети ХХ столетия (Huxley, 1940).
Буду?и позитивистской по своему духу, эта таксономи?еская доктрина
утверждает, ?то класси?еская концепция Естественной системы морально
устарела и ?то подразумеваемая ею иерархия макротаксонов - не более ?ем
удобный инструмент для описания разнообразия видов (позиция, издавна
известная как номинализм). И хотя при этом признается полезность
макросистемы, построению которой даже может предшествовать изу?ение
филогенеза (своего рода 'книксен' в сторону филогенетики), главным для
систематики провозглашается вопрос о виде, а апофеозом классификационной
деятельности - так называемая 'гамма-систематика', решающая проблемы
подвидовой структуры (Майр, 1971). Впро?ем, в философских наработках,
сопровождавших становление 'новой систематики', была одна весьма
привлекательная идея - о том, ?то 'естественность' той или иной системы
может быть определена лишь на основе эксплицитно заданных критериев
естественности (Gilmour, 1940). Впоследствии она привела к
постмодернистской концепции систематики, согласно которой каждая
классификационная доктрина состоятельна в рамках, заданных ее собственными
критериями естественности (Павлинов, 1996, 2003а).
Недостато?ность микроэволюционизма для понимания природы биологи?еской
эволюции обсуждалась неоднократно и с разных то?ек зрения (Назаров, 1991).
Адресуя ?итателей к наиболее интересным последним обзорам (Carroll, 2000;
Расницын, 2002), под?еркну лишь, ?то популяционное мышление дает слишком
'бедную' картину мира, в которой нет места закономерным макроистори?еским
процессам. Это, как мне представляется, стало одной из при?ин, которые
обусловили падение интереса к микроэволюционным исследованиям и возродили
интерес к филогенетике как нау?ной дисциплине, сферой деятельности которой
является именно макроэволюция.
Следует отметить, ?то филогенети?еское мышление второй половины ХХ
столетия не обошло своим вниманием микроэволюционные процессы. Оно внесло в
их изу?ение специфи?еский истори?еский акцент, воплощенный в методы
филогеографии (Avise, 2000). Данная дисциплина исследует географи?ескую
дифференциацию видов на основе самоо?евидного допущения, ?то их расселение
протекало не только в пространстве, но и во времени. Менее о?евидно, но
совершенно необходимо допущение, ?то 'временная составляющая' внутривидовых
межпопуляционных разли?ий - так называемый 'филогенети?еский сигнал' -
может быть выявлена с помощью методов нумери?еской филетики на основе
главным образом молекулярно-генети?еских данных. Из этого видно, ?то по
исходным допущениям и инструментарию филогеография существенно отли?ается
от традиционной микросистематики, по сути фенети?еской. Это и
неудивительно: филогеография, как только ?то отме?ено, сформировалась в
рамках новой филогенетики, став ее 'расширением' на микроэволюционные
процессы.

По?ему - новая филогенетика?

Одна из сравнительно недавних статей, в которой рассматривалась
складывающаяся ситуация в филогенетике и систематике конца ХХ столетия,
была названа 'Возвращение к Клио' (O'Hara, 1988). Тем самым было
констатировано возрождение филогенети?еского мышления как необходимое
условие корректного понимания смысла истори?еских реконструкций и их места
в эволюционной и таксономи?еской биологии. Однако, как отме?ено в самом
на?але статьи, возвращение музы истории вовсе не озна?ает, ?то на авансцену
истори?еской биологии вновь вышла филогенетика в ее класси?еском
содержании. На самом деле следует говорить о приходе именно новой
филогенетики, сформировавшейся, как отме?ено в вводном разделе статьи, в
результате объединения трех дисциплин - кладистики, нумери?еской филетики и
генофилетики.
Хотя новая филогенетика организована по 'бло?ному' принципу, тон в ней
задает все-таки кладистика, базовые идеи которой оформились в 50-60-х годах
ХХ столетия главным образом усилиями Геннига (Hennig, 1950, 1965).
О?евидно, они возникли не на пустом месте: у Геннига были предшественники
(на?иная с Ланкастера с его концепцией гомогении и кон?ая Нэфом с его
стилизованным изображением филогенети?еского древа), усилиями которых
геккелева филогенетика в конце XIX - на?але ХХ столетия стала развиваться в
том направлении, которое в конце концов привело к генниговой ее версии
(Willmann, 2003). В свете такой преемственности не правильнее было бы
говорить не о 'новой', а о некой современной филогенетике как такой,
которая обогатилась современными методологи?ескими принципами и методами
истори?еских реконструкций? Законность такого вопроса обусловлена тем, ?то
во второй половине ХХ столетия класси?еская традиция породила подходы,
которым не ?ужды некоторые основополагающие концепции постпозитивистской
науки, например, вышеупомянутая филистика. Последняя, о?евидно, современна
в только ?то указанном смысле, но можно ли и ее отнести к новой
филогенетике?
Как мне представляется, от класси?еской (вклю?ая ее современные школы)
новую филогенетику отли?ает то, ?то она заимствовала у микроэволюционной
доктрины какие-то элементы популяционного мышления. Это обусловило
редукционный подход к пониманию истори?еского развития, соответственно ?ему
по-новому определены зада?и и принципы филогенети?еских реконструкций.
Именно редукционизм, иногда избыто?ный, - та 'клю?евая инновация', которая
обусловила становление новой филогенетики: целый ряд ее клю?евых
онтологи?еских и гносеологи?еских, равно как и фактологи?еских оснований
оказывается во многих отношениях ?уждым современным версиям филогенетики
класси?еского толка (Pavlinov, 2003).
В связи с этим следует под?еркнуть, ?то многие идеи, которые составляют
содержание новой филогенетики, были выработаны уже после Геннига. При?ина в
том, ?то акцент в ней делается не столько на разработку филогенети?еской
системы, сколько на филогенез как таковой: используя терминологию Майра
(Mayr, 1974), можно утверждать, ?то в новой филогенетике кладисти?еский
анализ более зна?им, ?ем кладисти?еская систематика. Поэтому, как мне
думается, новую филогенетику нельзя сводить исклю?ительно к предложениям
Геннига: она представляет собой некую систему онтологи?еских и
гносеологи?еских принципов вместе с реализующими их подходами
филогенети?еских реконструкций, которая сложилась в 80-е годы.
Каждый из вышеназванных 'блоков' новой филогенетики привнес в нее свою
лепту редукционизма. Кладистика свела филогенез к последовательности
кладисти?еских событий и разработала методологию, позволившую судить о
генеалоги?еском родстве на основании ис?исления сходства, не обращаясь к
концепции адаптациогенеза. Эта методология оказалась по духу близкой
фенети?ескому мышлению и создала предпосылки к освоению новой филогенетикой
коли?ественных методов. И то, и другое было активно освоено генофилетикой,
собственный редукционизм которой обусловлен заимствованным из
популяционного мышления сведeнием эволюционных процессов к популяционно-
генети?еским.
В последующих разделах вклад каждого из 'блоков' в новую филогенетику
будет охарактеризован более подробно. Но прежде надлежит рассмотреть ее
общие онтологи?еские и гносеологи?еские основания.

онтологи?еске и гносеологи?еские предпосылки
новой филогенетики

Каждая нау?ная парадигма или нау?но-исследовательская программа
представляет собой некое единство исходных допущений гносеологи?еского и
онтологи?еского толка (Кун, 2002). С их помощью задается система
взаимосвязанных предписаний и запретов, о?ер?ивающих: а) 'разрешенную' для
исследования область эмпири?еской реальности и б) 'разрешенные' методы
исследования этой области (Кураев, Лазарев, 1988). Эта общая идея,
о?евидно, верна и в отношении филогенетико-таксономи?еского направления в
биологии (Павлинов, 2003а).
Для возрождения филогенети?еского мышления и формирования
онтологи?еского и гносеологи?еского базиса современной (не только 'новой' в
узком смысле) филогенетики как нау?ной дисциплины, занимающейся
реконструкцией филогенеза, принципиальное зна?ение имеют новейшие наработки
нау?ной эпистемологии, идущие (под разными названиями) на смену
класси?еской науке (Дугин, 2002; Ильин, 2003; Степин, 2003). К их ?ислу я
прежде всего отношу 'узаконивание' метафизики и нау?ного плюрализма. Первая
дала содержательно более богатую, нежели предполагаемую позитивизмом,
нау?ную картину мира. Согласно второму разным предметным областям знания
могут соответствовать разные принципы организации этого знания, разные
критерии его нау?ности.
Для становления этой некласси?еской нау?ной парадигмы клю?евое зна?ение
имело осознание 'нищеты' позитивизма как философии науки (Поппер, 2002).
Вклю?ение метафизи?еской составляющей в нау?ную картину мира сделало
возможным основополагающее признание того, ?то, вопреки утверждениям
позитивистов, мир сложен и не допускает полной редукции к простейшим
составляющим его элементам и взаимодействиям (Пригожин, 2000). В ?астности,
для эволюционной теории это озна?ает невозможность сведения закономерностей
истори?еского развития биоты к популяционным процессам: макроэволюция не
сводима к микроэволюции (Расницын, 1971; Saunders, Ho, 1984; Mayr, 1988).
Данное обстоятельство вызвало естественное повышение интереса к
истори?ескому методу познания, согласно которому для понимания сущего
необходимо знать его прошлое, ?то возможно лишь ?ерез конкретные
филогенети?еские реконструкции.
Картину мира, которую можно с?итать онтологи?еским базисом новой
филогенетики, я с некоторыми оговорками склонен связывать с синергетикой, в
рамках которой биота рассматривается как неравновесная макросистема
(Баранцев, 2003). Развитие (по сути, это мегаэволюция) таким образом
понимаемой биоты представляет собой процесс диверсификации, ведущий к
появлению иерархи?ески организованной структуры разнообразия групп
организмов (Brooks, Wiley, 1986). Приме?ательно, ?то хотя в новой
филогенетике некоторые клю?евые идеи заимствованы из микроэволюционизма
(см. ниже; также следующий раздел), названные авторы в предисловии своей
книги под?еркивают, ?то они пришли к пригожинским идеям именно от
кладистики. Имманентность названной структуры развивающейся биоте озна?ает,
?то и уровни иерархии, и относящиеся к ним группы организмов объективны.
Для адекватного представления этой развивающейся структуры, определенной
как филогенети?еский паттерн, как нельзя лу?ше подходит метафора
филогенети?еского дерева (Eldredge, Cracraft, 1980).
О?евидно, ?то эта онтология в большой мере нагружена натурфилософским
мировосприятием, согласно которому биологи?еская эволюция есть составная
?асть процесса развития Вселенной - в том смысле, ?то под?иняется хотя бы
некоторым общим его законам (Brooks, Wiley, 1986; Раутиан, 1988).
Натурфилософский характер этой онтологии под?еркивается явным уподоблением
природы живому организму (Кедров, 1962) и возвращением в язык современной
филогенетики по?ти геккелева понятия 'генеалоги?еского индивида' (Шаталкин,
1996а). Вместе с тем эта натурфилософия (в той ?асти, которая имеет
касательство к филогенетике, т.е. оставляя в стороне воззрения, скажем,
В.И. Вернадского) сформировалась, в отли?ие от класси?еской, на основе
гносеологии, несущей в себе зна?ительный элемент редукционизма.
Соответственно этому понимание филогенеза, свойственное новой филогенетике,
заметно отли?ается от класси?еского: в ?астности, в него 'вложены'
некоторые элементы картины мира, более характерные для популяционного
мышления. Эти элементы более подробно рассмотрены далее; здесь же я лишь
под?еркну, ?то клю?евым среди них является концепция минимальной эволюции.
Совмещение в картине мира, лежащей в основании новой филогенетики,
натурфилософских и 'популяционистских' концепций может создать впе?атление
внутренней противоре?ивости и эклекти?ности ее метафизики. О?евидно, для
анализа данной проблемы необходим внимательный разбор каузального аспекта
эволюционной модели, порождаемой синергетикой. Этот разбор, как было
заявлено в самом на?але статье, не входит в ее зада?и; поэтому ограни?усь
лишь отсылкой к монографии Брукса и Вайли (Brooks, Wiley, 1986), которые
видят общее решение проблемы в представлении эволюции как системы
взаимодополнительных процессов, протекающих на макро- и микроуровнях. К
первому относится структуризация филогенети?еского паттерна в целом, ко
второму - видообразование, с которого на?инается становление
монофилети?еских групп.
Важной ?астью гносеологии, лежащей в основании новой филогенетики,
являются общие принципы конструктивной логики, запрещающей 'апелляцию к
бесконе?ности', и в большой мере основанной на ней конструктивистской
эпистемологии (Кондаков, 1975; Heylighen, 1997). Подразумевается, ?то
познавательно неис?ерпаемая объективная реальность редуцируется до
некоторой фиксированной 'интервальной ситуации' (Кураев, Лазарев, 1988).
Предметом исследования оказывается некая 'конструктивная модель' данной
интервальной ситуации, в которой так или ина?е отображены ее свойства,
существенные с то?ки зрения данной исследовательской программы (Вартовский,
1988). Важно под?еркнуть, ?то исследование названной модели проводится с
помощью того или иного фиксированного алгоритма (одно из требований
конструктивной логики), ?то делает результаты его применения
воспроизводимыми (один из критериев нау?ности).
С этой то?ки зрения репрезентацией филогенеза служит такая его
'конструктивная модель', которая вклю?ает коне?ное множество групп
организмов, их свойств и их преобразований (эволюционных путей).
Подразумевается, ?то выход за рамки конструктивно понимаемого филогенеза не
позволяет разли?ать истинные и ложные высказывания о нем (Павлинов, 1990).
Это накладывает определенные ограни?ения на применимость той или иной
концепции в филогенетике. Так, вышеупомянутая концепция 'всеобщего
сходства' неконструктивна, поскольку подразумевает анализ всех признаков,
?то в принципе невозможно. Концепция 'ноевой монофилии', озна?ающая
определение единства происхождения ссылкой на родительскую пару особей
(Боркин, 1983), неконструктивна в силу того, ?то при анализе кладогенезов
не рассматриваются события, происходящие ниже популяцонно-видового уровня:
это 'запрещает' дарвиновская модель эволюции как превращения одних видов (а
не семейных пар) в другие. В новой филогенетике конструктивизм служит для
обоснования редукция филогенеза до кладисти?еской истории, рассматриваемой
вне концепции адаптациогенеза: суждения об адаптивной зна?имости признаков
?аще всего избыто?но 'спекулятивны'.
Редукционизм новой филогенетики проявляется также в явном разделении
филогенеза в целом, как он понимается в класси?еских подходах, на несколько
составных 'элементов' или, скорее, аспектов.
С одной стороны, разделяют эволюционный процесс и вышеупомянутый
филогенети?еский паттерн: это основано на допущении об отсутствии строгого
соответствия между структурой филогенети?еских отношений и конкретными
механизмами, которые 'управляют' процессами истори?еского развития в разных
группах организмов (Eldredge, Cracraft, 1980). Данная операция редукции
делает возможным выявление филогенети?еского паттерна без детального
прописывания 'сценария' породившего его эволюционного процесса: модель
дивергентной эволюции оказывается достато?ной. Тем самым, как
предполагается, устраняется обвинение в якобы замкнутом круге аргументации:
прежде знания структуры таксономи?еского разнообразия группы судят о ее
истори?еских при?инах и эволюции признаков (Platnick, 1979). Отме?у, ?то
это обвинение, о?евидно, некорректно: в слу?ае естественнонау?ного знания
ре?ь должна идти не о замкнутом логи?еском круге, а о герменевти?еском
круге, соответствующем открытой диалекти?еской спирали развития (Гадамер,
1988).
С другой стороны, в новой филогенетике, в отли?ие от класси?еской, более
?ем актуально разделение кладогенеза и семогенеза как взаимодополнительных
составляющих филогенеза. Напомню, ?то первый - это истори?еское развитие
групп организмов (таксонов), второй - истори?еское развитие их свойств
(меронов), под которыми в общем слу?ае понимаются не только морфологи?еские
и молекулярные структуры (Doyle, 1992; Geeta11, 2003), но и любые свойства
организмов (Раутиан, 2003). В результате такого 'разделения'
филогенети?еского развития сама собой 'утра?ивается' его анагенети?еская
составляющая, клю?евая в класси?еских подходах: как мне представляется, к
ней можно обращаться лишь в слу?ае, если кладо- и семогенез рассматриваются
совместно. Названное разделение лежит в основании ряда клю?евых принципов
современной методологии филогенети?еских реконструкций (Wiley, 1981;
Павлинов, 1990, 1998; Расницын, 2002). В некоторых подходах новой
филогенетики (см. далее раздел о кладистике) оно служит методологи?еским
обоснованием отказа рассматривать семогенезы до полу?ения гипотезы о
кладисти?еских отношениях.
Основной зада?ей новой филогенетики, как видно из приведенного выше ее
определения, является разработка гипотез о кладогенезе. Однако из этого не
следует, ?то семогенезы не являются ?астью в ее предметной области. В узком
понимании новой филогенетики семогенети?еские реконструкции по преимуществу
служат средством выдвижения и тестирования кладисти?еских гипотез. В
расширенном толковании эти реконструкции также могут входить в ?исло
самостоятельных зада? новой филогенетики; но при этом они проводятся на тех
же общих методологи?еских основаниях, ?то кладисти?еские реконструкции.
Описания кладо- и семогенезов взаимодополнительны и связаны
специфи?еским для филогенетико-таксономи?еского направления в биологии
соотношением неопределенности (Павлинов, 1990, 2004; Любарский, 1996). В
слу?ае филогенетики последнее озна?ает, ?то одновременная однозна?ная
фиксация двух этих аспектов при реконструкции филогенеза как целого
теорети?ески невозможна, осуществляется в ходе итеративной процедуры (см.
также далее раздел о соотношении класси?еской и новой филогенетики). В
результате филогенетика в некотором предельном смысле распадается на две
дисциплины - кладогенетику и семогенетику, каждая из которых решает свои
собственные зада?и (в класси?еской интерпретации филогенеза к ним,
наверное, следовало бы добавить анагенетику, занимающуюся истори?еской
интерпретацией 'лестницы природы').
Для формирования концепции филогенеза как предметной области новой
филогенетики клю?евое зна?ение имеет принцип монофилии: он лежит в основе
постулата единственности кладисти?еской истории (Павлинов, 1990). Последнее
позволяет утверждать со ссылкой на гносеологи?еский принцип общей при?ины
(Sober, 1988), ?то разные семогенезы порождены одной и той же
последовательностью кладисти?еских событий и поэтому в каких-то ?астях
должны совпадать неслу?айным образом. По сути, это является
переформулировкой разработанного в рамках класси?еской филогенетики (и
восходящий к типологии Кювье) принципа филети?еских координаций
(Шмальгаузен, 1942). Это допущение, 'наложенное' на вышеуказанное
разделение кладо- и семогенезов, используется при разработке ряда
методологи?еских принципов новой филогенетики (Павлинов, 1990; см. также
далее настоящий раздел). Если же концепция монофилии отвергается как
'спекулятивная' (Берг, 1977; Gordon, 1999), названный постулат, о?евидно,
утра?ивает силу: реконструируемый филогенез редуцируется до множества
отдельных филети?еских линий, не связанных друг с другом 'вертикальными'
генеалоги?ескими связями (пресловутый 'газон'). В такой ситуации зада?а
реконструкции филогенеза, вклю?ающего кладисти?ескую компоненту, о?евидно,
в принципе не может иметь единственного решения (относится к классу так
называемых 'некорректных' зада?); поэтому неудивительно, ?то она и не
ставится в трудах таких эволюционистов как Л. Берг.
Гносеологи?еские основания новой филогенетики в зна?ительной мере
задаются гипотетико-дедуктивной схемой аргументации. Одно из ее
фундаментальных отли?ий от позитивистских схем состоит в признании того,
?то в естественных науках никакое эмпири?еское знание невозможно вне
содержательного теорети?еского контекста. Это озна?ает следующее. Для того,
?тобы разрабатывать ?астные филогенети?еские реконструкции, необходимо в
на?альные условия вклю?ать некий 'филогенети?еский контекст' - общие
представления о том, ?то такое филогенез вообще (например, дивергентный или
нет, слу?айный или закономерный). Но, как следует из теоремы Геделя о
неполноте (в ее общей эпистемологи?еской трактовке: см. Антипенко, 1986),
названный контекст может быть осмысленно задан лишь при условии, ?то сам
филогенез рассматривается как феноменологи?еская составляющая эволюционной
истории (см. самое на?ало статьи). Следовательно, для развития филогенетики
нужна некая теория эволюции, в рамках которой разрабатывается модель
филогенеза как основание для разработки содержательно осмысленной
методологии филогенети?еских реконструкций.
В новой филогенетике в этом ка?естве фигурирует концепция дивергентной
эволюции, связывающая кладо- и семогенети?ескую составляющие филогенеза
вышеупомянутой формулой 'descent with modification' (Wiley, 1981). Именно
из нее выводится клю?евой для новой филогенетики принцип синапоморфии (см.
далее раздел о кладистике), который в рамках номогенети?еской концепции,
о?евидно, неактуален. Последнее обстоятельство позволяет под?еркнуть, ?то
разрабатываемый кладистикой аппарат филогенети?еских реконструкций, сколько
бы он ни был формализован, не может с?итаться в полном смысле формальным:
согласно принципу соответствия, он зависит от исходных допущений
содержательного порядка (Павлинов, 1990, 1992, 2003а).
Более ?астных эволюционных теорий и соответствующих им филогенети?еских
моделей может быть достато?но много, ?то определяет многообразие подходов к
филогенети?еским реконструкциям. Особой популярностью пользуется
вышеуказанная концепция минимальной эволюции, согласно которой в
истори?еском развитии реверсии не менее вероятны, ?ем параллелизмы, т.е.
подразумевается преимущественно слу?айный характер эволюционного процесса
(кладисти?еская парсимония, см. Sober, 1988). Она либо вводится в явном
виде как ?асть онтологи?еского базиса (эволюционная парсимония), либо
неявно присутствует в алгоритмах, ориентированных на минимизацию исходных
допущений о свойствах эволюции (методологи?еская парсимония) (Kluge, 1984).
С ней согласуется концепция 'нейтральной' эволюции, которая позволяет
исклю?ить адаптационистские интерпретации из ?исла условий филогенети?еских
реконструкций. О?евидно, все это радикально 'разводит' онтологи?еские
допущения класси?еской и новой филогенетики. Для объединения в рамках
последней ее кладисти?еской, нумери?еской и генофилети?еской составляющих
концепция минимальной эволюции сыграла исклю?ительную роль (см. далее
соответствующие разделы).
Согласно гипотетико-дедуктивной схеме аргументации, основным элементом
нау?ного знания является гипотеза, формулируемая в контексте определенной
естественнонау?ной теории. В класси?еской филогенетике истори?еские
реконструкции если и с?итаются гипотезами, то подразумевается лишь их
о?евидная незавершенность: идеалом с?итается ис?ерпывающее описание,
охватывающее все события истории (Мейен, 1984), ?то, о?евидно,
неконструктивно. В отли?ие от этого в постпозитивистской эпистемологии
гипотеза теорети?ески не может быть истинной в 'абсолютном',
натурфилософском понимании истинности (принцип фаллабилизма, см. Поппер,
2002). Из этого следует неустранимое разнообразие гипотез о филогенезе,
каждая из которых содержит некоторую информацию о том или ином фрагменте
истории биоты. Одни из этих гипотез являются конкурирующими, другие -
взаимодополнительными, дающими в совокупности некую в той или иной мере
'размытую' картину филогенеза. Конкурентность или взаимодополнительность,
о?евидно, определяется тем, насколько радикально расходятся гипотезы в
оценке данной последовательности филогенети?еских событий.
В общем слу?ае филогенетика разрабатывает филогенети?ескую гипотезу,
формулируемую в контексте той или иной эволюционной теории. В новой
филогенетике она редуцируется до кладисти?еской гипотезы, содержание
которой составляют суждения о кладисти?еской истории как совокупности
последовательностей кладисти?еских событий и о порождаемой ею иерархии
монофилети?еских групп (Eldredge, Cracraft, 1980; Павлинов, 1990; см. также
следующий раздел).
В обсуждении критериев нау?ности кладисти?еской гипотезы клю?евым до
недавнего времени с?италась ее потенциальная фальсифицируемость, как того
требует класси?еская (попперова) гипотетико-дедуктивная схема аргументации
(Gaffney, 1979; Farris, 1983; Песенко, 1991). Однако этот критерий, строго
говоря, применим лишь к сформулированным в рамках физикалистской парадигмы
универсальным суждениям, справедливым для любой области пространства и
времени (Поппер, 2002). Гипотеза о филогенезе не отве?ает данному критерию,
поскольку каждый монофилети?еский таксон локален во времени и пространстве,
суждения о нем являются вероятностными: это в свое время послужило
основанием для отрицания нау?ного статуса истори?еских реконструкций. В
настоящее время тестирование (проверка истинности) кладисти?еских гипотез
основывается как на их опровержении, так и на подтверждении, которые
повышают или понижают вероятность истинности содержащихся в них утверждений
(Kluge, 2001; Rieppel, 2003). Это не соответствует класси?ескому
'попперизму', но находит свое оправдание в вышеупомянутом нау?ном
плюрализме, отвергающему претензии физикализма на разработку универсальных
(т.е. 'единственно верных') критериев истинности нау?ного знания (Ильин,
2003).
Ненаблюдаемость и невоспроизводимость филогенеза делает выдвижение и тем
более тестирование гипотез о нем весьма нетривиальными зада?ами. Обсуждение
корректных условий их решения занимает зна?ительное место в современной
литературе по теории и методологии филогенети?еских реконструкций (см.
обзоры: Sober, 1988; Павлинов, 1990; Песенко, 1991; Kluge, 2001; Расницын,
2002). Их нетривиальность не в последнюю о?ередь связана с тем, ?то
филогенети?еские гипотезы выдвигаются и проверяются на основе не фактов как
таковых, а других гипотез, которые в свою о?ередь разрабатываются в рамках
той или иной естественнонау?ной теории.
Так, основанием для разработки кладисти?еской гипотезы служат ?астные
(явные или хотя бы подразумеваемые) гипотезы о семогенезах, которые
выводятся из сравнительного анализа данных. Правила вывода основываются на:
а) суждениях о гомологии структур, каковые в свою о?ередь являются
гипотезами, условия выдвижения которых могут определяться весьма по-разному
(Hall, 1994), и б) конкретных функциональных моделях, предписывающих или
запрещающих те или иные структурные преобразования (Dullemeijer, 1980). При
проверке филогенети?еской гипотезы также используются не факты, а гипотезы,
'внешние' по отношению к условиям ее выдвижения. Так, если данная
реконструкция полу?ена в рамках концепции минимальной эволюции (т.е. без
обсуждения полярности признаков, см. следующий раздел), проверяемым
следствием может быть гипотеза об эволюции морфологи?еских структур, а
тестом - какая-либо правдоподобная функциональная модель, которая
накладывает определенные ограни?ения на возможности их преобразований. Лишь
с о?ень большой натяжкой могут с?итаться фактами данные палеонтологии и
палеогеографии, которые нередко привлекаются для проверки того, насколько
предполагаемый данной гипотезой кладогенез совместим с надежно
установленными событиями в истории Земли и жизни на ней.
Для выдвижения и тестирования кладисти?еской гипотезы особое зна?ение
имеет допущение об изоморфизме кладо- и семогенезов (Павлинов, 1990, 1998).
Оно вытекает из определения филогенеза как совокупности кладо- и
семогенети?еских событий и позволяет рассматривать последние совокупности
как формализованные трансформационные серии (Mickevich, 1982).
Сопоставление ?астных гипотез о семогенезах имеет следующий смысл: они
взаимно подтверждают или опровергают суждения о той или иной
последовательности кладисти?еских событий. Если разные семогенети?еские
реконструкции дают ее согласованную оценку, она может с?итаться
установленной с высокой вероятностью. Если согласованности нет, возникает
вопрос о том, какие из реконструированных семогенезов могут с?итаться более
надежными индикаторами кладисти?еской истории.
Последний вопрос составляет один из серьезных пунктов расхождения между
класси?еской и новой филогенетикой. При его обсуждении большое зна?ение
имеет принимаемая за основу эволюционная модель, так или ина?е трактующая
соотношение необходимого и слу?айного в истори?еском развитии. С то?ки
зрения эпигенети?еской (системной) теории эволюции, многое позаимствовавшей
от номогенетики (Шишкин, 1988; Иорданский, 1994; Гродницкий, 2000),
наиболее надежны те реконструкции, которые предполагают высоко
преемственное и тем самым далекое от слу?айности истори?еское развитие
(Раутиан, 1988). О?евидно, таковыми являются эволюционно-морфологи?еские
схемы, с которыми имеют дело исследователи класси?еского толка. В отли?ие
от этого в рамках модели минимальной эволюции надежность молекулярно-
генети?еских реконструкций обосновывается тем, ?то при слу?айном характере
изменений соответствующих структур вероятность их слу?айного же совпадения,
не имеющего кладогенети?еской подоплеки в ка?естве общей при?ины, ни?тожно
мала (Sober, 1988).

Кладистика

Вклад кладистики в новую филогенетику клю?евой, при?ем двоякий. С одной
стороны, она факти?ески сформировала для нее специфи?еский онтологи?еский
базис, предложив упрощенную модель истори?еского развития как предметную
область филогенетики. С другой стороны, кладистика разработала эффективную
методологию филогенети?еских реконструкций, которая сделала принципиально
возможной их воспроизводимость - один из непременных атрибутов нау?ного
знания.
Основные предложения кладистики будут более понятными, если принять во
внимание, ?то она подобно класси?еской филогенетике исходно формировалась
как таксономи?еская, а не сугубо истори?еская дисциплина (Hennig, 1950;
Wiley, 1981). Геннигова филогенетика (= кладистика) разрабатывалась как
такая версия геккелевой, которая призвана решить проблему неустой?ивости
результатов, полу?аемых на основании класси?еских допущений как о
существенных ?ертах филогенеза, так и о том, ?то из этих ?ерт надлежит
отразить в таксономи?еской системе (см. выше раздел о класси?еской
филогенетике). Утверждалось, ?то при?иной этой неустой?ивости является та
избыто?ная неопределенность, которую содержат суждения адаптационистского
толка о степени обособленности, эволюционной специфике и уровнях
продвинутости групп, составляющие ядро класси?еской филогенети?еской
систематики.
Решение было следующим (Wiley, 1981; Farris, 1983; Павлинов, 1990).
Согласно редукционистской гносеологии (со ссылкой на 'бритву Оккама')
истори?еские реконструкции должны проводиться при минимальных априорных
допущениях о свойствах эволюционного процесса. С этой то?ки зрения
избыто?ной является общая модель эволюции как адаптациогенеза, обязывающая
к детальному прописыванию ?астных ad hoc эволюционных сценариев,
взвешиванию признаков соответственно их адаптивной зна?имости и т.п. В
результате предмет филогенети?еских реконструкций, как отме?ено в
предыдущем разделе, сводится к единственной составляющей, оценка которой
(по мол?аливому допущению) может вызывать наименьшие разно?тения, - к
кладогенезу (= кладисти?еской истории). Тем самым из двух вышеуказанных
составляющих эволюционного процесса, признаваемых класси?еской
филогенетикой, - анагенети?еской и кладогенети?еской - в новой филогенетике
принимается в рас?ет только вторая. При этом идеологи кладистики в полемике
со сторонниками эволюционной систематики под?еркивали, ?то их предложения
наиболее соответствуют идее Ч. Дарвина о том, ?то истинная таксономи?еская
система должна отражать генеалогию (Hennig, 1965; Wiley, 1981).
Важной ?астью вновь предлагаемой онтологии стало переопределение
клю?евой для филогенетики концепции монофилети?еской группы как элемента
филогенети?еского паттерна. В отли?ие от класси?еской, в кладисти?еской
трактовке она определена как голофилети?еская группа - такая, которая
вклю?ает всех потомков одного предка (Hennig, 1950; Wiley, 1981; Шаталкин,
1988). Существенно, ?то для надвидовой голофилети?еской группы любого ранга
предком всегда с?итается вид. Из этого явствует, ?то в основу
кладисти?еского определения монофилии положена дарвиновская трактовка
эволюции как совокупности событий, происходящих на видовом уровне. В этой
?асти филогенетика кладисти?еского толка, в отли?ие от геккелевой, впитала
в себя заметную толику популяционного (как под?еркнуто выше, редукционного
по своей сути) мышления, которому соответствует и редукционная модель
минимальной эволюции.
Парадоксальным предложением кладистики стал отказ от рассмотрения
отношения 'предок-потомок' при обсуждении монофилии - вещь, немыслимая для
класси?еской филогенетики. Основанием для этого послужило то
обстоятельство, ?то для подавляющего большинства групп, особенно высокого
ранга, конкретный предковый вид не может быть установлен. Следовательно,
суждение о таким образом понимаемом предке не может быть ?астью
кладисти?еской гипотезы как непроверяемое, так ?то концепция предка
(особенно если он понимается как вид) неоперациональна. Более корректным
с?итается определение и выявление монофилии отсылкой к сестринской группе,
которая (по определению) возникла в результате одного кладисти?еского
события вместе с исследуемой (Wiley, 1981; Шаталкин, 1988; Павлинов, 1990).
Соответственно актуальная для класси?еской филогенетики концепция
'отдаленного родства' (Татаринов, 1984) кладистикой обы?но не
рассматривается как неконструктивная. Для филогенети?еских исследований,
опирающихся на морфологию, это дает возможность игнорировать
палеонтологи?еские данные и временную составляющую эволюционного процесса.
С другой стороны, предложенная кладистикой замена предка сестринской
группой подводит законную теорети?ескую базу под генофилети?еские
реконструкции, в которых исследование (или хотя бы реконструкция) предковых
форм изна?ально не предполагается.
Все эти редукции на онтологи?еском уровне позволяют упростить
филогенети?ескую реконструкцию до кладисти?еской гипотезы (см. предыдущий
раздел). Соответственно этому филогенети?еское дерево как формализованное
представление названной реконструкции редуцируется до кладограммы: она
иллюстрирует и последовательность кладисти?еских событий, и иерархию
голофилети?еских (= сестринских) групп. При этом своего рода идеалом
является строго дихотоми?еская кладограмма, основанная на мало реалисти?ном
допущении, ?то каждое кладисти?еское событие является разделением
предкового вида на двух видов-потомков (Hennig, 1950). На построение именно
такой кладограммы и направлена вся методология кладисти?еского анализа,
проработанная гораздо детальнее класси?еской филогенети?еской процедуры.
В этой методологии один из клю?евых - принцип синапоморфии, во многом
определяющий процедуру новой филогенетики (Wiley, 1981; Brooks, Wiley,
1986; Павлинов, 1990). В его основу положена вышеупомянутая формула
'descent with modification'. Соответственно этому принципу монофилию группы
можно выявить только ?ерез синапоморфию, т.е. ?ерез сходство по
производному состоянию признака (апоморфии), ?то соответствует гомогении
класси?еской филогенетики. В отли?ие от этого симплезиоморфия - сходство по
исходному состоянию признака (плезиоморфии) - не позволяет определить
монофилию исследуемой группы относительно сестринской для нее. Из этого
видно, ?то в кладистике трактовка свидетельств родства прямо противоположна
используемым в геккелевой филогенетике: таковыми с?итаются не
консервативные структуры, составляющие 'адаптивную сущность' группы и
задающие ее единство, а эволюционные новации (апоморфии). Впро?ем,
концепция 'базовой' (underlying) синапоморфии (Hill, Camus, 1986; Павлинов,
1998) от?асти соответствует этой идее класси?еской филогенетики.
Принцип синапоморфии вклю?ает следующие утверждения, клю?евые для всей
новой филогенетики. Любая синапоморфия датирует некоторое кладисти?еское
событие - но и не более того. Поэтому любые признаки с этой то?ки зрения в
принципе эквивалентны, надежность датировок определяется ?ислом
синапоморфий, выявленных для данной группы: ?ем их больше, тем надежнее
показана монофилия последней. Это вполне соответствует фенети?ескому стилю
мышления и является предпосылкой для вклю?ения коли?ественных методов
оценки сходства в аппарат новой филогенетики. Наконец, принимается, ?то
иерархии монофилети?еских групп соответствует иерархия синапоморфий. Одним
из ее клю?евых свойств является убывание ?исла синапоморфий от групп
низшего ранга к высшим: оно минимально у основания кладограммы, которая
соответствует исследуемой группе в целом.
Названный принцип применяется в двух формулировках: сильной и слабой,
соответствующих разным способам определения полярности признаков - прямому
и непрямому (Павлинов, 1990; Forey, Humphries, 1992). В первом слу?ае
подразумевается разделение состояний признаков на плезиоморфные и
апоморфные (т.е. определение полярности признаков) до проведения
кладисти?еской реконструкции, ?то практи?ески однозна?но определяет
иерархию синапоморфий и монофилети?еских групп. Эта формулировка
заимствована из класси?еской филогенетики и подразумевает вклю?ение
достато?но проработанного эволюционного сценария в на?альные условия
реконструкции. Иными словами, в данном слу?ае анализу кладогенеза
предшествует более или менее детальный анализ семогенезов.
В отли?ие от этого слабая формулировка разрабатывается экономной
кладистикой (о последней см. в разделе о школах): со ссылкой на принцип
парсимонии она минимизирует эволюционный сценарий до того уровня, который
делает невозможным априорное определение полярности признаков. Это зна?ит,
?то для семогенезов принимается гипотеза об их слу?айном характере, ?то
позволяет при анализе признаков ограни?иться комбинаторикой их состояний. В
данном слу?ае иерархия синапоморфий и монофилети?еских групп определяется
апостериорно на основании вышеизложенного допущения о том, ?то ?исло
синапоморфий минимально у основания кладограммы. Таким образом, зада?а
сводится к определению этого основания при отсутствии сведений о полярности
признаков, т.е. об апоморфиях и плезиоморфиях. Для этого вводится концепция
внешней группы: она определяется как сестринская для исследуемой группы,
?то позволяет ссылкой на нее фиксировать основание кладограммы (Farris,
1983; Павлинов, 1990). Это зна?ит, ?то в филогенети?еский контекст, в
рамках которого выдвигается кладисти?еская гипотеза, вклю?ается следующее
исходное допущение (презумпция, см. Расницын, 2002): возникновение
исследуемой и внешней групп является результатом одного кладисти?еского
события и поэтому первая по определению монофилети?на относительно второй.
Дополнительным ему является допущение, соответствующее условию иерархии
синапоморфий: сходство внешней группы с ее ближайшими 'соседями' по
кладограмме является по преимуществу симплезиоморфным.
Принцип синапоморфии предполагает дифференциальное взвешивание
признаков: их зна?имость в общем слу?ае оказывается тем выше, ?ем меньше
параллелизмов и реверсий было в их эволюции: и то, и другое снижает
'филогенети?еский сигнал' в структуре сходственных отношений (Hillis,
1987). Поскольку вероятность параллелизмов в общем слу?ае выше для (в
терминах класси?еской филогенетики) 'адаптивных' признаков, то, о?евидно, в
кладисти?еском подходе наибольшее зна?ение придается признакам
'филогенети?еским', т.е. не связанным с ad hoc адаптациями: это одно из
клю?евых условий корректности использования молекулярных структур в новой
филогенетике. Вместе с тем две формулировки принципа синапоморфии
подразумевают несколько разные правила взвешивания. Сильная формулировка
озна?ает, ?то признаки, для которых задается априорная полярность,
автомати?ески приобретают больший вес по сравнению с про?ими, коль скоро
они первыми вводятся в филогенети?ескую реконструкцию. В слабой
формулировке эта неявная форма априорного взвешивания признаков
отсутствует: филогенети?еская зна?имость признаков определяется
апостериорно в ходе (или по результатам) реконструкции (Farris, 1983;
Павлинов, 1990)
Требование минимизации и параллелизмов, и реверсий в реконструируемой
кладисти?еской истории - один из клю?евых пунктов методологии
кладисти?еского анализа (см. выше о кладисти?еской парсимонии). Это делает
ее внутренне противоре?ивой, поскольку требует соблюдения взаимоисклю?ающих
условий: вероятности параллелизмов и реверсий связаны между собой обратным
соотношением (Раутиан, 1988). Поэтому на практике в кладисти?еской гипотезе
минимизируется лишь вероятность параллелизмов (т.е. ?исло гомоплазий), ?то
достигается с помощью определенных формальных критериев (см. следующий
раздел).
Поскольку иерархия монофилети?еских групп выводится из иерархии
синапоморфий, в некоторых ситуациях кладисти?еский анализ не способен
выявить истинную (то?нее, предполагаемую определенным эволюционным
сценарием) структуру филогенети?еского паттерна (Павлинов, 1990). На низших
уровнях иерархии возможности кладисти?еского анализа ограни?ены так
называемой 'сет?атой' эволюцией (видообразованием в результате межвидовой
гибридизации); он неприменим также в тех слу?аях, когда один и тот же
предковый вид дает на?ало нескольким видам-потомкам в разные периоды
времени или в разных у?астках своего ареала. На более высоких уровнях
иерархии эти возможности ограни?иваются мозаи?ной эволюцией
(гетеробатмией): несогласованный характер эволюции морфологи?еских (в
широком смысле) структур приводит к зна?ительному несовпадению
соответствующих иерархий синапоморфий.

Нумери?еская филетика

Термин 'нумери?еская филетика' (Colless, 1967) под?еркивает зна?ительное
сходство в фенетике и новой филогенетике алгоритмов, базирующихся на
коли?ественных методах оценки сходства и конструирования деревьев.
Принципиальное разли?ие состоит в содержательной интерпретации топологии
последних, отражающей разли?ия в идеологии подходов, ?то не всегда
принимается в рас?ет (например, Colless, 1970). В фенетике конструируются
фенограммы: иерархия выделяемых в них групп задается градиентом убывания
общего сходства. В нумери?еской филетике это (в простейшем слу?ае)
кладограммы, иерархия выделяемых в них групп задается градиентом убывания
родства, ?ему соответствует иерархия синапоморфий (см. предыдущий раздел).
Кладисти?еские реконструкции на первых порах становления этого подхода
не предполагали использование каких-либо строго коли?ественных методов
(Hennig, 1950). Тем не менее, полный (или по?ти полный) отказ от
'ка?ественного' дифференциального взвешивания признаков по необходимости
делает кладисти?еский анализ 'коли?ественным'. К этому обязывает тот более
?ем ?асто встре?ающийся факт в филогенети?еских исследованиях, ?то по
разным апоморфиям могут быть полу?ены разные группировки таксонов. Конфликт
между ними решается на ?исто коли?ественной основе с помощью принципа
суммирования синапоморфий: суждение о монофилети?еском статусе данной
группы обосновано тем надежнее, ?ем большим ?ислом синапоморфий (при про?их
равных) она характеризуется (Farris, 1983; Павлинов, 1989). Следовательно,
для того, ?тобы узнать, какие из группировок таксонов, полу?аемых по разным
признакам, с наибольшей вероятностью являются монофилети?ескими, достато?но
просуммировать специфи?еские для каждой из них синапоморфии и сравнить
результаты. На этом принципе основано большинство коли?ественных методов
нумери?еской филетики.
Интересно отметить, ?то именно фенетики впервые показали, как с помощью
строго коли?ественного метода, примененного к морфологи?еским данным,
полу?ается дерево, которое при определенных допущениях можно трактовать как
филогенети?еское (Camin, Sokal, 1965). Одновременно было впервые показано,
как на основе коли?ественных техник в форме древес могут быть представлены
и результаты анализа биополимеров (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967); впро?ем,
с методологи?еской то?ки зрения эти первые древеса были скорее
фенети?ескими, а не филогенети?ескими. Лишь несколькими годами позже к
разработке коли?ественных методов филогенетики подклю?ились кладисты
(Farris et al., 1970), ?то, собственно, и положило на?ало тотальной
'нумеризации' всей новой филогенетики.
Такое направление развития последней было обеспе?ено, с одной стороны,
вышеупомянутой популярной формулой 'наука на?инается там, где на?инается
измерение'. В определенном смысле 'нумеризация' оказалась столь же
востребованной филогенетикой второй половины ХХ столетия, как и ее
'кладистизация': не зря в новейшей истори?еской науке родилось направление,
именуемое 'клиометрией' (Davis, Engerman, 1987). С другой стороны, новое
поколение филогенетиков было морально подготовлено к освоению
коли?ественных подходов предшествующим развитием нумери?еской фенетики.
Последовавшее вскоре быстрое развитие микрокомпьютеров сделало доступной и
легкой обработку больших массивов данных с помощью стандартных компьютерных
программ, ?то также способствовало широкой популярности методов
нумери?еской филетики.
Общим для них является редукционизм прежде всего на уровне онтологии.
Организм редуцируется до суммы признаков, корреляция между которыми, вообще
говоря, не у?итывается. В допущениях о характере эволюционного процесса
доминирует уже упоминавшийся принцип минимальной эволюции. Последнее
особенно характерно для подходов, которые основывают свою схему
аргументации на методологи?ески трактуемом принципе экономии, требующем
минимизации исходных допущений о характере эволюционного процесса.
Соответственно разрабатываются алгоритмы, которые в общем слу?ае так и
называются: 'экономный анализ' (parsimony analysis: Forey, Humphries,
1992). С то?ки зрения методологии они интересны тем, ?то основаны на
ис?ислении сходства в его ?исто фенети?еской трактовке: иного просто не
дано, коль скоро априорное выделение апоморфий и плезиоморфий запрещено.
Это стало важным условием корректного вклю?ения в новую филогенетику как
некоторых исходно фенети?еских техник 'измерения' сходства, так и
молекулярно-генети?еских данных, для которых априорное определение
полярности признаков ?аще всего просто невозможно.
Клю?евым элементом 'экономных' алгоритмов является концепция внешней
группы. Как видно из предыдущего раздела, последняя позволяет фиксировать
основание конструируемого дерева таким образом, ?тобы оно соответствовало
минимальному уровню синапоморфий и, соответственно, родства. Тем самым
названная концепция, косвенным образом реализуя филогенети?ескую идею,
проводит демаркационную линию между методами нумери?еской фенетики и
филетики на операциональном уровне. С другой стороны, концепция внешней
группы, позволяя корректно 'укоренять' филогенети?еское дерево без
детального эволюционного сценария, существенно отли?ает методы новой
филогенетики от класси?еских.
Впро?ем, принципу экономии такой 'абсолютный' смысл придается не во всех
школах новой филогенетики. Некоторые подходы (например, эволюционная
кладистика) предусматривают как минимум желательность априорной оценки
полярности по крайней мере некоторых признаков. С то?ки зрения методологии
сюда следует отнести и коли?ественные методы наибольшего правдоподобия
(maximum likelihood), предполагающие введение априорных вероятностных
моделей эволюции признаков в на?альные условия филогенети?еской
реконструкции (Steel, Penny, 2000). За пределами требований названного
принципа и вообще фенети?еской идеи (равенство признаков) лежит и
возможность дифференциального взвешивания признаков, как априорного, так и
апостериорного. Последнее, в ?астности, реализуют методы, основанные на
таких коли?ественных критериях 'взвешивания' признаков, как их взаимная
совместимость (compatibility analysis, см. Estabrook, 1984).
Освоение новой филогенетикой коли?ественных методов, в особенности
относящихся к 'экономному' анализу, неизбежно приводит к проникновению в
современное филогенети?еское мышление каких-то элементов мышления
фенети?еского. Это в первую о?ередь проявляется во вклю?ении в схему
филогенети?еской аргументации формулы 'общее сходство = родство', более ?ем
актуальной при работе с молекулярно-генети?ескими данными.
Одним из проявлений 'фенетизации' новой филогенетики можно с?итать
разработку коли?ественных критериев оптимальности итогового дерева (Forey,
Humphries, 1992; Nei, Kumar, 2000). В общем слу?ае оптимизируемым
параметром оказывается длина последнего, определяемая как сумма всех
изменений всех признаков по всем его ветвям (Swofford et al., 1996). Методы
нумери?еской филетики в большинстве своем направлены на минимизацию данного
параметра, ?то соответствует модели минимальной эволюции. С?итается, ?то
этим достигается некий оптимальный 'баланс' параллелизмов и реверсий при
невозможности судить об их вероятностях до полу?ения структуры
генеалоги?еских отношений. Кроме того, вводятся дополнительные
коли?ественные критерии оптимальности, основанные на оценке характера
распределения признаков на итоговой кладограмме (индекс гомоплазии и т.п.:
см. Forey, Humphries, 1992; Swofford et al., 1996).
Некоторые алгоритмы нумери?еской филетики допускают коли?ественное
взвешивание признаков, их отдельных состояний и переходов между состояниями
(Swofford et al., 1996). Один из популярных методов - так называемый 'метод
клик', основанный на оценке уже упоминавшейся совместимости признаков. Даже
если вес признаков назна?ает сам исследователь исходя из каких-то своих
соображений (т.е. ка?ественно), сама процедура взвешивания является ?исто
коли?ественной: в ходе анализа признак берется столько раз, каково
?исленное зна?ение его веса: факти?ески он приравнивается к нескольким
признакам в зависимости от этого веса. Предусматривается также возможность
итеративной процедуры последовательного (successive) взвешивания в процессе
построения кладограммы. В методе наибольшего правдоподобия разные веса
(вероятности) могут быть приписаны разным переходам между состояниями
одного признака (Felsenstein, 1982).
Активное освоение современной филогенетикой коли?ественных подходов
имеет одно неприятное последствие: нередко появляются работы, в которых
фенети?еские схемы выдаются за филогенети?еские только на том основании,
?то в их основе лежат молекулярно-генети?еские данные. Под?еркну: ре?ь идет
о методологи?еской оценке состоятельности используемых алгоритмов с то?ки
зрения некоторых базисных допущений филогенетики. При отсутствии ?еткого
понимания филогенети?еской подоплеки алгоритмов, используемых современными
коли?ественными подходами (особенно смысла концепции внешней группы), выбор
того или иного метода оказывается вполне произвольным и не всегда верным.
Последнему способствует то обстоятельство, ?то в руководствах по
молекулярной филогенетике фенети?еские алгоритмы рассматриваются в одном
ряду с филогенети?ески интерпретированными (например, Nei, Kumar, 2000), а
некоторые из них вклю?ены в популярные компьютерные программы,
предназна?енные для филогенети?еского анализа (например, midpoint rooting и
UPGMA в программе PAUP: см. Swofford, 2003), лишь дезориентируя
неискушенного исследователя. Более того, иногда они (как только ?то
упомянутый UPGMA) встраиваются в программное обеспе?ение устройств,
предназна?енных для секвенирования нуклеотидных последовательностей
(например, ALFexpress II, MegAlign), до предела упрощая исследовательскую
зада?у. С то?ки зрения методологии такие алгоритмы производят фенограммы, а
не кладограммы: о?евидно, подобные 'реконструкции' лишь засоряют
филогенети?ескую литературу несомненным информационным шумом.
Вместе с тем грамотное обращение с алгоритмами, корректно реализующими
смысл филогенети?еской реконструкции, позволяет расширить круг вопросов,
решаемых с их помощью.
Один из них состоит в сравнении деревьев, полу?енных на основании разных
исходных данных - скажем, морфологи?еских и молекулярно-генети?еских.
Методы построения 'супердеревьев' (Sanderson et al., 1998; Bininda-Emmons
et al., 2002) или просто согласованных (consensus) деревьев (Swofford et
al., 1996) позволяют выявлять те группы, в отношении монофилии которых
разные данные дают совпадающие или, наоборот, несовпадающие оценки.
Впро?ем, постулирование разных эволюционных сценариев для морфологи?еских и
молекулярных структур заставляет сомневаться в правомо?ности их
'формального' объединения в общие гипотезы о кладогенезе без детальной
методологи?еской проработки этой процедуры (Sober, 1988; Queiroz et al.,
1995; Hillis, Wiens, 2000).
С помощью алгоритмов нумери?еской филетики оказывается возможным своего
рода 'манипулирование' эволюционными сценариями. Для этого признакам может
приписываться или не приписываться полярность: в первом слу?ае симулируется
направленная эволюция (параллелизмы вероятнее реверсий), во втором -
'слу?айная' эволюция (реверсии вероятнее параллелизмов). В этой связи
нельзя не отметить работы по компьютерному 'симулированию' кладогенеза, в
котором также предусмотрено варьирование основных характеристик этого
процесса (Raup, 1977; Марков, 1996). Последующее тестирование
соответствующих филогенети?еских гипотез позволяет оценить, какой из
предложенных эволюционных сценариев более реалисти?ен.
К ?ислу возможностей нумери?еской филетики относится и реконструкция
семогенезов на основе тех же коли?ественных методов, ?то и собственно
кладисти?еский анализ (Павлинов, 1989). В основе этого лежит вышеупомянутый
изоморфизм кладо- и семогенезов и представление последних как
трансформационных серий. В данном слу?ае единицами сравнения являются не
монофилети?еские группы минимального ранга, а некие морфотипы,
характеризующие разнообразие исследуемой морфологи?еской структуры. При
совместном рассмотрении нескольких семогенезов результатом применения
методов нумери?еской филетики служит некое формализованное представление
псевдофилогенеза (по Бокку).
Наконец, следует отметить возможность 'достраивание' кладограммы до
филограммы, на которой указана не только кладисти?еская, но и
анагенети?еская составляющая истори?еского развития. Для этого длина каждой
ветви, соединяющей два последовательных узла кладограммы, определяется
?ерез соответствующую патристи?ескую дистанцию (о процедуре и терминах см.,
например, Павлинов, 1989). Данное обстоятельство имеет зна?ение для
выработки алгоритмов филогенети?еских реконструкций, корректных с то?ки
зрения как новой, так и класси?еской филогенетики (см. далее
соответствующий раздел).
Для развития коли?ественных методов новой филогенетики важной является
разработка вероятностных оценок надежности суждений об иерархии
монофилети?еских групп и тем самым о порождающей ее последовательности
кладисти?еских событий. В настоящее время наиболее популярны два метода
(Swofford et al., 1996; Nei, Kumar, 2000) - наибольшего правдоподобия и
бутстрепа (bootstrap analysis). В первом слу?ае оценка надежности
кладисти?еской гипотезы основывается на априорной вероятностной модели
эволюции признаков; во втором эта оценка является апостериорной, основана
на вклю?ении элементов модели слу?айной эволюции в разработку итоговой
кладограммы.
Активная 'нумеризация' новой филогенетики все более переносит акцент с
вопросов теории и методологии филогенети?еских реконструкций на вопросы их
'технологии'. Обсуждаются такие техни?еские детали, как вы?исление
доверительных интервалов при применении вероятностных критериев, скорость
работы компьютерных программ, их ограни?ения на манипулирование большими
массивами данных (последнее особенно актуально для генофилетики) и т.п.
Такой 'дрейф' новой филогенетики вполне соответствует парадигмальной модели
развития всякой естественнонау?ной дисциплины, предполагающей закономерный
переход от обсуждения теорети?еских проблем к решению техни?еских
'головоломок' (Кун, 2002).
В этом 'дрейфе' нумери?еская филетика в некотором смысле повторяет путь
нумери?еской фенетики: она породила множество ?астных коли?ественных
методов анализа признаков и построения кладограмм (Swofford et al., 1996;
Nei, Kumar, 2000). При обсуждении проблемы их состоятельности предлагаемые
решения укладываются в дихотомию 'формальный-содержательный'. В первом
слу?ае одним из клю?евых критериев с?итается математи?еская обоснованность
метода (Abbott et al., 1985; Nei, Kumar, 2000), из-за ?его нумери?еская
филетика во многом утра?ивает биологи?еское (в том ?исле филогенети?еское)
содержание. Во втором слу?ае основополагающим с?итается адекватность метода
биологи?ескому смыслу зада?, решаемых филогенетикой (Павлинов, 1989).
Формальная оценка пригодности коли?ественных техник вполне соответствует
позитивистскому идеалу 'объективного' метода, нейтрального относительно
любой содержательной теории. Поскольку эта то?ка зрения несостоятельна с
позиций современной нау?ной эпистемологии (см. выше соответствующий
раздел), оценка пригодности методов нумери?еской филетики, как и фенетики,
невозможна только по формальным основаниям, без их биологи?еского
осмысления (Шаталкин, 1983; Павлинов, 1992).

Генофилетика

Если не с?итать ранних опытов использования в систематике и филогенетике
имуннодистантного анализа и кариологии, то активное освоение названными
дисциплинами субклето?ных структур датируется на?алом 60-х годов ХХ
столетия. Первона?ально это были белки, в настоящее время молекулярно-
филогенети?еские реконструкции базируются по?ти исклю?ительно на анализе
нуклеиновых кислот. Это вполне оправдывает используемое здесь название -
генофилетика (Pavlinov, 2003).
Идеологи?ескую основу генофилетики практи?ески целиком составляет
популяционное мышление и сопутствующий ему редукционизм. Онтологи?еским
базисом служит модель минимальной эволюции, которая сводится к изменению
генных ?астот, происходящих в популяциях. При реконструкции родственных
отношений особое зна?ение (со ссылкой на все того же Дарвина) придается
'нейтральным' изменениям в перви?ной структуре макромолекул, не связанным с
выработкой ?астных адаптаций (Кимура, 1985). Из этого видно, ?то в
генофилетике концепция адаптациогенеза избыто?на для реконструкции
филогенеза. Такая трактовка эволюции вполне согласуется с базовыми
допущениями кладистики, ?то, собственно говоря, и делает единение последней
и генофилетики в рамках новой филогенетики вполне естественным. Данное
обстоятельство следует под?еркнуть особо: если бы в современной
филогенетике доминировала адаптационистская доктрина, в ней скорее всего не
нашлось бы места генофилети?еским реконструкциям, коль скоро они не
интерпретируемы с позиций адаптациогенеза.
Методологи?ески генофилетика по?ти целиком ориентирована на фенети?еское
мышление. Организм редуцируется до перви?ной структуры биополимеров,
исследуемые фрагменты которых описываются на основании концепции едини?ного
(элементарного) признака: в данном слу?ае это определенное положение (site)
в нуклеотидной последовательности, а состояния (модальности) признака -
конкретные нуклеотиды, занимающие это место (Hillis, 1994). Суждения о
родстве базируются на суммарной оценке сходства по таким элементарным
признакам: ?ем их больше (т.е. ?ем длиннее последовательность), тем лу?ше.
Поскольку существующая технология позволяет выявлять и сравнивать
достато?но длинные последовательности, иногда вклю?ающие несколько тыся?
пар оснований, то единственным приемлемым методом оценки сходства является
коли?ественный: в некотором предельном смысле генофилетика - не более ?ем
специфи?еская область приложения нумери?еской филетики. И действительно,
молекулярно-филогенети?еские реконструкции с самого на?ала основывались на
коли?ественных методах оценки сходства и построения древес (Fitch,
Margoliash, 1967; Cavalli-Sforza, Edwards, 1967).
Необходимо еще раз под?еркнуть (см. также раздел о нумери?еской
филетике), ?то полу?аемые в ранних работах по генофилетике (вплоть до 80-х
годов) 'молекулярные древеса' с методологи?еской то?ки зрения в большинстве
своем были фенограммами, а не кладограммами. Едва ли филогенети?ески
осмысленно и нередко встре?аемое в литературе представление результатов в
форме 'неукорененных филогенети?еских деревьев', в которых иерархия вообще
не выявлена: это противоре?ит концепции филогенети?еского паттерна.
О?евидно, ?то если структура сходственных отношений по молекулярно-
генети?еским признакам не может быть представлена как отражение иерархии
этого паттерна, она не может быть интерпретирована и как отражение
филогенеза. В общем слу?ае в рамках модели минимальной эволюции эта
проблема решается путем 'укоренения' дерева ?ерез внешнюю группу (?то
требует определенных допущений, см. раздел о кладистике).
Для того ?тобы от сходства по молекулярным структурам перейти к родству,
в генофилетике используется концепция 'молекулярных ?асов'. В ее основу
исходно положено допущение о стохасти?еской природе накопления нейтральных
мутаций в филети?еских линиях, ?то позволяет датировать время разделения
последних, если известна скорость накопления (Кимура, 1985). Разное
понимание корректных методов определения этой скорости и, соответственно,
времени отражается на допустимых интерпретациях результатов
генофилети?еских реконструкций.
В ранних исследованиях было принято, ?то ход названных '?асов'
приблизительно равномерен и одинаков для разных молекулярных структур.
Время, устанавливаемое с их помощью, интерпретируется как геологи?еское,
т.е. в некотором смысле 'абсолютное': для этого ход '?асов' калибруется
отсылкой к палеонтологи?еским данным (Zuckerkandl, Pauling, 1965). С этой
то?ки зрения зада?а филогенети?еской реконструкции решается ?резвы?айно
просто: достато?но полу?ить коли?ественную оценку сходства по какой-либо
молекулярной структуре (или по нескольким структурам, ?то повышает
надежность), ?тобы, зная скорость ее (их) изменений, построить 'истинное' -
и потому единственное по определению - филогенети?еское древо для любой
группы организмов, в том ?исле и для всей биоты в целом.
Накопление эмпири?еских данных показало, ?то эти исходные допущения не
соответствуют действительности: скорость молекулярной эволюции разная в
разных группах живых организмов, для разных макромолекул, для разных
у?астков ДНК (Moritz, Hillis, 1996). Это делает класси?ескую концепцию
'молекулярных ?асов' несостоятельной: сама возможность установления единой
временной шкалы на основании молекулярно-генети?еских данных оказывается
весьма сомнительной. В настоящее время ?аще пишут либо о 'собственном
времени', устанавливаемом для отдельных групп организмов по отдельным
у?асткам макромолекул, либо не столько о времени как таковом, сколько о
скоростях молекулярной эволюции (Moritz, Hillis, 1996; Ayala, 1999).
О?евидно, ?то полу?енные таким образом данные для разных групп (в разных
исследованиях) между собой непосредственно не сопоставимы.
Разная информативность молекулярно-генети?еских структур озна?ает не ?то
иное, как необходимость дифференциального взвешивания молекулярных
признаков соответственно их зна?имости для разработки филогенети?еских
гипотез. Несовпадение же результатов 'молекулярных' реконструкций,
полу?енных по разным у?асткам генома, озна?ает невозможность прямой
экстраполяции этих результатов на филогенез. Поэтому в современной
литературе проводят ?еткое разграни?ение между филогенети?ескими древесами
('species trees') и 'генными древесами' ('gene trees') (Doyle, 1992;
Maddison, 1997): в принятой здесь терминологии они соответствуют кладо- и
семогенети?еским реконструкциям, соответственно.
В связи с предыдущим следует заметить, ?то генофилетика, пона?алу
претендовавшая на роль арбитра в запутанных вопросах филогенети?еских
реконструкций, постепенно пришла к необходимости решения тех же проблем
методологи?еского характера, с которыми имеют дело исследователи,
работающие с морфологи?еским материалом. Так, оказывается необходимым
заимствовать из 'морфологи?еской' филогенетики деление истори?еского
развития на кладо- и семогенез. Весьма актуальна проблема дифференциального
взвешивания разных фрагментов нуклеотидных последовательностей, коль скоро
они несут разный филогенети?еский сигнал (обзор см.: Банникова, 2004).
Особый смысл приобретают еще две 'класси?еские' проблемы: ?то такое
гомология (прежде всего гомогения) и ?то такое признак на молекулярно-
генети?еском уровне. Для аминокислотных и нуклеотидных последовательностей
они решаются по-разному: в первом слу?ае, по-видимому, применимы вполне
класси?еские критерии гомологизации и распознавания меронов (тождественны
макромолекулам), во втором их применение имеет определенную специфику,
связанную с пониманием особенностей организации генома, эволюции
нуклеотидных последовательностей, их анализа и сравнения (Patterson, 1988;
Hillis, 1994; Wheeler, 2001). Как представляется, для решения этих проблем
придется отказаться от избыто?ного редукционизма, который обязывает все
сводить к нумерации положения нуклеотидов в анализируемых фрагментах ДНК и
РНК.
Вынужденное обращение генофилетики к 'класси?еским' проблемам
показывает, ?то это не особый раздел филогенетики как нау?ной дисциплины, а
в зна?ительной мере поставщик исходных данных, пусть и достато?но
специфи?еских, для проведения филогенети?еских реконструкций. Это зна?ит,
?то молекулярная фактология требует биологи?еского осмысления на общих
основаниях с морфологи?ескими данными, коль скоро на их основе решается
единая зада?а - разработка филогенети?еской гипотезы.
Впро?ем, здесь нет односторонней связи: новейшие факты генетики
развития, возможно, указывают на недостато?ность класси?еских критериев
гомологии, используемых при выяснении родственных отношений. Имеется в виду
не так давно выявленное семейство регуляторных Hox-генов, которое позволяет
обсуждать гомологию морфологи?еских структур на уровне генома, не всегда
совпадающую с традиционной (Шаталкин, 2003).

Школы новой филогенетики

Новая филогенетика ?уть ли не с самого на?ала оказалась разделенной на
несколько направлений и школ, взаимоотношение между которыми нередко носит
конфликтный характер. Это вполне соответствует отме?енной выше
'дивергентной' модели развития всякой нау?ной дисциплины, разные школы
которой предлагают разли?ные решения одной и той же проблемы.
Существующие в рамках новой филогенетики направления лег?е всего
разделить по 'субстратному' принципу - условно говоря, морфологи?ескому и
молекулярно-генети?ескому. Разли?ия между ними, однако, не столько в самом
'субстрате', сколько в исходных онтологи?еских и методологи?еских
допущениях, привлекаемых для обоснования морфологи?еских и молекулярно-
генети?еских реконструкций. В ?астности, большое зна?ение имеет то
обстоятельство, ?то априорные допущения о вероятных направлениях эволюции в
общем слу?ае более надежны в отношении макроморфологи?еских, ?ем
субклето?ных структур. Поэтому некоторые вполне класси?еские по своему
характеру принципы филогенети?еских реконструкций, актуальные при работе с
морфологи?еским материалом, неприменимы к молекулярным данным.
Так, 'морфологи?еская' филогенетика склонна скрупулезно работать с
отдельными структурами, а генофилетика по?ти целиком ориентирована на
формулу 'общее сходство = родство'. В эволюционной кладистике, использующей
морфологи?еские данные, апелляция к осмысленным эволюционным сценариям
позволяет использовать вышеназванную концепцию 'базовой' синапоморфии, едва
ли применимую к молекулярным структурам. В 'морфологи?еской' филогенетике
для суждения о родстве используется (пусть и с оговорками) класси?еский
метод тройного параллелизма, тогда как в 'молекулярной' доступны лишь
сравнительные данные (Patterson, 1989). Но, с другой стороны, сторонники
генофилетики убеждены, ?то их материал, как отме?алось в предыдущем
разделе, позволяет с большей надежностью судить о родстве именно в его
кладисти?еском понимании. И это также вызывает известное противостояние
двух названных направлений, особенно в ситуациях, когда морфологи?еские и
молекулярно-генети?еские данные приводят к мало совместимым
филогенети?еским гипотезам. Одним из наиболее известных и ярких примеров
подобной 'нестыковки' может служить недавно предложенное деление
плацентарных млекопитающих на Afrotheria и Laurasiatheria: оно надежно
поддерживается молекулярными данными (Murphy et al., 2001; Банникова,
2004), но 'морфологи?еских' синапоморфий для этих групп пока не найдено ни
одной.
Еще одним исто?ником расхождения школ новой филогенетики служит
разнообразие коли?ественных методов. Фельзенстайн (Felsenstein, 2001)
выделяет две школы - статисти?еской филогенетики (в основе лежит метод
наибольшего правдоподобия) и кладисти?еской парсимонии (базируется на
методах 'экономного анализа'; не то же самое, ?то в понимании Собера, см.
выше). Я бы к ним добавил группу сторонников метода совместимости
признаков, весьма популярного среди ботаников (Estabrook, 1984). Не?его и
говорить, ?то новейшая литература по методологии нумери?еской филетики
изобилует полемикой между сторонниками и противниками этих подходов:
обсуждаются и сами методы, и компьютерные программы, в которых они
реализованы.
С то?ки зрения эпистемологии весьма интересным представляется анализ
глубинных механизмов диверсификации новой филогенетики (Pavlinov, 2003).
Для этого полезно вспомнить, ?то всякая эволюирующая сложная система в
период своего становления может быть оптимизирована только по одному
параметру, в ка?естве клю?евого ароморфоза задающему характер ее дальнейших
преобразований (Расницын, 1987; Иорданский, 1994). Логи?но предположить,
?то это верно и в отношении филогенетики как нау?ной дисциплины. История
развития филогенети?еской (в широком смысле) систематики второй половины ХХ
столетия (Hull, 1988) весьма наглядна в этом отношении, ?то облег?ает нашу
зада?у.
Как отме?ено в разделе, посвященном класси?еской филогенетике, в
середине ХХ столетия она разделилась на две ветви: филистика продолжила
класси?ескую традицию, тогда как кладистика легла в основу новой
филогенетики. Обы?но их расхождение сводят к разли?ному определению
монофилии - 'широкому' в первом слу?ае и 'узкому' во втором (Шаталкин,
1988). При всей своей справедливости это не совсем то?но: кладисти?еское
понимание монофилии возникло не само по себе, а как результат редукции всей
эволюции к кладогенети?еской составляющей. При?иной тому стал
методологи?еский принцип парсимонии: можно полагать, ?то именно
декларируемая им 'экономия мышления' и стала тем самым параметром, по
которому с самого на?ала пошла оптимизация новой филогенетики.
Соответственно и ее школы, которые были связаны с разработкой
методологи?еских оснований последней, возникли и специализировались в
зависимости от того, как они применяли принцип парсимонии для минимизации
исходных допущений о свойствах эволюции (Павлинов, 1990).
В исходной версии кладистика допускала некоторые априорные допущения о
характере эволюционных преобразований признаков, ?то в последующем
оформилось в вышеупомянутую школу эволюционной кладистики. Ее принципы
исповедуют в основном зоологи и ботаники, работающие с морфологи?еским (в
том ?исле палеонтологи?еским) материалом. В нумери?еской филетике ей
от?асти соответствуют методы наибольшего правдоподобия и совместимости,
коль скоро они основаны на априорных оценках вероятности того или иного
направления эволюции признаков.
Школа экономной кладистики исклю?ает возможность априорных суждений из
на?альных условий филогенети?еской реконструкции: в ?астности, это
распространяется на априорное определение полярности признаков. Как
отме?ено в разделе об онтологии, это стало радикальным решением специфи?ной
для филогенетики проблемы соотношения неопределенностей. Однако
принципиально важно, ?то сохраняется ссылка на эволюцию как теорети?еский
базис этой школы новой филогенетики: поэтому эволюционную и экономную
кладистику противопоставляют структурной кладистике под общим названием
'process cladistics' (Ereshefsky, 2001). В настоящее время экономная
кладистика доминирует: в ее рамках выполняется большинство генофилети?еских
реконструкций; она - единственно приемлемая для прокариотных организмов.
Далее всех пошла структурная (pattern) кладистика, которая со ссылкой на
все тот же принцип экономии (и клянясь именем Геннига) утверждает, ?то
зада?а кладисти?еской реконструкции сводится к выявлению иерархии
монофилети?еских групп (Platnick, 1979). Упоминание о монофилии -
единственное косвенное указание на эволюцию: явное вклю?ение последней в
исходные теоретизирования с?итается избыто?ным. Тем самым структурная
кладистика оказывается за пределами собственно филогенетики: скорее, это
специфи?еская форма типологии.
Вообще говоря, в рамках постмодернистской концепции науки, с?итающей
нормальным плюрализм идей и теорий (Dupre, 1993; Ильин, 2003), разнообразие
школ новой филогенетики не вызывает возражений. Каждая из них разрабатывает
свой собственных подход к филогенети?еским реконструкциям, основываясь на
тех или иных допущениях онтологи?еского и эпистемологи?еского характера.
Следовательно, при обсуждении их взаимоотношений нужно выяснять вопрос не о
том, какая из них 'лу?ше' или 'хуже', а о том, какой аспект филогенеза
данная школа подразумевает и реконструирует. Для этого необходимо работа
над корректным определением предмета филогенетики, выявлением аспектов
филогенеза, понимаемого в конструктивном смысле (см. выше раздел об
онтологии), и над способами интерпретации филогенети?еских гипотез,
вырабатываемых в рамках какой-то одной школы филогенетики, на языке любой
другой из ее школ. Последнее верно в отношении не только школ новой
филогенетики, но и для выяснения то?ек соприкосновения последней и
класси?еской филогенети?еской доктрины (см. далее соответствующий раздел).

Новая филогенетика и 'новейшая' систематика

Как отме?ено в на?але статьи, филогенети?еские исследования всегда были
тесно связаны с таксономи?ескими. Поэтому неудивительно, ?то новая
филогенетика оказывает весьма существенное влияние на теорию и методологию
биологи?еской систематики в новейшее время. Поскольку разработка принципов
'новейшей' систематики, сложившейся в последней трети ХХ столетия, по праву
связывается в первую о?ередь с кладистикой, она ?аще всего называется
кладисти?еской (впро?ем, иногда по-прежнему филогенети?еской).
Приме?ательно, ?то из двух составляющих кладистики - методологии
реконструкции кладисти?еской истории (кладисти?еский анализ) и построения
системы (кладисти?еская систематика) - именно вторая с самого на?ала
вызывала резкие возражения сторонников класси?еских подходов (Mayr, 1974).
Прежде всего идеи новой филогенетики заметно поменяли представления о
содержании таксономи?еской системы в сравнении с тем, ?то доминировало в
биологи?еской систематике первой половины ХХ столетия. Определив ее предмет
как изу?ение иерархии филогенети?еского паттерна, современная филогенетика
дала новое толкование онтологи?еского базиса систематики. Об этом уже была
ре?ь выше (см. раздел об онтологии), поэтому здесь под?еркну лишь
следующее. В противовес популяционному мышлению, признающему объективный
статус только таксонов видового уровня (впро?ем, популяционисты в этом
неоригинальны: таковы же эссенциалисты), современное филогенети?еское
мышление подразумевает, ?то вся таксономи?еская иерархия имеет
онтологи?ескую подоплеку: макротаксоны ни?уть не менее объективны, ?ем
виды. Правда, с одной существенной оговоркой: с то?ки зрения ортодоксальной
кладистики натурное соответствие имеют только монофилети?еские таксоны
(т.е. клады), тогда как парафилети?еские группы наравне с полифилети?ескими
лишены объективного статуса (Eldredge, Cracraft, 1980; Queiroz, Gauthier,
1992). Соответственно этому предлагается при изложении системы в форме
списков таксонов использовать так называемую 'аннотированную иерархию'
(Wiley, 1981), указывая их филогенети?еский статус и обозна?ая
парафилети?еские группы особыми терминами (плезион, амфитаксон и т.п.).
Одновременно с этой онтологией изменился гносеологи?еский статус
таксономи?еской системы. Во второй половине XIX столетия она по-прежнему
трактовалась как Естественная, лишь с иным, нежели в типологии и
эссенциализме, пониманием естественности: ?ерез отсылку к филогенезу.
Поэтому в зна?ительной мере сохранилось натурфилософское представление о
Системе как о всеобщем законе, которому под?инено разнообразие живых
организмов, т.е. как об абсолютной истине (Розова, 1986). Гносеология
новейшей систематики базируется во многом на гипотетико-дедуктивной схеме
аргументации, поэтому центральным для нее является представление о
классификации как о гипотезе (Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 1995, 2003а;
Песенко, 1991; Panchen, 1992). Радикальное отли?ие от класси?еской
трактовки состоит в том, ?то таксономи?еская гипотеза является контекстно-
зависимой и, согласно вышеупомянутому принципу фаллабилизма, никогда не
может быть 'абсолютно истинной'. В той мере, в какой новейшая систематика
понимается как кладисти?еская, таксономи?еская гипотеза понимается как
особого рода представление кладисти?еской реконструкции: она подлежит
определенным процедурам выдвижения и тестирования (см. раздел о
гносеологии).
На формальную логику, лежащую в основе процедуры классифицирования в
новой филогенетике, повлиял разработанный кладистикой принцип синапоморфии:
он сделал эту логику существенно 'некласси?еской'. Действительно,
большинство таксономи?еских школ использует восходящую к аристотелевой
силлогистике двузна?ную логику. Последняя озна?ает одинаковую
содержательную нагруженность суждений 'А' и 'не-А': характеризовать таксон
может как нали?ие, так и отсутствие какого-либо признака. Не в пример
этому, принцип синапоморфии утверждает, ?то таксономи?ески зна?има только
апоморфия ('А'), тогда как плезиоморфия, приравненная к отсутствию
апоморфии ('не-А'), незна?има (Wiley, 1981). Из этого видно, ?то в
кладистике таксономи?еское суждение опирается на однозна?ную логику,
согласно которой в паре суждений 'А' и 'не-А' содержательно только первое
(Павлинов, 1996). Попутно заме?у, ?то из предыдущего, вопреки мнению творца
этой логики (Васильев, 1989), следует отнюдь не 'воображаемый' ее характер:
как видно, ей можно поставить в натурное соответствие (с?итать денотатом)
структуру сходственных отношений между монофилети?ескими (в кладисти?еском
понимании) группами.
Таксономи?еская иерархия трактуется кладистикой весьма специфи?ным
образом. Буквальное следование ее рекомендациям по 'переводу' кладограммы в
классификацию делает эту иерархию ?резвы?айно дробной, требующей
использования зна?ительного коли?ества категорий (Wiley, 1981). Особую
проблему составляет трактовка иерархии, соответствующей асимметри?ной
кладограмме: ранги таксонов, выделяемых в разных разделах такой системы,
оказываются строго несоотносимыми (Шаталкин, 1988; Павлинов, 1989).
Логи?еским следствием этого стало предложение 'упразднить' традиционные
(линнеевские) обозна?ения таксономи?еских категорий и строить иерархи?еские
безранговые (rankless) системы (Queiroz, Gauthier, 1994; Ereshefsky, 2001).
Следует под?еркнуть, ?то в данном слу?ае 'безранговость' озна?ает отмену не
самой таксономи?еской иерархии, а фиксированной шкалы рангов и их
соответствующих терминологи?еских обозна?ений.
Как отме?ено выше (см. раздел о кладистике), иерархия монофилети?еских
таксонов однозна?но соответствует иерархии синапоморфий, по которым эти
таксоны выделены. Следствием принципа синапоморфии является убывание ?исла
определяющих таксоны апоморфных признаков от низших уровней иерархии к
высшим. Это свойство кладисти?еской системы в какой-то мере тривиально:
можно полагать, ?то в нем реализуется общезна?имый в теории
классифицирования (Мейен, Шрейдер, 1976) закон обратного соотношения между
объемом и содержанием понятия. Вместе с тем оно вводит специфи?еский для
кладистики принцип неопределенности (Павлинов, 1987), озна?ающий уменьшение
надежности суждения об отношениях между таксонами по мере повышения их
рангов.
Новейшие предложения кладисти?еской систематики в отношении
таксономи?еской номенклатуры суммирует так называемый 'Филокодекс' (The
PhyloCode), призванный заменить 'морально устаревшие' Кодексы зоологи?еской
и ботани?еской номенклатуры (Cantino, Queiroz, 2003). Основные позиции в
нем, призванные обозна?ить содержание и язык 'пост-линнеевской'
систематики, таковы (Queiroz, Gauthier, 1994; Ereshefsky, 2001). Таксон
определен как клада, т.е. монофилети?еская группа в кладисти?еском ее
понимании. Имя таксона предлагается определять указанием не типа и/или
диагноза, а ближайшего предка этого таксона. Коль скоро с упразднением
стандартных обозна?ений рангов упраздняются и номенклатурные группы,
отменяются соответствующие им правила образования названий надродовых
таксонов. Для вида же с?итается необязательным бинарное название,
указывающее его родовую принадлежность.
Определение таксона как клады, о?евидно, делает Филокодекс избыто?но
нагруженным 'идеологи?ески': он становится инструментом подавления
таксономи?еской практики, не совместимой с принципами кладисти?еской
систематики. Впро?ем, можно полагать, ?то дальше его обсуждения дело не
пойдет: по крайней мере некоторые предложения этого нового свода правил
едва ли могут с?итаться хорошо продуманными, коль скоро даже многие
кладисты с ними не согласны (Nixon et al., 2003). Так, определение клады
как 'предка и всех его потомков', по-видимому, делает Филокодекс не вполне
совместимым с теорети?ескими установками самой кладистики, в которой
концепция предка с?итается неоперациональной (см. выше соответствующий
раздел). О?евидно, такое определение таксона невозможно применять
практи?ески, поскольку в подавляющем большинстве слу?аев предок неизвестен.
Наконец, существенно усложнена процедура отнесения вновь открытого
организма к какому-либо из известных таксонов: так как указание их
диагности?еских признаков не предусмотрено, для этого каждый раз требуется
проведение кладисти?еского анализа, вклю?ающего (в идеале) всех известных
представителей группы, к которой может принадлежать этот организм.
Заслугой геносистематики как таксономи?еского приложения генофилетики
является прежде всего уникальное фактологи?еское обеспе?ение идеи
разработки глобальной классификации мира живых организмов. Что касается ее
методологи?еских позиций, их можно трактовать двояким образом.
С одной стороны, претензию геносистематики на некоторую исклю?ительность
можно рассматривать как 'рецидив' схоласти?еского стиля мышления:
молекулярно-генети?еские данные предлагается с?итать единственным (или
привилегированным) основанием деления и организовывать систему таксонов
так, как диктуют эти данные (Hillis, 1987; Антонов, 2002, 2003). Этим, как
мне представляется, объясняется 'многоцарствие' живого в новейшей
мегасистематике: макротаксонам прокариот присваивается ранг царства на том
лишь основании, ?то они выделяются по молекулярным структурам, разли?ающим
'класси?еские' царства эвкариотных организмов - растений и животных
(Шаталкин, 1996б).
С другой стороны, разделение фено- и геносистематики (в трактовке
Антонова, 2002, 2003) можно с?итать соответствующим эпистемологии
постмодернистской концепции систематики, которая, как было отме?ено выше,
признает правомо?ность параллельных классификаций, отражающих разные
аспекты таксономи?еского разнообразия (Павлинов, 2003а). При таком
рассмотрении рассматриваемая пара оказывается связанной отношением
дополнительности; однако его ?астная трактовка зависит от того, какое
содержание вкладывается в каждую из них. Если с?итать, ?то фено- и
геносистематика исследуют одно и то же природное явление, а именно
филогенети?еский паттерн, они взаимодополнительны как разные разделы
филогенети?еской систематики, разрабатывающие разные гипотезы о нем. Если
же геносистематика, как утверждает А.С. Антонов, занимается классификацией
генотипов, а не организмов (то?нее, монофилети?еских групп), то она
оказывается разделом мерономии, а не таксономии. Соответственно в такой
трактовке это скорее 'геномерономика', дополнительная некоторому аспекту
собственно систематики в той мере, в какой (по С.В. Мейену) мерономия
дополнительна таксономии.
Одна из клю?евых идей геносистематики - выявление и ранжирование
таксонов по степени генети?еской обособленности - с то?ки зрения
методологии является ?исто фенети?еской. Она о?ень напоминает призыв
фенетиков-нумеристов (Sokal, Sneath, 1963) определять таксоны строго по
степени их обособленности, оцениваемой коли?ественно по общей сумме
признаков. Поскольку в данной концепции характер признаков, по которым
устанавливается обособленность, не оговорен, то фенети?еская и генети?еская
дистанции, вы?исленные по той или иной стандартной формуле, операционально
полностью эквивалентны. Последнее справедливо тем более, ?то концепция
молекулярных ?асов, служившая филогенети?еским обоснованием (и оправданием)
предложений геносистематики, как было под?еркнуто выше (см. раздел о
генофилетике), оказалась не вполне состоятельной.
Претензии геносистематики на некую особость выражены, в ?астности, в
том, ?то выделяемые в ее рамках группировки организмов предложено называть
'генотаксонами' (Антонов, 2002, 2003). Принимая во внимание
методологи?еское сродство систематики генотипов (по Антонову) с
систематикой фенети?еской и то, ?то в последней таксоны предложено
обозна?ать как феноны, за 'генотаксоном' представляется целесообразным
закрепить аналоги?ный термин генон.

класси?еская и Новая филогенетика: сферы взаимодействия

Общий характер взаимоотношений класси?еской и новой филогенетики вполне
соответствует так называемому 'принципу маятника', согласно которому
разнообразие их познавательных установок (эвристик в узком понимании) может
быть сведено к антиномии 'холизм - редукционизм' (Шрейдер, 1979). Дискуссии
сторонников каждого из этих подходов ?аще всего носят конфликтный характер,
их общим фоном являются взаимные обвинения в несостоятельности. Так, в
класси?еской филогенетике утверждается, ?то исходные допущения кладистики и
генофилетики предполагают нереалисти?ные (редукционные) эволюционные
модели, не у?итывающие системный, упорядо?енный характер биологи?еской
эволюции. Напротив, новая филогенетика с?итает, ?то класси?еские модели
содержат избыток априорных допущений о системных свойствах эволюции и
поэтому класси?еские филогенети?еские реконструкции нетестируемы.
На самом деле, если оставить в стороне крайние проявления холизма и
редукционизма, между класси?еской и новой доктринами филогенетики нет
непреодолимой пропасти: существует некий континуум подходов. С одной
стороны, по крайней мере эволюционная кладистика (см. выше раздел о школах)
вполне 'класси?на' в определении некоторых на?альных условий
филогенети?еских реконструкций (Павлинов, 1990, 1998). Так, в ней
допускается априорное установление полярности признаков, основанием для
?его служат по сути те же, ?то и в класси?еской филогенетике,
морфофункциональные и эволюционные модели; апелляция к 'базовым'
синапоморфиям озна?ает признание параллелизмов как дополнительного
свидетельства о родстве (приме?ательно, ?то ортодоксы экономной кладистики
отказывают эволюционной школе в праве называться 'кладистикой', см.
Carpenter, 1987). С другой стороны, некоторые нынешние теоретики
класси?еской филогенетики вклю?ают в свою методологию по крайней мере
некоторые из базовых элементов нау?ной эпистемологии ХХ столетия,
породившей собственно новую филогенетику, и вдобавок оперируют
кладисти?еской терминологией (например, Bock, 1977; Расницын, 1988, 2002).
Поэтому, пожалуй, 'антитезой' новой филогенетике являются не эти
продолжатели геккелевой традиции, а сторонники так называемой
морфобиологи?еской филогенетики (в моей терминологии - семогенетики),
с?итающие вся?еские формализации мало совместимыми с принципами холизма
(Юдин, 1974; Gutmann, 1977).
Современный нау?ный плюрализм допускает разнообразие подходов к решению
зада? филогенетики. Каждый из них имеет дело с некоторым фиксированным
'фрагментом' реальности, с ?ем в общем согласуется и вышеупомянутая
концепция конструктивной модели филогенеза (см. раздел об онтологии):
о?евидно, этих моделей может быть несколько. В ?астности, таковыми можно
с?итать взаимно дополнительные концепции ('модели') кладогенеза и
семогенеза: соответствующие им кладогенетика (= кладистика) и семогенетика
призваны решать свои специфи?еские зада?и.
Однако класси?еская и новая филогенетика, если их рассматривать с этой
то?ки зрения, о?евидно, не находятся между собой в отношении
дополнительности. Первая более содержательна и соответствует такой
расширенной 'интервальной ситуации', ?астью которой являются модели кладо-
и семогенеза. Эта тема заслуживает специального методологи?еского
исследования, которое позволит корректно о?ертить сферы и характер
взаимодействия класси?еской и новой филогенетики; здесь я позволю себе
ограни?иться лишь некоторыми заме?аниями.
Как мне представляется, взаимоотношение класси?еской и новой
филогенетики упирается в следующие клю?евые проблемы, относящиеся к области
онтологии и гносеологии. Одна из них - соотношение кладогенети?еской и
семогенети?еской составляющих филогенеза и гипотез о них. Другая -
соотношение необходимого и слу?айного в эволюции: оно по-разному трактуется
'системными' и 'стохасти?ескими' моделями, из которых первые более
характерны для класси?еской филогенетики, вторые - для новой. Наконец, еще
одна проблема - интерпретация кладисти?еской гипотезы в терминах шире
понимаемой филогенети?еской, т.е. такой переход от первой ко второй,
который отве?ал бы критериям корректности каждой из них.
При совместном рассмотрении кладо- и семогенезов необходимо в первую
о?ередь принимать во внимание разные трактовки принципа монофилии. Как было
отме?ено выше, в методологии новой филогенетики названный принцип - один из
клю?евых: он нацеливает на реконструкцию единственной (по определению)
последовательности кладисти?еских событий, порождающей также единственную
иерархию монофилети?еских групп. В противоположном слу?ае зада?ей является
реконструкция семогенезов. Поскольку последняя может проводиться
безотносительно того, являются ли группы, в которых реализуются семогенезы,
монофилети?ными или нет, принцип монофилии имеет под?иненное зна?ение.
Благодаря тому, ?то семогенети?еские реконструкции допустимо проводить
без ссылки на концепцию монофилии, они могут входить в ?исло условий
тестирования кладисти?еских гипотез. С другой стороны, кладисти?еская
гипотеза, если она с?итается надежно обоснованной, в равной степени может
служить средством выдвижения или проверки состоятельности гипотезы о том
или ином семогенезе. В обоих слу?аях эта зада?а решаема на основе вполне
алгоритмизованной процедуры, которая вклю?ает анализ распределения зна?ений
признаков на кладограмме, полу?енной в рамках модели минимальной эволюции.
Переход от кладисти?еских реконструкций к филогенети?еским (понимаемым в
широком смысле) с формальной то?ки зрения выглядит как объединение ?астных
суждений о двух названных составляющих филогенеза в одну общую гипотезу.
При этом, однако, необходимо принимать во внимание существующее между ними
соотношение неопределенностей (см. раздел об онтологии), из которого
следует, ?то общая филогенети?еская гипотеза не может быть более
определенной, ?ем каждая из едини?ных гипотез о кладо- или семогенезе.
Данное утверждение имеет отношение к пониманию условий проверки истинности
филогенети?еской гипотезы. Действительно, из приведенной формулировки
видно, ?то объединение едини?ных гипотез повышает содержательность общей
гипотезы о филогенезе, но не повышает ее определенность. Если последнюю
с?итать одной из оценок истинности (Кураев, Лазарев, 1988), то, о?евидно,
тестирование общей филогенети?еской гипотезы непродуктивно: этой процедуре
следует подвергать исходные гипотезы о кладо- и семогенезах.
Что касается разных эволюционных моделей, разрабатываемых в рамках
'системной' и 'стохасти?еской' концепций, то противоре?ие между
соответствующими подходами к филогенети?еским реконструкциям, как мне
представляется, от?асти снимается тем, ?то второй из них позволяет
проводить эти реконструкции, руководствуясь общим методологи?еским
принципом 'от простого к сложному'. При?ем этот принцип верен в отношении
любого рода исходных данных, как морфологи?еских, так и молекулярно-
генети?еских.
Следуя принципу экономии и принимая за основу модель минимальной
эволюции, мы сна?ала полу?аем некую минимальную по содержанию (максимально
'экономную') гипотезу, в которой рассматривается лишь одна из составляющих
филогенеза - кладисти?еская история. С то?ки зрения системной концепции
эволюции эта реконструкция может с?итаться своего рода нуль-гипотезой, коль
скоро она соответствует стохасти?еской эволюционной модели. Соответственно
ее тестирование решает две зада?и: во-первых, насколько обоснованна сама
эта гипотеза и, во-вторых, насколько состоятельна лежащая в ее основе
эволюционная модель.
Последнее обстоятельство позволяет еще раз обратить внимание на
возможности, предоставляемые компьютерными программами в отношении
'манипулирования' эволюционным сценарием (см. выше раздел о нумери?еской
филетике). Меняя определенные характеристики признаков, исследователь
факти?ески моделирует более или менее упорядо?енный характер эволюции
соответствующих морфологи?еских структур. Тестирование полу?аемых на этой
основе разных кладисти?еских гипотез может показать, какой из эволюционных
сценариев более правдоподобен для исследуемой группы организмов.
Интерпретация кладисти?еской гипотезы в терминах класси?еской
филогенетики подразумевает, говоря формальным языком, переход от
кладограммы к филограмме (Павлинов, 1989). Для этого, как указано выше,
кладогенети?еской составляющая филогенеза дополняется семогенети?еской, ?то
позволяет, в свою о?ередь, обратиться к выявлению третьей, анагенети?еской
составляющей филогенети?еского развития. Данная зада?а может решаться
достато?но простыми средствами анализа распределения признаков,
предоставляемыми нумери?еской филетикой (см. выше раздел о последней).
Благодаря этому исследователь полу?ает возможность реконструировать
семогенезы в контексте полу?енной кладисти?еской гипотезы, ?то открывает
достато?но широкие возможности для исследования конкретных филогенезов.
С одной стороны, это озна?ает ни ?то иное как разработку элементов
эволюционного сценария, вклю?ающего суждения о полярности признаков,
?астоте параллелизмов и реверсий, уровнях продвинутости и (при
соответствующей оценке признаков) ка?ественной специфике выделенных
монофилети?еских групп, а также выявление их возможных предковых форм. С
другой стороны, апостериорные полярности признаков также можно
рассматривать как нуль-гипотезы о соответствующих семофилезах, коль скоро
исходно предполагаются комбинаторные отношения между признаками и
максимально высокие вероятности реверсий. Соответственно их проверка с
то?ки зрения запретов на те или иные преобразования морфологи?еских (и
иных) структур может служить тестом гипотез как о самих семогенезах, так и
о кладисти?еской истории.
Соотнесение полу?енной кладограммы с известной палеонтологи?еской
историей группы также позволяет провести тест состоятельности
кладисти?еской гипотезы. Кроме того, это может служить средством выявления
возможных 'пробелов' в палеонтологи?еской летописи ('ghost ranges', см.
Rasnitsyn, 2000).

Вместо заклю?ения: ?то дальше?

Согласно парадигмальной концепции развития нау?ной дисциплины (Кун,
2002), его динамика описывается логисти?еской кривой роста. Сна?ала идет
перви?ная проработка идеи (на?альная экстенсивная фаза). Затем - активное
теорети?еское осмысление общих принципов, которые составляют концептуальное
ядро формируемой парадигмы, в том ?исле в рамках дискуссии с другими
подходами, и на этой основе формирование понятийного аппарата (интенсивная
фаза). После этого основное внимание переклю?ается на 'технологию' -
разработку методов исследования (коне?ная экстенсивная фаза).
Парадигмальный характер новой филогенетики несомненен, а ее развитие
вполне соответствует описанной модели. В 50-60-х годах ХХ столетия
закладывались основы нового подхода к филогенети?еским реконструкциям. В 70-
80-е годы происходит его бурное развитие на основе синтеза трех составных
?астей, сопровождающееся острой полемикой с фенетиками и класси?ескими
филогенетиками, морфологами и 'молекулярщиками'. В эти годы появляются
специализированные журналы ('Cladistics', 'Molecular Phylogenetics and
Evolution'), темати?еские сборники и теорети?еские монографии (их десятки:
приведенный ниже список цитированной литературы содержит ссылки на основные
из них). В настоящее же время активнее всего обсуждаются техни?еские методы
построения и оптимизации кладограмм и молекулярно-филогенети?еских древес,
а обобщающие сводки все более походят на у?ебники.
В той мере, в какой развитие нау?ной дисциплины может быть уподоблено
биологи?еской эволюции (Микулинский, 1988; Hull, 1988), предсказание
дальнейшей судьбы новой филогенетики кажется достато?но простым: ее взлет
неминуемо сменится ее закатом. В этом убеждает история классификационных
подходов редукционного толка, рожденных первой половиной ХХ столетия, -
'новой систематики' и фенетики как ее ?асти. Какие-то элементы новой
филогенетики останутся (например, на?ало филогенети?еской реконструкции
построением кладограммы), какие-то отойдут в прошлое (например,
утверждение, ?то филогенети?еская реконструкция завершается построением
кладограммы).
Но, с другой стороны, вопрос о том, ?то же будет 'дальше', столь простым
не кажется. Действительно, мог ли кто в эпоху расцвета популяционного
мышления спрогнозировать, ?то ?ерез какую-то пару десятков лет оно уступит
место мышлению филогенети?ескому? И все-таки, полагаясь на общие законы
развития, к ?ислу которых относятся и законы диалектики, можно попытаться
взглянуть на то, ?то будет 'Beyond the New Phylogenetics' (перефразируя
название известной книги Saunders, Ho, 1984).
Как под?еркнуто выше, клю?евым параметром развития новой филогенетики
был редукционизм, проведший демаркационную линию между нею и класси?еской
филогенетикой. Это произошло потому, ?то сложившееся к концу ХХ столетия
филогенети?еское мышление, придя на смену мышлению популяционному,
заимствовало от него какие-то фундаментальные представления о процессе
эволюции и методах ее реконструкции, ?уждые духу класси?еской филогенетики.
На этом основании, опираясь на метафору 'диалекти?еской спирали развития',
можно полагать, по-видимому, ?то новая филогенетика, как она о?ер?ена выше,
будет сменена неким подходом, не столь редукционным в своих онтологи?еских
и методологи?еских предпосылках, т.е. более 'класси?еским'. К этому же
обязывает и вышеупомянутый 'принцип маятника': ближайшие перспективы
развития филогенетики видятся в движении от редукционизма к холизму.
О?евидно, о?ередной виток спирали этого развития будет связан с
дальнейшей проработкой ее онтологи?еских и гносеологи?еских оснований.
Здесь в первую о?ередь потребуется уто?нение содержания филогенети?еских
реконструкций, разнообразие определений которого укладывается в дихотомию
'кладогенез - семогенез'. В первом слу?ае предполагается лишь регистрация
последовательности кладисти?еских событий (новая филогенетика,
кладогенетика), во втором - анализ семофилезов, реализуемых в параллельных
линиях истори?еского развития (номогенетика, семогенетика). О?евидно, есть
и некий 'средний путь': в нем обе составляющие филогенеза равнозна?имы, он
выполняет функцию своего рода 'аттрактора' в фазовом пространстве возможных
филогенети?еских доктрин. Одной из версий этого 'пути' может быть
вышеупомянутая филистика.
В связи с этим необходимо еще раз под?еркнуть, ?то понимание сущности
филогенеза зависит от содержания эволюционной теории, в рамках которой
разрабатывается филогенетика. Доминирующая ныне новая филогенетика в
зна?ительной мере является 'дарвинисти?еской' в том смысле, ?то
рассматривает филогенети?еские связи в основном на видовом уровне
(концепция предкового вида). В настоящее время происходит смена
эволюционной парадигмы - переход от 'синтети?еской' к эпигенети?еской
теории эволюции. Частью ее должна стать, о?евидно, современная эволюционная
биология развития (концепция Evo-Devo: см. Hall, 1998), которая на основе
достигнутого ныне понимания природы онтогенеза вновь обращается к
рекапитуляции как одной из клю?евых концепций филогенетики (Amundsen,
2002). Насколько такому содержанию трансформизма соответствует филистика,
вклю?ающая как новую филогенетику, нацеленную на реконструкцию кладогенеза,
так и семогенетику, как раз и должно показать ближайшее будущее
эволюционной биологии.
Как представляется, для методологи?еского обеспе?ения таким образом
понимаемой филогенетики одним из клю?евых условий станет проработка
специфи?еского для нее принципа соотношения неопределенностей, который
накладывает ограни?ения на совмещение в общей филогенети?еской гипотезе
суждений о разных составляющих филогенеза - единственном кладогенезе и
множественных семогенезах.
Пока остаются не вполне ясными перспективы претензий новой филогенетики
на перестройку таксономи?еской номенклатуры (имеется в виду Филокодекс).
Наверное, таксономи?еское сообщество окажется достато?но консервативным и
отложит рассмотрение отмены линнеевской иерархии, принципов определения и
наименования голофилети?еских таксонов по крайней мере до той поры, пока не
пройдет мода на кладистику. Однако введение 'аннотированной' иерархии (т.е.
указание филогенети?еского статуса таксонов) представляется достато?но
привлекательным для того, ?тобы вклю?ить его в следующую редакцию ныне
действующего Кодекса.
* * *
Автор признателен Г.Ю. Любарскому, А.П. Расницыну, А.С. Раутиану, А.В.
Сысоеву, Е.Г. Потаповой за обсуждение некоторых из вышеизложенных
положений.
Список Литературы
Антипенко Л.Г., 1986. Проблема неполноты теории и ее гносеологи?еское
зна?ение. М.: Наука. 224 с.
Антонов А.С., 2002. Геномика и геносистематика // Генетика. Т. 38. ? 6. С.
751-757.
Антонов А.С., 2003. О взаимосвязи геносистематики и геномики // Журн. общ.
биологии. Т. 64. ? 2. С. 181-186.
Банникова А.А., 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика
млекопитающих // Журн. общ. биологии. Т. 65. ? 3. С. ??.
Баранцев Р.Г., 2003. Синергетика в современном естествознании. М.: УРСС.
144 с.
Берг Л.С., 1977. Труды по теории эволюции: 1922-1930. Л.: Наука. 387 с.
Боркин Л.Я., 1983. Проблема моно- и полифилии в эволюционной теории //
Развитие эволюционной теории в СССР. М.: Наука. С. 405-421.
Вартовский М., 1988. Модели: репрезентация и нау?ное понимание. М.:
Прогресс. 507 с.
Васильев Н.А., 1989. Воображаемая логика. М.: Наука. 264 с.
Воронцов Н.Н., 2004. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: КМК. 432
с.
Гадамер Х.-Г., 1988. Истина и метод. Основы философской герменевтики. М.:
Прогресс. 138 с.
Гайденко П.П., 1987. Эволюция понятия науки (формирование нау?ных программ
нового времени XVII-XVIII вв.). М.: Наука. 487 с.
Геккель Э., 1908. Естественная история миротворения. Ч. 1. Общее у?ение о
развитии. СПб: Мысль. 274 с.
Гродницкий Д.Л., 2000. Две теории биологи?еской эволюции. Красноярск: СО
РАН. 180 с.
Дарвин Ч., 1991. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб:
Наука. 540 с.
Дугин А., 2002. Эволюция парадигмальных оснований науки. М.: Арктогея-
Центр. 418 с.
Зуев В.В., 2002. Проблема реальности в биологи?еской таксономии.
Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 192 с.
Ильин В.В., 2003. Философия науки. М.: Изд-во МГУ. 360 с.
Иорданский Н.Н., 1994. Макроэволюция: системная теория. М.: Наука, 112 с.
Канаев И.И., 1966. О?ерки из истории проблемы морфологи?еского типа от
Дарвина до наших дней. М.-Л.: Наука. 210 с.
Кедров Б.М., 1962. Предмет и взаимосвязь естественных наук. М.: Наука, 411
с.
Кимура М., 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.:
Прогресс. 398 с.
Кондаков Н.И., 1975. Логи?еский словарь-справо?ник. М.: Наука. 720 с.
Кун Т., 2002. Структура нау?ных революций. Ижевск: НИЦ 'Регулярная и
хаоти?еская динамика'. 608 с.
Кураев В.И., Лазарев Ф.В., 1988. То?ность, истина и рост знания. М.:
Наука. 236 с.
Лункеви? В.В., 1983. От Гераклита до Дарвина, т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
467 с.
Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в биологи?еской систематике.
М.: КМК. 436 с.
Любищев А.А., 1982. Проблемы формы, системы и эволюции организмов. М.:
Наука. 277 с.
Майр Э., 1971. Принципы зоологи?еской систематики. М.: Мир. 454 с.
Марков А.В., 1996. Надвидовой таксон как система: модель эволюционного
взаимодействия филумов // Современная систематика: методологи?еские
аспекты / Ред. Павлинов И.Я. Сб. труд. Зоол. муз. МГУ. Т. 34. С. 213-
238.
Мейен С.В., 1984. Принципы истори?еских реконструкций в биологии //
Системность и эволюция. М.: Наука. С. 7-32.
Мейен С.В., Шрейдер Ю.А., 1976. Методологи?еские аспекты теории
классифицирования // Вопр. философии. ? 12. С. 67-79.
Микулинский С.Р., 1988. О?ерки развития естественнонау?ной мысли. М.:
Наука. 384 с.
Назаров В.И., 1991. У?ение о макроэволюции: на путях к новому синтезу. М.:
Наука, 288 с.
Павлинов И.Я., 1987. Принцип неопределенности в кладисти?еской систематике
// Журн. общ. биологии. Т. 48. ? 5. С. 589-601.
Павлинов И.Я., 1989. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ. 118 с.
Павлинов И.Я., 1990. Кладисти?еский анализ (методологи?еские проблемы).
М.: Изд-во МГУ. 160 с.
Павлинов И.Я., 1992. О формализованных моделях в филогенетике //
Филогенетика млекопитающих / Ред. Россолимо О.Л. Сб. труд. Зоол. муз.
МГУ. Т. 29. С. 223-246.
Павлинов И.Я., 1995. Классификация как гипотеза: вхождение в проблему //
Журн. общ. биологии. Т. 56. ? 4. С. 411-424.
Павлинов И.Я., 1996. Слово о современной систематике // Современная
систематика: методологи?еские аспекты / Ред. Павлинов И.Я. Сб. труд.
Зоол. муз. МГУ. Т. 34. С. 7-54.
Павлинов И.Я., 1998. К проблеме аксиомати?еского обоснования эволюционной
кладистики // Журн. общ. биологии. Т. 59. ? 6. С. 586-605.
Павлинов И.Я., 2003а. Разнообразие классификационных подходов - это
нормально // Журн. общ. биологии. Т. 64. ? 4. С. 275-291.
Павлинов И.Я., 2003б. Становление 'новой филогенетики' // Систематика,
филогения и палеонтология мелких млекопитающих / Ред. Абрамсон Н.И.,
Аверьянов А.А. СПб: ЗИН РАН. С. 180-183.
Павлинов И.Я., 2004. Заме?ания о соотношении таксона и признака в
систематике (по поводу статьи А.А. Стекольникова 'Проблема истины.') //
Журн. общ. биологии. Т. 65. ? 2. С. 184-189.
Парамонов А.А., 1967. Пути и закономерности эволюционного процесса //
Современные проблемы эволюционной теории / Ред. Полянский В.И.,
Полянский Ю.И. Л.: Наука. С. 342-441.
Патнэм Х., 1981. Разум, истина и история. М.: Праксис. 296 с.
Песенко Ю.А., 1991. Методологи?еский анализ систематики. II.
Филогенети?еские реконструкции как нау?ные гипотезы // Тр. Зоол. ин-та
АН СССР. Т. 234. С. 61-155.
Поппер К.П., 2000. Эволюционная эпистемология // Эволюционная
эпистемология и логика социальных наук: Карл Поппер и его критики / Ред.
Лахути Д.Г., Садовский В.Н., Финн В.К. М.: УРСС. С. 57-74.
Поппер К.П., 2002. Объективное знание. Эволюционный подход. М.: УРСС. 384
с.
Пригожин И., 2000. Конец определенности. Ижевск: НИЦ 'Регулярная и
хаоти?еская динамика'. 208 с.
Расницын А.П., 1971. О несводимости макроэволюционных процессов к
микроэволюционным // Философские проблемы эволюционной теории. Ч. 2. М.:
Наука. С. 171-178.
Расницын А.П., 1987. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза
адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценоти?еские кризисы. М.:
Наука. С. 46-64.
Расницын А.П., 1988. Филогенетика // Современная палеонтология. М.: Недра.
С. 480-497.
Расницын А.П., 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Тр.
Русск. энтомол. об-ва. Т. 73. С. 1-108.
Рассел Б., 2001. Челове?еское познание и его границы. Киев: Ника-Центр.
560 с.
Ратнер В.А., Жарких А.А., Кол?анов Н.А., 1985. Проблемы теории
молекулярной эволюции. Новосибирск: Наука. 263 с.
Раутиан А.С., 1988. Палеонтология как исто?ник сведений о закономерностях
и факторах эволюции // Современная палеонтология. Т. 2. М.: Недра. С 76-
118.
Раутиан А.С., 2003. Апология сравнительного метода // Любищев и проблемы
формы, эволюции и систематики организмов. Тр. ХХХ Любищевских ?тений /
Ред. Кузин Б.И. М.: МОИП - 'Центр системных исследований'. С. 85-91.
Розова С.С., 1986. Классификационная проблема в современной науке. М.:
Наука. 222 с.
Рьюз М., 1977. Философия биологии. М.: Прогресс. 317 с.
Северцов А.Н., 1912. Этюды по теории эволюции. М.: Наука. 300 с.
Северцов А.Н., 1939. Морфологи?еские закономерности эволюции. М.: Изд-во
АН СССР. 610 с.
Северцов А.С., 1987. Основы теории эволюции. М.: Изд-во МГУ. 320 с.
Степин В.С., 2003. Теорети?еское знание. М.: Прогресс-Традиция. 744 с.
Татаринов Л.П., 1976. Морфологи?еская эволюция териодонтов и общие вопросы
филогенетики. М.: Наука, 258 с.
Татаринов Л.П., 1984. Кладисти?еский анализ и филогенетика // Палеонтол.
журн. ? 3. С. 3-16.
Тахтаджан А.Л., 1998. Principia tektologica. Принципы организации и
трансформации сложных систем: эволюционный подход. СПб: СПХФА. 118 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В., 1969. Краткий о?ерк
теории эволюции. М.: Наука. 408 с.
Филип?енко Ю.А., 1977. Эволюционная идея в биологии, 3 изд. М.: Наука. 227
с.
Хахлеег К., Хукер К., 1996. Эволюционная эпистемология и философия науки
// Современная философия науки. М.: Логос. С. 158-198.
Чайковский Ю.В., 1990. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука. 272 с.
Шаталкин А.И., 1983. Методологи?еские аспекты применения математи?еских
методов в систематике // Теория и методология биологи?еской
классификации. М.: Наука. С. 46-55.
Шаталкин А.И., 1988. Биологи?еская систематика. М.: Изд-во МГУ. 184 с.
Шаталкин А.И., 1996а. Эссенциализм и типология // Современная систематика:
методологи?еские аспекты / Ред. Павлинов И.Я. Сб. труд. Зоол. муз. МГУ.
Т. 34. С. 123-154.
Шаталкин А.И., 1996б. Категория царства в системе организмов // Успехи
соврем. биологии. Т. 116. Вып. 1. С. 5-18.
Шаталкин А.И., 2003. Регуляторные гены в развитии и проблема морфотипа в
систематике насекомых // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Вып. 56 (2).
СПб. 109 с.
Шишкин М.А., 1988. Эволюция как эпигенети?еский процесс // Современная
палеонтология. Т. 1. М.: Недра. С. 142-169.
Шмальгаузен И.И., 1942. Организм как целое в индивидуальном и истори?еском
развитии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 179 с.
Шрейдер Ю.А., 1979. Эвристика, или 44 способа познать мир // Химия и
жизнь. ? 1. С. 2-7.
Уоддингтон К.Х., 1970. Основные биологи?еские концепции // На пути к
теорети?еской биологии. I. Пролегомены. М.: Мир. С. 11-38.
Юдин К.А., 1974., О понятии 'признак' и уровнях развития систематики
животных // Теорети?еские вопросы систематики и филогении животных. Тр.
Зоол. ин-та АН СССР. Т. 53. С. 5-29.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1981. Эволюционное у?ение. М.: Высшая школа.
344 с.
Abbott L.A., Bisby F.A., Rogers D.J., 1985. Taxonomic analysis in biology.
N.Y.: Columbia Univ. Press. 336 p.
Amundsen R., 2002. Phylogenetic reconstruction then and now // Biol.
Philos. V. 6. ? 4. P. 679-694.
Avise J.C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species.
Cambridge: Harvard Univ. Press. 447 p.
Ayala F. J., 1999. Molecular clock mirages // BioEssays. V. 21. ? 1. P. 71-
75.
Bininda-Emmons O.R.P., Gittleman J.L., Steel M.A., 2002. The (super)tree
of life: procedures, problems, and prospects // Annu. Rev. Ecol. Syst.
V. 33. P. 265-289.
Bock W., 1977. Foundations and methods of evolutionary classification //
Major patterns in vertebtate evolution / Eds Hecht M.K., Goody P.C.,
Hecht B.M. N.Y.: Plenum Press. P. 851-895.
Bock W., Wahlert G. von, 1965. Adaptation and the form-function complex //
Evolution. V. 19. ? 2. P. 269-299.
Brooks D.R., Wiley E.O., 1986. Evolution as entropy. Chicago: Univ.
Chicago Press. 335 p.
Camin J.H., Sokal R.R., 1965. A method for deducing branching sequences in
phylogeny // Evolution. V. 19. ? 3. P. 311-326.
Cantino P.D., Queiroz K., 2003. The PhyloCode: a phylogenetic code of
biological nomenclature. URL: http://www.ohiou.edu/phylocode/
Carpenter J.M., 1987. Cladistics of cladists // Cladistics. V. 8. ? 1. P.
191-196.
Carroll R. L., 2000. Towards a new evolutionary synthesis // Trends Evol.
Ecol. V. 15. ? 1. P. 27-32.
Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F., 1967. Phylogenetic analysis: models
and estimating procedures // Evolution. V. 21. ? 4. P. 550-570.
Colless D.H., 1967. The phylogenetic phallacy // Syst. Zool. V. 16. ? 2.
P. 289-295.
Colless D.H., 1970. The phenogram as an estimate of phylogeny // Syst.
Zool. V. 19. ? 3. P. 352-362.
Cope E.D., 1896. The primary factors of organic evolutions. Chicago: The
Open Court Publ. 547 p.
Davis L.E., Engerman S. L., 1987. Cliometrics: the state of the science
(or is it art or, perhaps, witchcraft) // Historical Methods. Vol. 20. ?
3. P. 97-106.
Dayrat B., 2003. The roots of phylogenty: how Haeckel build his trees? //
Syst. Biol. V. 52. ? 4. P. 515-527.
Dobzhansky T., 1951. Genetics and the origin of species, 3d ed. N.Y.:
Columbia Univ. Press. 364 p.
Doyle J.J., 1992. Gene trees and species trees: molecular systematics as
one-character taxonomy // Syst. Bot. V. 17. ? 1. P. 144-163.
Dupre J., 1993. The disorder of things: metaphysical foundations of the
diversity of science. Cambridge: Harvard Univ. Press, 352 p.
Dullemeijer P., 1980. Functional morphology and evolutionary biology //
Acta Biotheor. V. 20. ? 2. P. 151-250.
Eldredge N., Cracraft J., 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary
process. N.Y.: Columbia Univ. Press. 349 p.
Ereshefsky M., 2001. The poverty of the Linnaean hierarchy: a
philosophical study of biological taxonomy. Cambridge: Cambridge Univ.
Press. 318 p.
Estabrook G.F., 1984. Phylogenetic trees and character-state trees //
Cladistics: perspectives on the reconstruction of evolutionary history /
Eds Duncan T., Stuessy T.F. N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 135-151.
Farris J.S., 1983. The logical basis of phylogenetic analysis // Advances
in cladistics. V. 2. P. 7-36.
Farris J.S., Kluge A.G., Eckardt M.J., 1970. A numerical approach to
phylogenetic systematics // Syst. Zool. V. 19. ? 2. P. 172-191.
Felsenstein J., 1982. Numerical methods for inferring evolutionary trees
// Quart. Rev. Ecol. Syst. V. 57. ? 2. P. 379-404.
Felsenstein J., 2001. The troubled growth of statistical phylogenetics //
Syst. Biol. V. 50. ? 4. P. 465-467.
Fitch W.M., Margoliash E., 1967. Construction of phylogenetic trees //
Science. V. 155. ? 2. P. 279-284.
Forey P.L., Humphries C.J., 1992. Cladistics. A practical course in
systematics. Oxford: Clarendon Press. 191 p.
Gaffney E. S., 1979. An introduction to the logic of phylogeny
reconstructions // Phylogenetic analysis and paleontology / Eds Cracraft
J., N. Eldredge. N.Y.: Columbia University Press, P. 79-111.
Garson J., Wang L., Sarkar S., 2003. How development may direct evolution
// Biol. Philos. V. 18. ?. 2. P. 353-370
Geeta11 R., 2003. Structure trees and species trees: what they say about
morphological development and evolution // Evol. Dev. V. 5. ? 6. P. 609-
621
Gilmour J.S.L., 1940. Taxonomy and philosophy // The New Systematics / Ed.
Huxley J. L.: Oxford Univ. Press. P. 461-474.
Gordon M. S., 1999. The concept of monophyly: a speculative essay // Biol.
Philos. V. 14. ? 3. P. 331-348.
Gould S.J., 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge: Belknap Press. 491 p.
Gregory W.K., 1910. The orders of mammals // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.
V. 27. P. 1-524.
Gutmann W.F., 1977. Phylogenetic reconstruction: theory, methodology, and
application to chordate evoluiton // Major patterns in vertebtate
evolution / Eds Hecht M.K., Goody P.C., Hecht B.M. N.Y.: Plenum Press.
P. 645-699.
Hall B.K. (ed.), 1994. Homology: the hierarchical basis of comparative
biology. L.: Acad. Press. 483 p.
Hall B.K., 1998. Evolutionary developmental biology, 2d еd. Dordrecht:
Kluwer Acad. Publ., 512 p.
Heylighen F. , 1997. Epistemological constructivism // Principia
Cybernetica Web / Eds Heylighen F. et al. URL:
http://pespmc1.vub.ac.be/CONSTRUC.html.
Hennig W., 1950. Grundzuge einiger Theorie der phylogenetische Systematik.
Berlin: Deutscher Zentralverlag. 370 p.
Hennig W., 1965. Phylogenetic systematics // Annu. Rev. Entomol. V. 10. P.
97-116.
Hill C.R., Camus J.M., 1986. Pattern cladistics or evolutionary
cladistics? // Cladistics. V. 2. ? 4. Р. 362-375.
Hillis D.M., 1987. Molecular versus morphological approaches to
systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 18. P. 23-42.
Hillis D.M., 1994. Homology in molecular biology // Homology, the
hierarchical basis of comparative biology / Ed. Hall B.K. L.: Acad.
Press. P. 339-368.
Hillis D.M., Wiens J.J., 2000. Molecules versus morphology in systematics:
conflicts, artifacts, and misconceptions // Phylogenetic analysis of
morphological data / Ed. Wiens J.J. Washington: Smiths. Inst. Press. P.
1-19.
Hull D.L., 1988. Science as a process. Chicago: Univ. Chicago Press. 586
p.
Huxley J.S. (ed.), 1940. The New Systematics. L: Oxford Univ. Press. 583
pp.
Huxley J.S., 1958. Evolutionary process and taxonomy, with special
reference to grades // Uppsala Univ. Arsskr. V. 6. P. 21-39.
Kluge A.G., 1984. The relevance of prsimony to phylogenetic inference //
Cladistics: prespectives on the reconstruction of evolutionary history /
Eds Duncan T., Stuessy T.F. N.Y.: Columbia Univ. Press. P. 24-38.
Kluge A.G., 2001. Philosophical conjectures and their refutation // Syst.
Biol. V. 50. ? 3. P. 322-330.
Maddison W. P., 1997. Gene trees and species trees // Syst. Biol. V. 46. ?
4. P. 523-536.
Mayr E., 1974. Cladistic analysis or cladistic classification // Z. Zool.
Syst.-evol. Forsch. B. 12. H. 2. S. 94-127.
Mayr E., 1988. Toward a new philosophy of biology: observations of an
evolutionist. Cambridge: Harvard Univ. Press. 564 p.
Mickevich M. F., 1982. Transformation series analysis // Syst. Zool. V.
31. ? 4. P. 461-478.
Moritz C., Hillis D.M., 1996. Molecular systematics: context and contents
// Molecular systematics / Eds Hillis D.M., Moritz C. Sunderland:
Sinauer Assc. P. 1-12.
Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W.E., Zhang Ya P., Ryder O.A., O`Brien
S.J., 2001. Molecular phylogenetics and the origins of placental
mammals // Nature. V. 409. ? 6. P. 614-617.
Nei M., Kumar S., 2000. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford:
Oxford Univ. Press. 333 p.
Nixon K. C., Carpenter J. M., Stevenson D. W. 2003. The PhylloCode is
fatally flowed, and the 'Linnaean' system can easily be fixed // Bot.
Rev. V. 69, ? 1. P. 111-120.
O'Hara R.J., 1988. Homage to Clio, or toward an historical philosophy
of evolutionary biology // Syst. Zool. V. 37. ? 2. P. 142-155.
O'Hara R.J., 1991. Representation of the Natural System in the nineteenth
century // Biol. Philos. V. 6. ? 2. P. 255-274.
O'Hara R.J., 1997. Population thinking and tree thinking in systematics //
Zool. Scripta. V. 26. ? 3. P. 323-329.
Osborn H.F., 1902. The law of adaptive radiation // Amer. Natur. V. 36. ?
425. P. 353-363.
Osborn H.F., 1933. Aristogenesis, the observed order of biomechanical
evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. (USA). V. 19. ? 7. P. 699-703.
Panchen A.L., 1992. Classification, evolution, and the nature of biology.
Cambridge: Cambridge Univ. Press. 398 p.
Patterson C., 1988. Homology in classical and molecular biology // Mol.
Biol. Evol. V. 5. ? 6. P. 471-488.
Patterson C., 1989. Phylogenetic relations of major groups: conclusions
and prospects // The hierarchy of life: molecules and morphology in
phylogenetic analysis / Eds Fernholm B. Bremer K., Jornvall H.
Amsterdam: Experta Medica. 499 p.
Pavlinov I.Y., 2003. The new phylogenetics: an essay // Wulfenia. V. 10.
P. 1-14
Platnick N., 1979. Philosophy and the transformation of cladism // Syst.
Zool. V. 28. ? 4. P. 537-546.
Popper K., 1957. The poverty of historicism. L.: Routledge a. Kegan Paul.
157 p.
Queiroz A. de, Donoghue M. J., Kim J., 1995. Separate versus combined
analysis of phylogenetic evidence // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 26. P.
657-681.
Queiroz A. de, Gauthier J., 1992. Phylogenetic taxonomy // Annu. Rev.
Ecol. Syst. V. 23. P. 449-480.
Queiroz A. de, Gauthier J., 1994. Toward a phylogenetic system of
biological nomenclature // Trends Ecol. Evol. V. 9. ? 5. P. 657-681.
Rasnitsyn A.P., 2000. Testing cladograms by fossil record: the ghost range
test // Contributions to Zoology. V. 69. ? 4. P. 251-258.
Raup D.M., 1977. Stochastic models in evolutionary paleontology //
Patterns of evolution as illustrated by the fossil record / Ed. Hallam
A. Amsterdam: Elsevier. P. 59-78.
Riedley M., 1986. Evolution and classification. The reformation of
cladism. L.: Longman. 201 p.
Rieppel O., 2003. Popper and systematics // Syst. Biol. V. 52. ? 2. P. 259-
271.
Rosenberg A., 1985. The structure of biological science. Cambridge:
Cambridge Univ. Press. 281 p.
Saunders P.T., Ho M.-W. (eds), 1984. Beyond the Neo-Darwinism: an
introduction to the new evolutionary paradigm. N. Y.: Academic Press.
376 p.
Sanderson M. J., Purvis A., Henze C., 1998. Phylogenetic supertrees:
assembling the trees of life // Trends Ecol. Evol. V. 13. ? 1. P. 105-
109.
Simpson G.G., 1961. Principles of animal taxonomy. N.Y.: Columbia Univ.
Press. 247 p.
Sober E., 1988. Reconstructing the past. Parsimony, evolution, and
inferrence. Cambridge: MIT Press. 265 p.
Sokal R.R., Sneath P.H.A., 1963. The principles of numerical taxonomy. San
Francisco: Freeman & Co. 359 p.
Spencer H., 1900. The principles of biology. N.Y.: Appleton & Co. 706 p.
Stanley S.M., 1979. Macroevolution, pattern and process. San Francisco:
Freeman & Co. 332 p.
Steel M., Penny D., 2000. Parsimony, likelihood, and the role of models in
molecular phylogenetics // Mol. Biol. Evol. V. 17. ? 6. P. 839-850.
Stevens P.F., 1994. The development of biological systematics. N.Y.:
Columbia Univ. Press. 616 p.
Swofford D.L., 2003. PAUP: phylogenetic analysis using parsimony (and
other methods). Version 4.0b9. Sunderland: Sinauer Assc. (program)
Swofford D., Olsen G.J., Waddell P.J., Hillis D.M., 1996. Phylogenetic
inference // Molecular systematics, 2d ed. / Eds Hillis D.M., Moritz C.
Sunderland: Sinauer Assc. P. 407-514.
Van Valen L., 1971. Adaptive zones and the orders of mammals // Evolution.
V. 25. ? 3. P. 420-428.
Wheeler W., 2001. Homology and sequence data // The charatcer concept in
evolutionary biology / Ed. Wagner G.P. San Diego: Acad. Press. P. 303-
317.
Wiley E.O., 1981. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic
systematics. N.Y.: Wiley & Sons. 439 p.
Wilkins J. S., 1998. The evolutionary structure of scientific theories //
Biol. Philos. V. 13. ? 4. P. 479-504.
Willmann R., 2003. From Haeckel to Hennig: the early development of
phylogenetics in German-speaking Europe // Cladistics. V. 19. ? 6. P.
449-479.
Zuckerkandl E., Pauling L., 1965. Evolutionary divergence and convergence
in proteins // Evolving genes and proteins / Eds Bryson V., Vogel H.J.
N.Y.: Acad. Press. P. 97-166.