Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://vertebrata.bio.msu.ru/ZooJ_Shakhp_2008.pdf
Фрђр шчьхэхэшџ: Mon Feb 8 19:42:35 2010
Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Mon Oct 1 19:28:18 2012
Ъюфш№ютър: ISO8859-5

ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ, 2008, ъуп 87, < 9, т. 1062-1076

ќсє 597.8:591.5

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§? љњ№цї§дх№љїїљйљ јљзцсцї№? љёцњїљђ ѓ?йќ?є№ (RANA RIDIBUNDA) јњ№ јљ№ћєц ћзљцйљ зљсљцѕд
? 2008 ,,. з. з. ?iфуму,, ћ. з. љ,,ы^у,
елуоу,,л~втнли щныоШъвъ ѕутну,тну,,у ,,утытъ,вмму,,у ымл,втлъвъ, ѕутн, 119992, њуттлfl e-mail: Wshakh@yandex.ru
јутъыфло , вн^л 14.06.2007 ,,.

№бы~ол тфутуЧмутъШ н фултны т,ув,,у ,уувп ы убвмРi оfl,,ы?вн лб ,ыi бмРi фуфыоfl^ли: м бфв ѕутну,тнуи уЧо. (тв,вмfl) л , унвтъмутъfli ,,. џЧол дтъiмтнуи уЧо. (кмfl). з iув нтфвлпвмъу, оfl,,ы?вн ,Рфытнол м бмуп ттъуflмлл уъ т,ув,,у ,уувп, уътовкл,fl лi фввпввмлfl фу бпуъммуи млъл (нъы?н т млънпл (60 п) мiулотШ , нб~нв м тфлмв оfl,,ы?нл). з iув лттову,млfl ,Рfl,овмР бол~лfl , фу,ввмлл оfl,,ы?вн лб тв,вмуи л кмуи фуфыоfl^ли. з фвлу бпмуквмлfl оfl,,ы?нл лб тв,вмуи фуфыоfl^лл (N = 51) ытфв?му улвмълу,олтШ , тъуумы т,ув,,у фы т ттъуflмлfl у 350 п кв фл мол~лл ы,,у,,у, Чолкв тфуоуквмму,,у ,уувп. ѓfl,,ы?нл лб кмуи фуфыоfl^лл (N = 40) , ънуи кв тлъы^лл ,РЧлол оЧуи Чолки?ли ,уувп, ~ъу т,flбму, фу-,ллпупы, c уфтмутъШ уЧвб,укл,млfl , ытоу,лfli млбнуи ,окмутъл. ї ттъуflмлл мвтнуоШнлi нлоупвъу, уъ ,уувпу, оfl,,ы?нл лб уЧвлi фуфыоfl^ли тiулолтШ ,у ,тв тъуумР тоы~имРп уЧбуп. ћ оfl,,ы?нпл, уЧлълпл м бфв ѕутну,тнуи уЧо., фу,вол уфРъР , фвлу лi ыiу м блпу,ны (N = 15). з ъуъ фвлу оfl,,ы?нл тъвплолтШ фуфтъШ , т,уи блпу,у~мРи ,уувп - вны, мв , фы, ,,в умл ЧРол уъоу,овмР, л улвмълу,олтШ , тъуумы внл т ттъуflмлfl у 450 п. ћ ттъуflмлfl , мвтнуоШну нлоупвъу, умл тову,ол , мф,овмлл, ту,фвп т мф,овмлвп лi утвммви пл,,^лл , вны.

џуу?у лб,втъм тфутуЧмутъШ пщлЧли лб ,,у , ,,у ,уб,ъШтfl м мввтъ , улм л ъуъ кв ,уувп. јл ъуп кл,уъмРв, ымвтвммРв лб ,уувп м ттъуflмлв мвтнуоШнлi туъвм пвъу,, ытфв?му мiуflъ уу,,ы уЧъму (Oldham, 1966; зтлоШв,, 1967; Grant et al., 1968). §нfl фл,flбммутъШ тывтъ,ывъ мв ъуоШну фу уъму?вмл н мввтъу,Рп ,уувпп. §н, оfl овуфу,уи оfl,,ы?нл (Rana pipiens) л твуи кЧР (Bufo bufo) уъпв~вмР нумтв,ъл,мутъШ , ,РЧув овъмв,,у ы~тън уЧлъмлfl л нъл,мРи фултн ъу,,у ы~тън , тоы~в лтныттъ,вмму,,у фввпввмлfl кл,уъмРi б в,,у фввоР (Dole, 1965, 1968, 1972; Sinsch, 1987a). ћывтъ,ывъ уфввовммfl твбуммfl лмплн: , фвлу бпмуквмлfl кл,уъмРв нъл,му лыъ т,уи мввтъу,Ри ,уувп, , м,,ыоШмРи фвлу умл фуfl,оflъ ъны кв фл,flбммутъШ н овъмвпы ы~тъны уЧлъмлfl. љмну , ЧуоШ?лмтъ,в тоы~в, фууЧмРв лттову,млfl фу,улол м пщлЧлfli, флмовклi н тыiуфыъмуи нуоу,,л~втнуи ,,ыффв, фвтъ,лъвол нуъууи вкв,,уму ту,в?ъ пл,,^лл н т,улп мввтъу,Рп ,уувпп, футов бпмуквмлfl ыiуflъ м овъмлв ы~тънл, ъу втъШ футъуflмму тъонл,ътfl т б~ви фултн ,уувп лол овъмв,,у ы~тън т ЧуоШ?у,,у ттъуflмлfl. зуфут у тфутуЧмутъл н фултны ,уувп ы фуоы,умРi ,лу, пщлЧли, нуъуРв фнъл~втнл ,т клбмШ фу,уflъ ,Чолбл ,уР, лттову,м ,,убу iыкв л у,,мл~л,отfl лбы~в-

млвп лi тфутуЧмутъл ,уб,ъШтfl н пвтъы фулпнл т мвЧуоШ?лi ттъуflмли (у 150 п) , уътыътъ,лл ,РЧу пвкы мвтнуоШнлпл ,уувппл (зтлоШв,, 1967; ѓflо?ну, 1972; еЧвмну л ., 1973). јуъупы ънлв лттову,млfl мв пу,,ыъ уъ,вълъШ м ,уфут, тывтъ,ывъ ол ы фуоы,умРi пщлЧли фл,flбммутъШ лпвмму н т,увпы ,уувпы. з фууЧмРi Чуъi мв ттпъл,ол ,убпукмРв бол~лfl , улвмъ^луммуп фу,ввмлл пщлЧли лб бмРi ~тъви во, нуъуfl iуу?у лб,втъм оfl ы,,лi ,,ыфф фуб,уму~мРi, , ~тъмутъл оfl фъл^ (ћунуоу,, 1991). §нлв ,,ву,,щл~втнлв бол~лfl пу,,ыъ ЧРъШ т,flбмР т бмРпл ытоу,лflпл уЧлъмлfl, фуъупы лi лбы~вмлв фупуквъ фумflъШ фъл,мутъШ ъвi лол лмРi пвiмлбпу, улвмъ^лумму,,у фу,ввмлfl. ѕР лбы~ол тфутуЧмутъШ н улвмъ^лл ы фвтъ,лъвови фуоы,умуи ,,ыффР Чвтi,утъРi пщлЧли, , н~втъ,в уЧвнъ ,РЧол убвмы оfl,,ы?ны (Rana ridibunda Pall.), нуъуfl fl,оflвътfl тпРп ",ууоЧл,Рп" ,луп , м?ви щымв: фу,улъ , ,уувпi овъу, блпывъ ънкв , ,ув. јвтъуflоу ,РflтмлъШ, нн лбпвмflвътfl тъъв,,лfl фултн ,уувп м бмРi ттъуflмлfli уъ т,ув,,у фы; тывтъ,ыъ ол твбуммРв лбпвмвмлfl , тъъв,,лл фултн ,уувп; бол~вътfl ол тъъв,,лfl фултн ,уувп ы оfl,,ы?вн , тв,вмРi л кмРi ~тъfli во.

1062

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§? 1 2 5 3

1063

4 Ч

њлт. 1. ќтъуитъ,у нб~н () л в,,у нвфовмлв м оfl,,ы?нв (Ч): 1 - фу,уоу~нл-вкъвол, 2 - ?фыоШн т млъШ, 3 - нуфыт нб~н, 4 - фуflтун, 5 - т,уЧумРи нумв^ млъл.

ѕд§цњ№дѓ № ѕц§љс№єд соfl лбы~вмлfl тфутуЧмутъл оfl,,ы?вн уфввоflъШ мф,овмлв м т,уи ,уувп уъоу,овммРi оfl,,ы?вн ымутлол м бмув ттъуflмлв уъ мв,,у л ,Рфытнол. соfl товквмлfl б фввпввмлвп кл,уъмРi лтфуоШбу,ол ытъуитъ,у, фвоуквммув суыоуп (Dole, 1965), , м?ви пулщлн^лл (,вт ытъуитъ, ЧРо тмлквм т 8.5 у 4 ,,). ѕтт убвмРi оfl,,ы?вн, ,бflъРi оfl уфРъу,, тутъ,оflо , твмвп 90 ,, (70-130 ,,). ќтъуитъ,у фвтъ,оflвъ туЧуи плмлъмРи "нб~ун", лб,,уъу,овммРи лб фуоу,лмнл фотълну,у,,у нумъвимв "нлмв тфлб", , нуъуРи ,тъ,овм ?фыоШн т млънпл (60-70 п). ї оfl,,ы?нв ум нвфлътfl фл фупул фуflтн (лт. 1). љтму,ы фуflтн тутъ,оflвъ тноввммРи , 2 тоуfl пвл^лмтнли фотъРШ ?ллмуи 2 тп, н нуъуупы фл?лъР 2 вблмнл 6 тп олмуи. ?ъл вблмнл фув,ътfl , уъ,втълfl нб~н. §нfl нумтъын^лfl фуflтн мв флмутлъ ,в мвкмуи нукв пщлЧли. јвв нтфвлпвмъуп оfl,,ы?ны т нб~нуп ткол , мвфуб~мРи ъмтфуълу,у~мРи нумъвимв м 2 ~, ~ъуЧР ум пу,,о фл,РнмыъШ н ытъуитъ,ы. ёъвп вв флмутлол м пвтъу фу,ввмлfl уфРъ л ,Рткл,ол м бвпо, т,уЧумРи нумв^ млъл нъы?нл бнвфоflол б нуоР?вн. ѓfl,,ы?вн ,Рфытнол , 9-10 ~ ,в~в (ъ.н. мвп, нн ф,лоу, ,окмутъШ ,убыi ,ол уъ ,уувп утъъу~му млбнfl, л кл,уъмРв бъл,ътfl), , 9-10 ~ ыъ фу бпуъммуи млъл мiулол оfl,,ы?ны л нълу,ол вв п?ыъ. соfl молб мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн лтфуоШбу,ол ммРв, фуоы~вммРв футов фв,уи фу,внл, футнуоШны, фу м?впы пмвмл, б ъу ,впfl оfl,,ы?нл фуiуflъ утъъу~мув ттъуflмлв, ~ъуЧР у^вмлъШ ытфв?мутъШ лi улвмъ^лл м ,уувп. ѕ?ыъ 13 оfl,,ы?вн ЧРо футовквм у ,уувп фл тпвмв бпуъммРi нъы?вн м му,Рв нкёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

Рв 12 ~ (тп. ћъынъы п?ыъ оfl,,ы?вн). љфввоflол товылв фунбъвол: блпыъ уъ м~оШмуи ъу~нл ,лквмлfl оfl,,ы?вн м нумв~мы; фввпввмлв - ттъуflмлв уъ м~оШмуи у нумв~муи ъу~нл п?ыъ фу фflпуи; олмы фуивмму,,у фыъл (ттъуflмлв, ,мув олмв бпуъммуи млъл). єупв ъу,,у, ,Р~лтоflол фунбъвоШ фflпуолмвимутъл п?ыъ (K), ,мРи уъму?вмл "фввпввмлfl" н олмв фуивмму,,у фыъл. ём~вмлfl мму,,у фунбъвоfl овкъ , лмъв,ов уъ 0 у 1 (0 K 1): ~вп фflпуолмвимвв ,л,,отШ ,у ,впfl нтфвлпвмъ оfl,,ы?н, ъвп Чолкв бм~вмлв K н 1. соfl у^вмнл тъълтъл~втнуи бм~лпутъл уъол~лfl тфввовмлfl блпыъу, ,лквмлfl оfl,,ы?вн уъ ,мупвму,,у тфввовмлfl флпвмflол нлъвли њвиол (Rayleigh test) (Lehner, 1996). љмну ммРи нлъвли мв ~ы,тъ,лъвовм н ЧлпуоШмупы тфввовмл (, тоы~в 2 фвфу~лъвпРi мф,овмли ,лквмлfl), фуъупы , тоы~в ъну,,у тфввовмлfl флпвмflол нлъвли њу (Rao's spacing test) (Bergin, 1991). соfl у^вмнл тъълтъл~втнуи бм~лпутъл бол~ли пвкы мф,овмлвп м ,уувп (уклвпув мф,овмлв) л мф,овмлвп ,лквмлfl оfl,,ы?вн лтфуоШбу,ол пвъу т,мвмлfl уклвпу,,у мф,овмлfl т у,влъвоШмРп лмъв,оуп твмв,,у ,внъу мф,овмли ,лквмлfl оfl,,ы?вн (Lehner, 1996). соfl т,мвмлfl вбыоШъъу, ,ыi нтфвлпвмъу, (,Рфытну,) лтфуоШбу,ол F-нлъвли ќуътум (Watson-Williams F-test) (Lehner, 1996). зтв ,Р~лтовмлfl фу,улол, лтфуоШбыfl фу,,ппы Oriana 2.0 (Kovach Computer Services). з утъоШмРi тоы~fli оfl т,мвмлfl ммРi фу олмв л нл,лбмв п?ыъ флпвмflол мвфпвъл~втнлв нлъвлл: нлъвли ѕмм-ќлъмл (оfl фму,,у т,мвмлfl ,Рфытну,), нлъвли єытно-ќуоолт (оfl пмуквтъ,вмму,,у т,мвмлfl

1064

?iфуму,, љ,,ы^у,

,Рфытну,). соfl т~въ ълi нлъвлв, ЧРо лтфуоШбу,м фу,,пп Statistica 6.0 (StatSoft Inc. 1984-2001) њЧуъ ,Рфуомвм , 2004-2005 ,,,,. з н~втъ,в тв,вмуи фуфыоfl^лл ЧРо ,РЧм фуфыоfl^лfl убвмуи оfl,,ы?нл, уЧлъfl , унвтъмутъfli ё,вмл,,уутнуи Члутъм^лл ѕйќ (љлм^у,тнли -м ѕутну,тнуи уЧо.). ёвтШ ЧРол фу,ввмР уфРъР оfl лбы~вмлfl лбпвмвмли , тъъв,,лл фултн ,уувп ы оfl,,ы?вн , б,лтлпутъл уъ ттъуflмлfl у т,ув,,у фы , фвлу бпмуквмлfl (нумв^ пfl - м~оу лоfl). з фвлу фу,ввмлfl нтфвлпвмъу, , 2004 ,,. (нумв^ пfl - м~оу лоfl) ъвпфвъы ,убыi ЧРо 11-14 му~Ш, 14-26Рћ мвп фл уъмутлъвоШмуи ,окмутъл ,убыi му~Ш 80-96, мвп 52-83%. з 2005 ,,. (тввлм лмfl) ъвпфвъы ,убыi 9-13 му~Ш, 17-21Рћ мвп фл уъмутлъвоШмуи ,окмутъл ,убыi 80-86 му~Ш л 56- 62% мвп. ѓfl,,ы?вн уъо,ол,ол , фыi, тфуоуквммРi м ъвлъулл /у ѕлмРи (, 1 нп м бф уъ Члутъм^лл). ?ъу нупфовнт лб 4 Чолбну тфуоуквммРi ы,, н ы,,ы у~лтъмРi фыу, фоуШ 40 ч 12, 45 ч 15, 15 ч 15 л 15 ч 20 п. евв,, ълi ,уувпу, фунРъР тълъвоШмутъШ лб бону, л утун ,Ртуъуи у 1 п, нуъуРв м ттъуflмлл 3-10 п тпвмflъ нытъмлнл л вв,Шfl (фвуЧоъ олф л уоШi). јыР тфуоуквмР , 60 п н ,,ы уъ . ѕутн,. ѓfl,,ы?вн уъо,ол,ол л ,Рфытнол м ттъуflмлл 15-20, 150, 350 п л 4 нп уъ фыу,. јл ,РЧув лтъм^ли лтiулол лб товылi тууЧквмли: 15-20 п фуоут, флпРнfl н фып, iуу?у бмнуп кл,уъмРп, футнуоШны, фу м?лп мЧовмлflп, умл в,,ыоflму ту,в?ъ ,Робнл м ънув ттъуflмлв оfl уiуъР м мтвнупРi, ~ъу лб,втъму л фу ы,,лп Чуъп (№воШтум, зумуну,, 1938). ћову,ъвоШму, , ъуи фуоутв умл тпу,,ыъ лтфуоШбу,ъШ оfl фултн ,уувп iуу?у лб,втъмРв лп улвмълР пвтъмутъл. з ммРi нтфвлпвмъi мт лмъввту,оу мв ъуоШну ъу, тпу,,ыъ ол оfl,,ы?нл миъл т,уи ,уувп, му л ,РЧвыъ ол умл лб ълi 4 ЧолбнутфуоуквммРi фыу, лпвмму ъуъ фы, , нуъууп умл ЧРол уъоу,овмР. зу ,ъууп тоы~в, м ттъуflмлл 150 л 350 п уъ фыу,, оfl,,ы?нл Чыыъ фвв,л,,ъШтfl фвфуоуклъвоШму фу мвбмнупуи оfl млi пвтъмутъл, , ъу кв ,впfl лп пу,,ыъ ЧРъШ утъыфмР тл,,моР, ынбР,лв м флтыътъ,лв ,уувпу, (мфлпв, бфi ,уувп л Ч~мРв нлнл тп^у,). єупв ъу,,у, , ъуи твлл уфРъу, ы оfl,,ы?вн ЧРо оШъвмъл,мРи ,уувп - . ѕутн,, нуъуfl мiулотШ м ттъуflмлл ,,ув пвмШ?вп, ~вп фыР. їнумв^, оfl фу,внл ъу,,у, нн Чыыъ ,втъл твЧfl оfl,,ы?нл , тоы~в, ну,, умл мiуflътfl мв ъуоШну м мвбмнупуи пвтъмутъл л лп мвутъыфмР тл,,моР, лтiуflлв уъ ннлi-олЧу ,уувпу,, ЧРо фу,ввм нтфвлпвмъ, , нуъууп оfl,,ы?вн ,Рфытнол м ттъуflмлл 4 нп уъ т,улi фыу, л , 1 нп уъ внл. з ълi нтфвлпвмъi лтфуоШбу,ол

43 убвмРi оfl,,ы?нл (26 тпун л17 тп^у,). з фв,уи твлл нтфвлпвмъу, ЧРоу ,Рфывму 16 оfl,,ы?вн м ттъуflмлл 15-20 п уъ фыу,: 5 утуЧви т тв,в, 5 т бф л фу 3 утуЧл т ,, л ,утъун. §нлп уЧбуп, фоовоШму фу,вflол, втъШ ол ы оfl,,ы?вн фвфу~лъвпув мф,овмлв ,лквмлfl уъмутлъвоШму тъуум т,въ. зу ,ъууи твлл нтфвлпвмъу, 10 оfl,,ы?вн ЧРоу ,Рфывму м ттъуflмлл 150 п н ,утъуны уъ фыу, л 8 оfl,,ы?вн м ттъуflмлл 350 п н бфы уъ фыу,. јв,ы ,,ыффы ,Рфытълол м ЧР,?вп щыъЧуоШмуп фуов, фуут?вп мв,,ытъРп ъ,утъувп ,Ртуъуи 10-15 тп, ,ъуы ,,ыффы - м мвну?вмуп оы,,ы т у,уоШму ,,ытъуи ъ,уи ,Ртуъуи 30-40 тп. з н~втъ,в нумъуоfl лтфуоШбу,ол 8 оfl,,ы?вн (4 тп^ л 4 тпнл), уъоу,овммРi , мвЧуоШ?уи б,ул . ѕутн,Р (,,в ?оу нъл,мув бпмуквмлв оfl,,ы?вн), мiуflвитfl , 100-120 п млкв фу ъв~вмл уъ фыу,. ?ъл оfl,,ы?нл ЧРол ,РфывмР , 150 п н ,утъуны уъ фыу,. з футовмви твлл нтфвлпвмъу, 9 оfl,,ы?вн ЧРоу ,Рфывму м мвну?вмуп, у,муп фуов т мв,Ртунуи (10-25 тп) л внуи ъ,уи, тфуоуквммуп , 4 нп н ,утъуны уъ фыу,. соfl лттову,млfl твбуммРi лбпвмвмли , футъмтъ,вммуи улвмъ^лл оfl,,ы?вн ЧРо фу,ввм твлfl моу,,л~мРi нтфвлпвмъу, , твмъflЧв 2004 ,,. ,у ,впfl ыiу убвмРi оfl,,ы?вн м блпу,ны , вны. §впфвъы ,убыi ЧРо 3-6Рћ му~Ш л 10-15Рћ мвп фл уъмутлъвоШмуи ,окмутъл ,убыi: 90-100% му~Ш л 73-95% мвп. №ттову,млfl ЧРол м~ъР 14 твмъflЧfl: н ъупы ,впвмл утму,мfl ~тъШ оfl,,ы?вн ыкв фунлмыо у~лтъмРв фыР, л ЧРоу уъоу,овму ъуоШну 15 ,бутоРi утуЧви (6 тп^у,, 9 тпун), фуъупы пР ЧРол ,РмыквмР лтфуоШбу,ъШ ,у ,твi нтфвлпвмъi умлi л ъвi кв кл,уъмРi. зтв,,у ЧРоу фу,ввму 5 ,Рфытну,. њттъуflмлfl уъ ,уувп л пвтъ ,Рфытн оfl,,ы?вн ЧРол ъв кв, ~ъу л , лмв пвтfl^в. еРо фу,ввм вв улм нтфвлпвмъ м ы,,уп (ф,уп) Чвв,,ы . ѕутн, оfl у^вмнл ,олflмлfl пвтъуфуоуквмлfl внл нн пвтъ фвтъуflви блпу,нл м ,РЧу оfl,,ы?нпл мф,овмлfl ,лквмлfl. ѕвтъу ,Рфытн фвтъ,оflоу туЧуи ,Рну?вммув твоШтнуiубflитъ,вммув фуов. з н~втъ,в кмуи фуфыоfl^лл мпл ЧРо ,бflъ фуфыоfl^лfl оfl,,ы?вн, уЧлъfl , 2 нп м ,,у-,утъунв уъ ,,. џЧол дтъiмтнуи уЧо. §впфвъы ,убыi , фвлу фу,ввмлfl нтфвлпвмъу, ЧРо 17-23 му~Ш л 26-35Рћ мвп фл уъмутлъвоШмуи ,окмутъл ,убыi 66-81% му~Ш л 33- 56% мвп. ѓfl,,ы?вн оfl ммРi нтфвлпвмъу, уъо,ол,ол , влнв ћыiуп. цлн ћыiуи фвтъ,оflвъ туЧуи в~ны ?ллмуи 2-3 п л ,,оыЧлмуи 50-60 тп, ъвныы лб мвЧуоШ?у,,у убв , влн д?ыоын. зу ~лтъfl л фуб~мfl, ъв~въ уъмутлъвоШму ЧРтъу. ћв,вмРи Чвв,, ,Ртунли л ныъуи (2 п), кмРи Чвв,, фуоу,,ли. јловклв н ытоы фуоfl, м нуъуРi ,Рфытнол оfl,,ы?вн, фунРъР мв,Ртунуи (10-15 тп) ъ,уи. єупв ъу,,у,
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§? №мШ N = 16 ћвмъflЧШ N = 13

1065

p < 0.01 C

a C

Ч

ё

з

ё

з

? 1 2 3

,

p < 0.01 ?

,,

њлт. 2. їф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл, ,РфывммРi м ттъуflмлл 15-20 п уъ т,ув,,у ,уувп , лмв л твмъflЧв: , Ч - мф,овмлв м т,уи ,уувп; ,, ,, - мф,овмлв м тв,в: 1 - мф,овмлв ,лквмлfl уъвоШмуи утуЧл; 2 - мф,овмлв м т,уи ,уувп; 3 - твмли ,внъу мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн (олм тъвонл уъквъ тъвфвмШ лтфвтлл мф,овмли); N - ~лтоу утуЧви; p - нлъвли њвиол (, тоы~fli, ,,в бм~вмлв мв ынбму, тфввовмлв блпыъу, мв уъол~вътfl уъ ,мупвму,,у).

оfl,,ы?вн уъо,ол,ол л , мвЧуоШ?лi фыi, мiуflлiтfl , 270 п м ,,у-бфв уъ лтъун ыто влн ћыiу,,у. зу , ълi ,уувпi ,,flбмfl л пыъмfl, у~вмШ пму,,у у,,уолтъмлн. зтв,,у ЧРоу фу,ввму 5 нтфвлпвмъу, т 40 оfl,,ы?нпл (21 тпв^, 19 тпун), фу 10 утуЧви , нкуи ,,ыффв. ѓfl,,ы?нл 1, 3, 4 ,,ыфф ЧРол уъоу,овмР , влнв ћыiуп, кл,уъмРв ,ъууи ,,ыффР , фыi (т ,,ыффуи 2 ЧРоу ,Рфуомвму 2 нтфвлпвмъ). з фв,уи твлл уфРъу, фв,fl ,,ыфф оfl,,ы?вн ЧРо ,Рфывм , овтуфуоутв , 60 п н тв,вы уъ ыто влн ћыiуи. з ммуп нтфвлпвмъв мт лмъввту,оу, тпу,,ыъ ол оfl,,ы?нл тулвмълу,ъШтfl лпвмму м ъуъ ы~тъун влн, , нуъууп умл ЧРол фуипмР. њттъуflмлв уъ ,уувп ЧРоу тубмъвоШму ы,вол~вму фу т,мвмл т ттъуflмлвп , б,вмл,,уутнлi нтфвлпвмъi (ъп уму тутъ,оflоу 15-20 п), футнуоШны оfl,,ы?нл ммуи фуфыоfl^лл, фу м?лп мЧовмлflп, ыiуflъ уъ ,уР флпвму ,,ув оШ?в, ~вп оfl,,ы?нл б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл. єупв ъу,,у, оfl у^вмнл ,олflмлfl ъну,,у щнъу, нн бммлв оfl,,ы?нпл пвтъмутъл, фу нуъууи лп фвтъуflоу ,уб,ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ъШтfl, , н~втъ,в нумъуоfl , ъуп кв тпуп пвтъв ЧРол ,РфывмР оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 2. зу ,ъууи твлл нтфвлпвмъу,, тууъ,вътъ,ыви ,Рфытнп , ё,вмл,,уув м ттъуflмлл мвтнуоШнлi туъвм пвъу,, оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 2 ЧРол ,РфывмР пвкы фыпл, , нуъуРi умл ЧРол уъоу,овмР, л ытоуп влн (, 70 п уъ влн ћыiу,,у л , 200 п уъ фыу,). єупв ъу,,у, оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 3 ЧРол ,РфывмР , 110 п м тв,в уъ ыто влн б уукмуи мтРфШ ,Ртуъуи унуоу 3 п. з ъвъШви твлл нтфвлпвмъу, оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 4 ЧРол ымвтвмР уъ ыто влн м ттъуflмлв 2 нп , кмуп мф,овмлл л ,РфывмР , фуов. еолки?лп ,уувпуп н пвтъы ,Рфытн ЧРоу убву, тфуоуквммув , 800 п н ,,у-,утъуны. њцёќѓ?§д§? љфРъ т оfl,,ы?нпл б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл , фвлу бпмуквмлfl з фв,уи твлл нтфвлпвмъу, ,тв 16 оfl,,ы?вн, ,РфывммРi , 15-20 п уъ у~лтъмРi фыу,, тул-

1066 150 п уъ фыу, ћ N = 10 №мШ

?iфуму,, љ,,ы^у, 350 п уъ фыу, ћ N=8 4000 п уъ фыу, ћ N=9

ё

зё

зё

з

p < 0.01

? ћ

a

p = 0.01

? ћ

Ч

? ћ N = 12

,

N = 15 ћвмъflЧШ

N = 13

ё

зё

з

ё

з

p = 0.01

? ћ

,,

p < 0.01

?

p < 0.01

? ћ

в

N=8

N = 11

ё

з

ё

з

p < 0.01 ? 1 2 3

к

?

б

4

њлт. 3. їф,овмлв ,лквмлfl оfl,,ы?вн б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл, ,РфывммРi м ттъуflмлл 80-4000 п уъ т,ув,,у ,уувп , лмв л твмъflЧв: -в - уфРъР т оfl,,ы?нпл, фуипммРпл , фыi; к - уфРъ т оfl,,ы?нпл, фуипммРпл , . ѕутн, л ,РфывммРпл , 150 п уъ фыу, л , 80 п уъ внл (лмШ); б - уфРъ т оfl,,ы?нпл, фуипммРпл , фыi л ,РфывммРпл м ов,уп (фуъл,уфуоукмуп) Чвв,,ы . ѕутн, , 2000 п уъ фыу, л , 450 п уъ внл (твмъflЧШ); 1 - мф,овмлв ,лквмлfl уъвоШмуи утуЧл; 2 - мф,овмлв м фыР; 3 - твмли ,внъу мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн (олм тъвонл уъквъ тъвфвмШ лтфвтлл мф,овмли); 4 - твнъу мф,овмли м . ѕутн,; N - ~лтоу утуЧви, p - нлъвли њвиол (, тоы~fli, ,,в бм~вмлв мв ынбму, тфввовмлв блпыъу, мв уъол~вътfl уъ ,мупвму,,у).

вмълу,олтШ , лi тъуумы л ,уб,ълолтШ , улм лб ълi ,уувпу, (лт. 2). з фв,Рв тыънл нтфвлпвмъ фуоу,лм оfl,,ы?вн ,вмыотШ тбы , ъуъ ,уувп, ,,в умл ЧРол уъоу,овмР, утъоШмРв 8 - , Чолки?ли, м 2-и лол 3-и вмШ 5 лб млi фвв?ол , т,уи ,уувп. с,лквмлв оfl,,ы?вн ЧРоу улвмълу,му м ,уувпР, л фвфу~лъвпу,,у мф,овмлfl уъмутлъвоШму тъуум т,въ ,Рfl,овму мв ЧРоу (лт. 2,). §внъулл ,лквмлfl оfl,,ы?вн

н ,ув ЧРол утъъу~му фflпуолмвимР, мвтпуъfl м ,,ытъы ъ,ы л бутол нытъмлну, (лт. 4,). зу ,ъууи твлл нтфвлпвмъу, т ттъуflмли 150 л 350 п ,лквмлв оfl,,ы?вн ЧРоу мф,овму , тъуумы у~лтъмРi фыу,, ,,в умл ЧРол ,Роу,овмР, мв , тъуумы Чолкв тфуоуквммуи . ѕутн, (p < 0.05) (лт. 3, 3Ч). њбол~лfl пвкы уфРъпл, фу,ввммРпл м ттъуflмлл 150 л 350 п, тутъуflол , ъуп, ~ъу м ттъуflмлл 350 п уъ фыу, ы оflёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§? 70 60 солм фыъл, п 50 40 30 20 10 0 јунбъвоШ фflпуолмвимутъл п?ыъ (K) 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 15-20 150 350 4000 њттъуflмлв у фыу,, п , 15-20 150 350 4000 a 70 60 50 40 30 20 10 0 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 15-20 150 350 4000 2000 њттъуflмлв у фыу,, п
пвлм 25 - 75% плм.-пнт.

1067

Ч

*

15-20 150 350 4000 2000 ,, *

њлт. 4. солм фыъл л фflпуолмвимутъШ п?ыъ оfl,,ы?вн б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл , лмв л твмъflЧв: , , - лмШ; Ч, ,, - твмъflЧШ; * - ,Рфытн м ы,,уп Чвв,,ы . ѕутн,.

,,ы?вн ЧРо ЧуоШ?ли бЧут , ,РЧммРi мф,овмлfli ,лквмлfl, лi ъвнъулл ЧРол Чуовв лб,лолтъР (лт. 4,) (бол~лfl Чолбнл н тъълтъл~втнл бм~лпРп, p = 0.06). єупв ъу,,у, м фуов, мiуflвптfl , 350 п уъ фыу,, т Чуовв ,Ртунуи л ,,ытъуи ъ,уи оfl,,ы?нл б уму л ъу кв ,впfl нтфвлпвмъ фуiулол пвмШ?вв ттъуflмлв, ~вп оfl,,ы?нл ,РфывммРв, , 150 п уъ ,уувп (p < 0.05, нлъвли ѕмм-ќлъмл) (лт. 4). ѓfl,,ы?нл лб нумъуоШмуи ,,ыффР (уъоу,овммРв мв , у~лтъмРi фыi, , внв) фу?ол , тъуумы . ѕутн,, мв , тъуумы фыу, (лт. 3к). њбол~лfl , фу,ввмлл оfl,,ы?вн лб . ѕутн, л оfl,,ы?вн лб фыу, fl,оflътfl тъълтъл~втнл бм~лпРпл (p = 0.01, F-нлъвли ќуътум). з ъвъШви твлл нтфвлпвмъу, м ттъуflмлл 4 нп уъ т,ув,,у ,уувп, , уъол~лв уъ фвРылi уфРъу,, оfl,,ы?нл бу?олтШ ,у ,тв тъуумР ,мупвму (лт. 3,), ъ.в. ,РЧу мф,овмлfl ,лквмлfl, тнувв ,тв,,у, ЧРо тоы~имРп. §внъулл ,лквмлfl ЧРол у~вмШ лб,лолтъР: фунбъвоШ фflпуолмвимутъл K оfl ммуи ,,ыффР млкв K оfl ,,ыфф оfl,,ы?вн, ,РфывммРi м ттъуflмлл 15-20 л 150 п уъ фыу, (бол~лfl тъълтъл~втнл
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

бм~лпР p < 0.05, нлъвли ѕмм-ќлъмл) (лт. 4,). јл ъуп оfl,,ы?нл фуiулол , твмвп унуоу 40 п, ъу втъШ мв уъол~олтШ фу т,уви фу,лкмутъл уъ оfl,,ы?вн, ,РфывммРi м фуов , 150 п уъ ,уувп (лт. 4). љфРъ т оfl,,ы?нпл б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл , фвлу лi ыiу м блпу,ны љтвмШ , уъол~лв уъ уфРъу,, фу,ввммРi , мввтъу,Ри фвлу, оfl,,ы?нл, ,РфывммРв нн м ттъуflмлл 15-20 п уъ фыу, (лт. 2Ч, 2,,) ън л м ттъуflмлл 150 л 350 п уъ млi (лт. 3,,, 3), фу?ол , тъуумы . ѕутн,, мв , тъуумы фыу,, , нуъуРi умл ЧРол уъоу,овмР. зу ,твi ълi нтфвлпвмъi оfl,,ы?нл ЧРол фу,лкмР (лт. 4Ч), л тъълтъл~втнл бм~лпРi бол~ли фу ъупы фпвъы мв ЧРоу уЧмыквму. їлЧуовв лтнл,овммРв п?ыъР утвмШ, нн л овъуп, ЧРол уъпв~вмР ы оfl,,ы?вн м фуов, тфуоуквммуп , 350 п уъ т,ув,,у ,уувп, , ,ыi ы,,лi тоы~fli п?ыъ ЧРо Чуовв фflпуолмввм. ї ттъуflмлл 4 нп уъ фыу, оfl,,ы?нл ,вол твЧfl лмРп уЧбуп ~вп овъуп (лт. 3в). цтол овъуп умл бу?олтШ ,у ,тв

1068

?iфуму,, љ,,ы^у,

§Чол^ 1. њвбыоШъъР нтфвлпвмъу, т оfl,,ы?нпл лб кмуи фуфыоfl^лл њттъуflмлв (п) у йыфф N пвтъ фулпнл 1 1* 2 3 4 10 5 10 10 10 70 70 200 200 2000 Чолки?в,,у ,уувп 60 60 70 100 800 љъол~лв уъ ,мупвму,,у тфввовмлfl (нлъвли њвиол) p p p p p < < < = = 0.01 0.01 0.05 0.7 0.7 љъол~лв мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн уъ мф,овмлfl м пвтъу фулпнл ївъ бол~ли ївъ бол~ли p < 0.05 їв уф. їв уф. Чолки?ли ,уувп ївъ бол~ли p < 0.05 ївъ бол~ли їв уф. їв уф.

јлпв~млв. N - нуол~втъ,у утуЧви; мв уф. - мв уфввовму, ъ.н. тфввовмлв блпыъу, мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн мв уъол~оутШ уъ ,мупвму,,у. * љтуЧл ,,ыффР 1, ,вмы,?лвтfl м пвтъу фулпнл.

тъуумР тоы~имРп уЧбуп, ъу утвмШ оfl,,ы?нл ,л,,олтШ , тв,ву-,утъу~муп мф,овмлл. сммув мф,овмлв мв ту,фоу мл т нъ~и?лп мф,овмлвп м вны, мл т мф,овмлвп м фыР. з ъу кв ,впfl уму фуомутъШ ту,фоу т мф,овмлвп ,лквмлfl оfl,,ы?вн , нтфвлпвмъi, ,,в лi ,Рфытнол м ттъуflмлл 150 л 350 п (F-нлъвли ќуътум фунбо уътыътъ,лв тъълтъл~втнл бм~лпРi бол~ли пвкы ълпл ъвпfl нтфвлпвмъпл). №б ъу,,у пР твоол фвфуоуквмлв, ~ъу , ммуп тоы~в оfl,,ы?нл лтфуоШбу,ол ,лквмлв , тъввуълфмуп нупфтмуп мф,овмлл, флпвму тууъ,вътъ,ывп мф,овмл лi утвммви пл,,^лл , вны. ї ъу, ~ъу ммув мф,овмлв fl,оflвътfl тъввуълфмРп, нут,вмму ынбР,въ поРи бЧут блпыъу, л ъуъ щнъ, ~ъу умл ,л,,олтШ фнъл~втнл фflпуолмвиму (лт. 4,,). соfl фу,внл ммуи ,,лфуъвбР пР ,Рфытълол оfl,,ы?вн м ы,,уп Чвв,,ы . ѕутн,. їт лмъввту,оу, уфввоflъ ол оfl,,ы?нл пвтъуфуоуквмлв внл (ъвфвШ ум мiулотШ уъ млi м ,,в, мв м тв,вв, нн , фвРылi нтфвлпвмъi) лол тму, фуиыъ , тв,вмуп мф,овмлл? ј,, ттъуflмлв у внл , ъуп нтфвлпвмъв ЧРоу мвтнуоШну пвмШ?в - 450 п. з вбыоШъъв 5 оfl,,ы?вн лб 11 фу?ол м тв,в, утъоШмРв - м ,,у-,утъун фу мф,овмл н . ѕутн,в (лт. 3б). соfl фуъ,вквмлfl ъу,,у щнъ, ~ъу , ммуп тоы~в тфввовмлв блпыъу, мф,овмли ,лквмлfl оfl,,ы?вн мв тоы~иму, мутлъ ЧлпуоШмРи iнъв, лтфуоШбу,ол ъвтъ њу (p < 0.05). №мъввтвм ъуъ щнъ, ~ъу лб оfl,,ы?вн, ,л,,,?лiтfl м тв,в, 3 утуЧл ~ввб 25, 32, 35 п фу,вмыол м ,,у,утъун, ъ.в. н внв. §внъулл ,лквмлfl оfl,,ы?вн , ммуп нтфвлпвмъв ънкв утъъу~му фflпуолмвимР (лт. 4,,). §нлп уЧбуп, оfl,,ы?нл, унб,?лтШ м мвбмнупуи пвтъмутъл, ,м~ов пу,,ыъ лтфуоШбу,ъШ тъввуълфмув мф,овмлв ,лквмлfl, ту,фвв т мф,овмлвп лi утвммви пл,,^лл , вны. §вп мв пвмвв, т ттъуflмлfl ,

450 п умл тфутуЧмР уЧмыклъШ вны л , нумв~муп лъу,,в фу,вмыъШ , вв тъуумы. љфРъР т оfl,,ы?нпл кмуи фуфыоfl^лл з фв,уи твлл нтфвлпвмъу,, тууъ,вътъ,ыви ,Рфытнп м ттъуflмлл мвтнуоШнлi втflъну, пвъу, уъ т,улi ,уувпу, , ё,вмл,,уув, оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 1, ,РфывммРв , 60 п уъ влн ћыiу,,у, тулвмълу,олтШ , тъуумы в,,у ыто (ъЧо. 1), умну фу,ввмлв оfl,,ы?вн ,мыъл ,,ыффР ЧРоу мвумууму. јуоу,лм утуЧви (5 лб 10) мф,лотШ ъу~му н пвтъы лi фулпнл (млънл i,ълоу, ~ъуЧР футовлъШ лi фыъШ у нум^); утъоШмРв ,лмыолтШ ъукв , тъуумы влн, му ,уоШ овтуфуоутР (, нуъууи умл ЧРол ,РфывмР); 3 лб млi, фуиfl мвЧуоШ?ув ттъуflмлв, бълолтШ. ѓfl,,ы?нл лб ,,ыффР 2, фуипммРв мв , влнв ћыiуп , фыi л ,РфывммРв м ъуп кв пвтъв, ън кв фу?ол , влн ћыiуи (2 утуЧл лб 10 бълолтШ , овтуфуоутв), умну , ы,,ы ~тъШ в,,у ыто, мвквол оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 1 (p < 0.01 F-нлъвли ќуътум) (вбыоШъъР мму,,у нтфвлпвмъ , ъЧо. 1 мв фл,ввмР). зу ,ъууи твлл нтфвлпвмъу, ,тв оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 2, ,РфывммРв пвкы ытоуп влн ћыiу,,у л фыпл, , нуъуРi умл ЧРол уъоу,овмР, фу?ол , тъуумы Чолкв тфуоуквмму,,у ыто (ъЧо. 1). №б оfl,,ы?вн ,,ыффР 3, ,РфывммРi , 110 п уъ ыто б уукмуи мтРфШ ъуоШну 4 утуЧл тулвмълу,олтШ , тъуумы влн (кв фвв?ол ~ввб мтРфШ), утъоШмРв бу?олтШ , бмРв тъуумР л бълолтШ, фуъупы , ^воуп тфввовмлв блпыъу, ,лквмлfl оfl,,ы?вн , ъуп нтфвлпвмъв мв уъол~оутШ уъ ,мупвму,,у (ъЧо. 1). з ъвъШви твлл нтфвлпвмъу, оfl,,ы?нл лб ,,ыффР 4, ,РфывммРв , 2 нп уъ влн ћыiу,,у, бу?олтШ ,мупвму ,у ,тв тъуумР (ъЧо. 1), ъу втъШ ,вол твЧfl ън кв, нн л оfl,,ы?нл б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§? јунбъвоШ фflпуолмвимутъл п?ыъ (K) 70 60 солм фыъл, п 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 a 1.0 0.9 Ч 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 1 2 3 4
пвлм 25% - 75% плм.-пнт.

1069

њлт. 5. солм () л фflпуолмвимутъШ (Ч) п?ыъ оfl,,ы?вн лб кмуи (iЧолмтнуи) фуфыоfl^лл: 1, 2, 3, 4 - мупв ,,ыфф.

зу ,твi нтфвлпвмъi ъвнъулл ,лквмлfl оfl,,ы?вн ЧРол утъъу~му фflпуолмвимР (лт. 5Ч), кв , нтфвлпвмъв, ,,в лi ымвтол м 2 нп уъ пвтъ фулпнл (тъълтъл~втнл бм~лпРi бол~ли , ,вол~лмв K пвкы ,,ыффпл, ту,,отму нлъвл єытно-ќуоолт, мв уЧмыквму). ?ъу нтвътfl фу,лкмутъл, оfl,,ы?нл ,у ,твi нтфвлпвмъi фуiулол у,уоШму ЧуоШ?ув ттъуflмлв (лт. 5). §уоШну ,у ,впfl нтфвлпвмъ т ,,ыффуи 4, фу,ввмму,,у ,ол уъ ,твi ,уувпу,, оfl,,ы?нл фуiулол пвмШ?вв ттъуflмлв (лт. 5). ћъулъ уъпвълъШ вв умы утуЧвммутъШ, флтыы оfl,,ы?нп ммуи фуфыоfl^лл: ~тъШ оfl,,ы?вн ,л,,отШ у~вмШ ЧРтъу, ~тъШ, фуиfl мвЧуоШ?ув ттъуflмлв, бъл,отШ л бнфР,отШ , ,,ымъ; фл ъуп ~лтоу ънлi оfl,,ы?вн ы,вол~л,оутШ фу пвв ыовмлfl уъ ,уувпу,. §н, втол , нтфвлпвмъi т оfl,,ы?нпл ,,ыфф 1 л 2, ,РфывммРпл ,Чолбл влн, ънлi тъвпflлiтfl бълъШтfl утуЧви ЧРоу тууъ,вътъ,вмму 3 л 0 лб 10, ъу , нтфвлпвмъi т ,,ыффпл 3 л 4, нуъуРв фу,улолтШ ,ол уъ ,твi ,уувпу,, ън ,во твЧfl фуоу,лм кл,уъмРi. ћъынъы п?ыъ оfl,,ы?вн јвкв ~вп флиъл н ,Р,уы, ~ъу уъвбун фыъл, нуъуРи оfl,,ы?нл фуiуflъ б фв,Рв 12 ~, пуквъ ЧРъШ лтфуоШбу,м оfl оШмви?в,,у молб мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн, ЧРо фу,ввм fl уфРъу,, , нуъуРi футовкл,ол ,втШ п?ыъ уъ пвтъ ,Рфытн у ,уувп. зу ,впfl ълi нтфвлпвмъу, бпуъммы нъы?ны , "нб~нв", бпвмflол м му,ы нкРв 12 ~. љфРъР ЧРол фу,ввмР т оfl,,ы?нпл б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл м фуов, мiуflвптfl , 150 п н ,утъуны уъ фыу,. ќоутШ футовлъШ п?ыъР 8 лб 10 оfl,,ы?вн, уъоу,овммРi , фыi, л 5 лб 8 оfl,,ы?вн, уъоу,овммРi , . ѕутн,. №б 8 оfl,,ы?вн, фуипммРi , фыi, ум оfl,,ы?н , фв,Рв 12 ~ фвв,л,,отШ , тъуумы внл (д = 30Р) л ~ввб тыънл
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

утъл,,о вв, ,тв ,впfl флвкл,flтШ ,РЧмму,,у мф,овмлfl. љтъоШмРв 7 утуЧви у?ол у фыу, (ъЧо. 2). зтв 5 оfl,,ы?вн, уъоу,овммРi , . ѕутн,, ,вмыолтШ , вны (ъЧо. 2). соfl т,мвмлfl мф,овмли ,лквмлfl оfl,,ы?вн , фв,уп л футовылi ,вм^ъл~ту,Рi лмъв,оi ЧРо лтфуоШбу,м F-нлъвли ќуътум, нуъуРи фунбо уътыътъ,лв бм~лпРi бол~ли пвкы млпл. ?ъу ,,у,улъ у ъуп, ~ъу оfl,,ы?нл фувкл,ол ,РЧммув , фв,Рв 12 ~ мф,овмлв ,лквмлfl , тъуумы т,ув,,у ,уувп. єупв ъу,,у, фл т,мвмлл вбыоШъъу, фв,у,,у ы~въ т футовылпл уъпв~вму ыпвмШ?вмлв бЧут блпыъу, мф,овмли ,лквмлfl: флЧолкflтШ н ,уувпы, оfl,,ы?нл ,тв Чуовв ъу~му улвмълу,олтШ , в,,у тъуумы. јл ъуп лi п?ыъ тъму,лотfl Чуовв фflпуолмвимРп (лт. 6). љътыътъ,лв тъълтъл~втнл бм~лпРi бол~ли (нлъвли ѕмм-ќлъмл) пвкы ттъуflмлflпл, нуъуРв фуiулол оfl,,ы?нл б фв,Ри л футовылв ,вм^ъл~ту,Рв лмъв,оР, фуб,уоflвъ бно~лъШ, ~ъу лтфуоШбывпув мпл уътовкл,вв ытъуитъ,у, фу нимви пвв, б ,ув тыъун мв ыъупоflвъ оfl,,ы?вн л мв фл,улъ н тмлквмл лi нъл,мутъл. з т,flбл т ъвп, ~ъу уъвбун фыъл, нуъуРи оfl,,ы?нл фуiуflъ б фв,Ри ,вм^ъл~ту,уи лмъв,о, iуъfl л лпввъ тiумув мф,овмлв т футовылпл, му бм~лъвоШму Чуовв лтнл,овм (p < 0.05, нлъвли ѕмм-ќлъмл), ЧРоу фу,ввму уфуомлъвоШмув лттову,млв п?ыъ оfl ,Рfl,овмлfl фл~лм фууЧмРi бол~ли. соfl лбы~вмлfl п?ыъ оfl,,ы?вн ЧРол лтфуоШбу,мР ммРв ,твi нтфвлпвмъу, фу,ввммРi , унвтъмутъfli ёећ. зтв,,у фумолблу,му 43 ъвнъулл ,лквмлfl 43 оfl,,ы?вн, ы~тъ,у,,?лi , овъмлi нтфвлпвмъi, л 64 ъвнъулл 15 кл,уъмРi лб утвммлi нтфвлпвмъу, (ммРв бмРi нтфвлпвмъу, т умлпл л ъвпл кв кл,уъмРпл молблу,ол уъвоШму).

1070

?iфуму,, љ,,ы^у,

§Чол^ 2. њбол~лfl пвкы мф,овмлвп ,лквмлfl оfl,,ы?вн , фв,уп ы~във л мф,овмлвп ,лквмлfl , футовылi ы~въi ќ~въР т 12-~ту,Рп лмъв,оуп јпвъ 1 N Х 95%-мРи у,влъвоШмРи лмъв,о Х r F-нлъвли ќуътум N Х 95%-мРи у,влъвоШмРи лмъв,о Х r F-нлъвли ќуътум 7 301Р 283-319Р 0.95 - 5 14 338-50Р 0.88 - 2 3 4 6 308Р 297-319Р 0.98 p = 0.48 м. ф. Ы Ы Ы Ы ѓfl,,ы?нл, фуипммРв , фыi 7 7 301Р 313Р 287-315Р 305-322Р 0.97 0.99 p=1 p = 0.18 ѓfl,,ы?нл, фуипммРв , внв 5 3 27 32 10-44Р 22-41Р 0.97 p = 0.51 ївутъъу~му ммРi ївутъъу~му ммРi ї ,твп п?ыъв у ,уувп

7 311Р 305-317Р 0.99 p = 0.26 5 24 10-38Р 0.98 p = 0.6

јлпв~млв. N - нуол~втъ,у утуЧви, Х - мф,овмлв твмв,,у ,внъу (Р), r - олм твмв,,у ,внъу, м. ф. - мв фу,улол, фу~вн - мв т,мл,ол.

дмолб п?ыъу, оfl,,ы?вн, нуъуРв умл фуiуflъ б фв,Рв 12 ~, фунбо, ~ъу ~тъу , тпуп м~ов кл,уъмРв лыъ , мф,овмлл, фуъл,уфуоукмуп ъупы, нуъуув умл ,РЧлъ н нум^ы уфРъ. соfl унбъвоШтъ, ъу,,у лбпвлол мф,овмлв ,лквмлfl оfl,,ы?вн м фв,Рi ъвi пвъi п?ыъ л т,млол т мф,овмлвп м нумв~мы ъу~ны ,тв,,у п?ыъ (ъЧо. 3). ї лт. 7 фунбм улм лб нтфвлпвмъу,. џуу?у ,лму, ~ъу м фв,Рi ъвi пвъi п?ыъ тфввовмлв блпыъу, мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн мв
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 1 2 3 4 a 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1

уъол~оутШ уъ ,мупвму,,у (лт. 7), ъу,, нн фу унум~млл нтфвлпвмъ ,лквмлв оfl,,ы?вн ыкв ЧРоу улвмълу,му , тъуумы внл (лт. 7Ч). §нув фу,ввмлв оfl,,ы?вн ынбР,въ м ъу, ~ъу улвмълу,млв фултiулъ мв тбы, м мвЧуоШ?уп м~оШмуп уъвбнв фыъл. ї ъуп ы~тънв оfl,,ы?н уфввоflвъ мыкмув мф,овмлв, футов ~в,,у вв ,лквмлв тъму,лътfl ^вовмф,овммРп л Чуовв фflпуолмвимРп. еРол уфввовмР бпвР "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" фу лбпвмвмл фунбъвоfl фflпуолмвимутъл п?ы-

јунбъвоШ фflпуолмвимутъл п?ыъ (K)

Ч

пвлм 25 - 75% плм.-пнт.

1

2

њлт. 6. №бпвмвмлв нл,лбмР п?ыъ фу пвв флЧолквмлfl н ,уувпы: - оfl,,ы?нл, уъоу,овммРв , фыi; Ч - оfl,,ы?нл, уъоу,овммРв , внв; 1, 2, 3, 4 - мупв ы~въ т 12-~ту,Рп лмъв,оуп. ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§? §Чол^ 3. џнъвлтълн мф,овмли ,лквмлfl оfl,,ы?вн јв,Рв 3 п њттъуflмлв уъ фыу,, п Х r єлъвли њвиол Х ё ,втШ п?ыъ r

1071

єлъвли њвиол p p p p p p p p p < < = = < < < < = 0.01 0.01 0.01 0.53 0.01 0.01 0.01 0.01 0.2

15-20 150 350 4000 15-20 150 350 4000 2000*

їв уф. 299Р їв уф. їв уф. їв уф. 198Р їв уф. 77.5Р 27Р

јвлу мввтъ їв уф. p = 0.51 11Р 0.53 p = 0.05 312Р їв уф. p = 0.39 128Р їв уф. p = 0.5 їв уф. јвлу ыiу м блпу,ны їв уф. p = 0.55 16Р 0.52 p < 0.05 53.2Р їв уф. p = 0.25 62Р 0.68 p < 0.01 50Р 0.71 p < 0.01 їв уф.

0.88 0.87 0.73 їв уф. 0.87 0.57 0.83 0.86 їв уф.

јлпв~млв. Х - мф,овмлв твмв,,у ,внъу (,,); r - олм твмв,,у ,внъу; мв уф. - мв уфввовму, ъ.н. тфввовмлв блпыъу, мф,овмлfl ,лквмлfl оfl,,ы?вн мв уъол~оутШ уъ ,мупвму,,у. * ?нтфвлпвмъ, фу,ввммРи м ов,уп (фуъл,уфуоукмуп) Чвв,,ы . ѕутн,.

ъ K м фуъflквмлл ,тв,,у фуивмму,,у оfl,,ы?нуи фыъл. №тфуоШбу,ммРи мпл о,,улъп т~въ ЧРо товылп: п?ыъ оfl,,ы?нл бЧл,ол м ,мРв ъвiпвъу,Рв уъвбнл (олм ?,, , м?лi лбпввмлfli), бъвп ,Р~лтоflол фввпввмлв л ,вол~лмы K оfl фв,у,,у уъвбн п?ыъ, бъвп ?втълпвъу,у,,у, в,flълпвъу,у,,у л ън овв. з лъу,,в пР фуоы~ол твл бм~вмли фунбъвоfl фflпуолмвимутъл п?ыъ K, тууъ,вътъ,ыы футову,ъвоШмупы флвмл ъвнъулл м ,РЧммы олмы ?,, , 3 п. солм ?,, , 3 п ЧРо ,РЧм оfl фуоы~вмлfl Чуовв ъу~мРi вбыоШъъу,. ї лт. 8 фвтъ,овм футову,ъвоШмутъШ бм~вмли K, тт~лъммfl оfl ъвнъулл п?ыъ умуи лб оfl,,ы?вн. ём~вмлв фунбъвоfl фflпуолмвимутъл , м~ов п?ыъ фвъ, ~ъу тууъ,вътъ,ывъ м~оШмупы фвъовуЧбмупы ,лквмл оfl,,ы?нл, бъвп, утъл,,мы, млпвмШ?в,,у бм~вмлfl, ,убтъвъ л тлпфъуъл~втнл флC a

Чолквътfl н пнтлпоШмупы бм~вмл, т,лвъвоШтъ,ыfl у футъвфвммуп тфflповмлл п?ыъ фл мф,овммуп ,лквмлл. §нлп уЧбуп, нумв^ "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" п?ыъ ытъм,ол,ол фу млпвмШ?впы бм~вмл K. солм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" л млпвмШ?вв бм~вмлв фунбъвоfl фflпуолмвимутъл ы бмРi утуЧви пу,,ыъ ЧРъШ бол~мР, умну ънув фу,ввмлв щымн^лл , ^воуп iнъвму оfl ,твi лттову,ммРi мпл п?ыъу, оfl,,ы?вн. ?ъу ынбР,въ м ъу, ~ъу мол~лв м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у ,лквмлfl fl,оflвътfl мвуъвповпуи ~тъШ фу,ввмлfl оfl,,ы?вн. з ъу кв ,впfl бпв~вму, ~ъу олм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" , п?ыъв оfl,,ы?вн пуквъ лбпвмflъШтfl , б,лтлпутъл уъ ттъуflмлfl у ,уувп (лт. 9). з овъмлi л утвммлi нтфвлпвмъi олм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" , п?ыъi оfl,,ы?вн, ,РфывммРi м ттъуflмлл 15-20 п уъ
C Ч

ё

з

ё

з

p < 0.01 ? ?
њлт. 7. їф,овмлв ,лквмлfl оfl,,ы?вн , умуп лб утвммлi нтфвлпвмъу,: - м фв,Рi 3 п п?ыъ; Ч - м ,твп п?ыъв; утъоШмРв уЧубм~вмлfl нн м лт. 3. ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

1072 јунбъвоШ фflпуолмвимутъл п?ыъ (K) 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0 5 10 15 20 25 30

?iфуму,, љ,,ы^у,

љећќьсцї№ц јвв м~оуп уфРъу, пР фвфуо,,ол уфввовммы пувоШ фу,ввмлfl оfl,,ы?вн: т мвЧуоШ?у,,у ттъуflмлfl оfl,,ы?нл Чыыъ ,тв,, ,уб,ъШтfl , т,уи ,уувп, , втол ъу ,,ыфф повмШнлi ЧолбнутфуоуквммРi фыу,, умл Чыыъ ,уб,ъШтfl тбы лпвмму , ъуъ ,уувп, ,,в ЧРол фуипмР. цтол ,уувп фуъflквммРи, ънуи нн вн, умл ,уб,ъflътfl м ъуъ ы~тъун внл, м нуъууп лi фуипол. ѕР воол ъу бно~вмлв, уфлflтШ м ЧуъР љоiп (Oldham, 1966), нуъуРи фунбо, ~ъу кЧР ,у ,впfl мввтъ тъътfl ,вмыъШтfl мв футъу , т,уи фы, лпвмму н пвтъы фулпнл. цтол оfl,,ы?вн уъмвтъл уъ т,ув,,у ,уувп м ттъуflмлв мвтнуоШнлi туъвм пвъу,, умл ънкв тпу,,ыъ ,вмыътfl , мв,,у, му , тоы~в, втол flуп Чывъ мiулъШтfl ы,,уи ,уувп, фу нимви пвв, ъвъШ утуЧви фуивъ лпвмму , мв,,у. §нув мЧоол љоiaп (Oldham, 1966) м Bufo americanus, ънкв еЧвмну л јвмну (1979), нтфвлпвмълу,,?лв м квоflмнi (Bombina variegata). ѕР фвфуоуклол, ~ъу ы убвмРi оfl,,ы?вн, ымвтвммРi м 150 п уъ т,ув,,у ,уувп, ъвмвм^лfl ут,улъШ му,Ри ,уувп, нуъуРи тфуо,,вътfl м ,,ув пвмШ?вп ттъуflмлл (унуоу 80 п), Чывъ ,Рквм ,,убу тлоШмвв, ~вп ы квоъуЧiлi квоflмун, ън нн убвмРв оfl,,ы?нл Чуовв ,о,,уоЧл,Р л ,,убу ЧРтъвв ,,лЧмыъ уъ мвутъън ,уР (єуъоflв,тнfl, 1969). ївуЧiулпутъШ фуЧРтъвв фуфтъШ , ,уувп ы млi уокм фв,олу,ъШ м мвуЧiулпутъШ ,вмыъШтfl лпвмму , т,уи мввтъу,Ри ,уувп. ѕР фвфуоуклол ънкв, ~ъу оfl,,ы?нл, ымвтвммРв м у~вмШ ЧуоШ?ув ттъуflмлв (1-2 нп), Чыыъ тiулъШтfl , бмРв тъуумР iуъл~му, футнуоШны т ъну,,у ЧуоШ?у,,у ттъуflмлfl лп ыкв мвутъыфмР лтiуflлв уъ ,уувп тълпыоР, л, тову,ъвоШму, ы млi мв Чывъ уЧв,,у мф,овмлfl ,лквмлfl. ?ъу фвфуоуквмлв ЧРоу фувпумтълу,му ,

35

40

45 п

њлт. 8. јунбъвоШ фflпуолмвимутъл п?ыъ (п) умуи лб оfl,,ы?вн.

фыу,, ЧРо мвЧуоШ?fl (пвлм <10 п) (лт. 9, 9Ч). ќ оfl,,ы?вн, ,РфывммРi м ттъуflмлл 150 п уъ ,уувп, олм ъу,,у уъвбн тлоШму ,убтъвъ (пвлм >20 п). јл оШмви?вп ы,вол~вмлл ттъуflмлfl (350 п, 4 нп) , овъмлi уфРъi олм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" ы оfl,,ы?вн утъ,отШ Чуовв лол пвмвв футъуflммуи (лт. 9). љтвмШ в,,у олм тунотШ л м ттъуflмлл , 4 нп ЧРо ъ кв, ~ъу л ,у ,впfl уфРъу,, ,,в оfl,,ы?вн ,Рфытнол , 15-20 п уъ лi фыу, (лт. 9Ч). з уфРъв, фу,ввммуп м ов,уп Чвв,,ы . ѕутн, (лт. 9Ч), олм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" ы,вол~лотШ фу т,мвмл т в,,у олмуи , уфРъв, ,,в оfl,,ы?вн ,Рфытнол м ттъуflмлл 4 нп уъ фыу,. љъпв~вм ЧуоШ?уи бЧут бм~вмли. ?ъу т,flбму т ъвп, ~ъу ~тъШ оfl,,ы?вн ЧРтъу б,вмыотШ м ,,у-,утъун - н внв, ~тъШ у,уоШму уо,,у ?о , тв,вмуп мф,овмлл.
70 60 50 40 30 20 10 0 15-20 150 350 4000 њттъуflмлв у фыу,, п a 70 60 50 40 Ч

солм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн", п

* 30 20 10 0 15-20 150 350 4000 2000 њттъуflмлв у фыу,, п
пвлм 25 - 75% плм.-пнт.

њлт. 9. солм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" п?ыъ оfl,,ы?вн б,вмл,,уутнуи фуфыоfl^лл овъуп () л утвмШ (Ч); * - ,Рфытн оfl,,ы?вн м ы,,уп Чвв,,ы . ѕутн,. ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§?

1073

Чуъi пму,,лi ,ъуу, (Sinsch, 1987; Dole, 1968) м ы,,лi ,лi пщлЧли. ћ,млп фуоы~вммРв ммРв т уфлтммуи пувоШ фу,ввмлfl оfl,,ы?вн. ју,ввммРв овъуп , ё,вмл,,уув нтфвлпвмъР фунбол, ~ъу убвмРв оfl,,ы?нл , фвлу мввтъ витъ,лъвоШму тфутуЧмР бРтнл,ъШ т,уи ,уувп лол, фу нимви пвв, улвмълу,ъШтfl , в,,у тъуумы. љмну фу,ввмлв оfl,,ы?вн , м?лi уфРъi мвтнуоШну уъол~оутШ уъ ъу,,у, ~ъу пР фвфуо,,ол. §н, ,у ,впfl Чолкмлi ,Рфытну, (15-20 п уъ у~лтъмРi фыу,) оfl,,ы?нл , фв,Рв тыънл ,уб,олтШ мвуЧflбъвоШму , ъуъ фы, , нуъууп умл ЧРол фуипмР. јл оШмви?вп футовкл,млл лi фввпввмли пР ,Рflтмлол, ~ъу м 2-и - 3-и вмШ ЧуоШ?лмтъ,у лб млi фвв?оу лпвмму , т,уи ,уувп. ју ,тви ,ллпутъл, ЧолбнутфуоуквммРв фыР ,утфлмлпътfl оfl,,ы?нпл нн влмув клбмвммув футъмтъ,у, футнуоШны, фу м?лп мЧовмлflп, умл утъъу~му ~тъу фввпвътfl пвкы млпл. јууЧмув фу,ввмлв убвмРi оfl,,ы?вн ЧРоу уъпв~вму л , Чуовв ммлi Чуъi (№воШтум, зумуну,, 1938). з уфРъi, фу,ввммРi , дтъiмтнуи уЧо., оfl,,ы?нл, ,РфывммРв ,Чолбл ыто влн (, 60 п), ънкв улвмълу,олтШ , в,,у тъуумы, фл ъуп фуоу,лм кл,уъмРi ?о лпвмму н ъупы ы~тъны, ,,в умл ЧРол фуипмР. ѓfl,,ы?нл лб ы,,у,,у ,уувп, ,РфывммРв , ъуп кв пвтъв, iуъfl л улвмълу,олтШ , тъуумы ,уР, му ,РЧммув лпл мф,овмлв ,лквмлfl бм~лпу уъол~оутШ уъ ъу,,у мф,овмлfl, нуъуув ,РЧлол "пвтъмРв оfl,,ы?нл". јууЧмfl бмл^ , фу,ввмлл ,,у,улъ , фуоШбы м?в,,у фвфуоуквмлfl, ~ъу оfl,,ы?нл бмъ Чолки?лв унвтъмутъл т,ув,,у ,уувп, л ъу фупу,,въ лп улвмълу,ъШтfl ,Чолбл мв,,у. з олъвъыв втъШ ммРв у тфутуЧмутъл пщлЧли, флмовклi н фуоы,умуи нуоу,,л~втнуи ,,ыффв, ънлi нн R. ridibunda, R. lessonae, Bombina bombina, ,уб,ъШтfl н т,увпы ,уувпы т ттъуflмлfl , 150 п (ѓflо?ну, 1972; еЧвмну л ., 1973). љмну , м?лi нтфвлпвмъi ттъуflмлв бмут ЧРоу ы,вол~вму у 350 п л пвтъу ,Рфытн ,РЧлол ънлп уЧбуп, ~ъуЧР flуп, нупв т,ув,,у мввтъу,у,,у ,уувп, мiулотfl вв л оШъвмъл,мРи ,уувп. з ё,вмл,,уув ънлп оШъвмъл,мРп ,уувпуп ЧРо . ѕутн,. њттъуflмлв уъ пвтъ ,Рфытн у внл ЧРоу ,,ув пвмШ?в, ~вп у фыу,. §вп мв пвмвв, ,у ,твi нтфвлпвмъi оfl,,ы?нл улвмълу,олтШ , тъуумы фыу, (, flв тоы~в, ЧРо футовквм ,втШ лi фыъШ у ,уувп), тъвпflтШ фуфтъШ лпвмму , т,уи мввтъу,Ри ,уувп. ?ъу ыъ,вквмлв фунвфоflвътfl л нумъуоШмРп нтфвлпвмъуп, , нуъууп оfl,,ы?нл, ,РфывммРв м ъуп кв пвтъв, му уъоу,овммРв мв , у~лтъмРi фыi, , внв, ъукв ?ол , т,уи мввтъу,Ри ,уувп, нуъуРп fl,оflотШ б,уШ . ѕутн,. љмну т ы,вол~вмлвп ттъуflмлfl, м нуъуув ымутлол оfl,,ы?вн уъ фыу,, ы,в4 ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ол~л,олтШ бЧут , ,РЧув мф,овмли ,лквмлfl л нл,лбм п?ыъ. јууЧмfl ъвмвм^лfl футовкл,отШ л , нтфвлпвмъi м твРi кЧi (B. bufo), ымвтвммРi уъ пвтъ мввтъ м 150 л 250 п (Sinsch, 1987). сы,,лпл тоу,пл, фл ы,вол~вмлл ттъуflмлfl уъ ,уувп фо ъу~мутъШ л тнуутъШ улвмъ^лл, ~ъу, тнувв ,тв,,у, fl,оflоутШ товтъ,лвп утоЧовмлfl тл,,моу,, лтiуflлi уъ ълi ,уувпу,, м нуъуРв, ,вуflъму, л уфлвътfl оfl,,ы?н фл ,РЧув мф,овмлfl ,лквмлfl. ћъвповмлв оfl,,ы?вн ,вмыъШтfl лпвмму , т,уи мввтъу,Ри ,уувп, фу-,ллпупы, т,flбму т ъвп, ~ъу ъп ,тъв~ т фуоу,Рп фъмвуп оfl млi ,,убу Чуовв ,вуflъм (Sinsch, 1992; Shimoyama, 1993). љъмутлъвоШму ,Ртунfl ,окмутъШ ,убыi л фу~,Р , ыпввммуи бумв фуб,уоflвъ лп ту,в?ъШ ънлв оШмлв фвв,лквмлfl фу ты?в. з дтъiмтнуи уЧо. т Чуовв бты?ол,Рп нолпъуп л ,Ртунуи уфтмутъШ уЧвб,укл,млfl фл олъвоШмуп фвв,лквмлл фу ты?в фу,ввмлв оfl,,ы?вн ЧРоу лмРп: умл тъолтШ фуфтъШ , оЧуи Чолки?ли ,уувп лол миъл фуiуflвв ынРълв. јутовмвв утъъу~му flну лоотълывъ ъуъ щнъ, ~ъу фл ы,вол~вмлл ттъуflмлfl уъ ,уувп ,тв,,у у 110 п ~лтоу утуЧви, тъвпflлi миъл ынРълв л бълъШтfl, мтъуоШну ,убтъоу, ~ъу тфввовмлв блпыъу, лi ,лквмлfl тъму,лоутШ ,мупвмРп. §нлп уЧбуп, пР пуквп мЧоъШ у,уоШму тывтъ,вммы бмл^ы , фу,ввмлл оfl,,ы?вн лб ,ыi фуфыоfl^ли, ,Рб,ммы, фу ,тви ,ллпутъл, бол~мРпл ытоу,лflпл твР уЧлъмлfl, нуъуРв фл,вол н тпвмв флулъвъу, , ,РЧув мф,овмлfl ,лквмлfl. јл ы,вол~вмлл ттъуflмлfl у мвтнуоШнлi нлоупвъу, пР мЧоол тiумы нълмы ,у ,впfl нтфвлпвмъу, , ё,вмл,,уув л , ,,. џЧол - оfl,,ы?нл тiулолтШ ,у ,тв тъуумР тоы~имРп уЧбуп. љътыътъ,лв уЧв,,у мф,овмлfl ,лквмлfl фл бмутв м 1000 п л Чуовв уфлтму л оfl тыiуфыъмРi ,лу,, ънлi нн B. bufo (Sinsch 1987), B. americanus (Oldham, 1966), R. pipiens (Dole, 1968). јууЧмув влмууЧблв фу,ввмлfl бмРi ,лу, пщлЧли фунбР,въ, ~ъу кл,уъмРв т ъну,,у ттъуflмлfl ыкв мв фуоы~ъ утъъу~му,,у уЧвп лмщуп^лл , ,лв тл,,моу,, лтiуflлi уъ мввтъу,у,,у ,уувп, л мв пу,,ыъ уфвволъШ в,,у пвтъуфуоуквмлв. ју ъуи фл~лмв умл лтфуоШбыъ тъъв,,л тоы~иму,,у фултн, ~ъу л ,Рквътfl , уътыътъ,лл уЧв,,у мф,овмлfl улвмъ^лл. љмну мвтпуъfl м ъу, ~ъу оfl,,ы?нл б,вмл,,уутнуи л iЧолмтнуи фуфыоfl^ли, унб,?лтШ м ЧуоШ?уп ттъуflмлл уъ ,уувп, лтфуоШбыъ тъъв,,л тоы~иму,,у фултн, лi фу,ввмлв бол~оутШ. з б,вмл,,уутнлi нтфвлпвмъi оfl,,ы?нл, ,РфывммРв м ЧуоШ?уп ттъуflмлл уъ ,уР, фвъоflол ,,убу тлоШмвв, ~вп оfl,,ы?нл, ,РфывммРв м пвмШ?вп ттъуflмлл, , џЧол ъвнъулл ,лквмлfl оfl,,ы?вн ЧРол утъъу~му

1074

?iфуму,, љ,,ы^у,

фflпуолмвимР ,у ,твi тоы~fli. јууЧмув бол~лв , фу,ввмлл уЧытоу,овму, фу-,ллпупы, ъвп уЧтъуflъвоШтъ,уп, ~ъу , џЧол пвтъмутъШ Чуовв уънРъfl, ~вп , ё,вмл,,уув (Чуовв млбнли л внли ъ,flмуи фуну,), л ,окмутъШ бм~лъвоШму млкв. з ълi ытоу,лfli оfl,,ы?нл пу,,ыъ улвмълу,ъШтfl фу ов,,ну уфввоflвпупы ,,лвмъы ,окмутъл (Grubb, 1973), фуъупы ~ъуЧР миъл ,уувп, лп ,Р,,умвв футъу ЧРтъу фввпвъШтfl фу фflпуи, ъвп Чуовв, ~ъу уфтмутъШ ,РтуiмыъШ утъъу~му ,волн. љтвмШ тлъы^лfl т улвмъ^лви уъмутлъвоШму т,ув,,у ,уувп лбпвмлотШ нлмоШмРп уЧбуп: оfl,,ы?нл л , Чолки?лi унвтъмутъfli ,уувп, л м ттъуflмлл 150 л 350 п мф,лолтШ , тъуумы . ѕутн,, нуъуfl, фу ,тви ,ллпутъл, fl,оflвътfl оfl оfl,,ы?вн блпу,у~мРп ,уувпуп , ммуп пвтъууЧлъмлл. ѓы~?в ,тв,,у оfl,,ы?нл улвмълу,олтШ ,Чолбл т,улi ,уувпу,, футнуоШны фу пвв ы,вол~вмлfl ттъуflмлfl уъ фыу, уъ 15-20 у 350 п, п?ыъ оfl,,ы?вн тъму,лотfl пвмвв фflпуолмвимРп, ън кв нн л ,у ,впfl овъмлi нтфвлпвмъу,. еыы~л ымвтвммРпл м ттъуflмлв , мвтнуоШну нлоупвъу,, оfl,,ы?нл ,РЧлол ъу кв тв,ву,утъу~мув мф,овмлв, ~ъу л , фвРылi ,Рфытнi, iуъfl , фвлу бпмуквмлfl м ънуп кв ттъуflмлл оfl,,ы?нл тiулолтШ , бмРв тъуумР ,мупвму. ју-,ллпупы, ъу т,flбму т ъвп, ~ъу утвмШ умл ,РЧол нупфтмув мф,овмлв, ту,фвв т мф,овмлвп утвммви пл,,^лл , вны. № iуъfl м фуъл,уфуоукмуп Чвв,,ы внл оfl,,ы?нл тпу,,ол тулвмълу,ъШтfl , тъуумы внл, ъу мв фуъл,ув~лъ м?впы фвфуоуквмл, футнуоШны, ,у-фв,Рi, 2/3 ,РфывммРi оfl,,ы?вн фу?ол у,уоШму бм~лъвоШмув ттъуflмлв (20- 30 п) , тв,вмуп лол тв,ву-,утъу~муп мф,овмлл л ол?Ш фуъуп б,вмыотШ н внв л, ,у-,ъуРi, вн мiулотШ м ттъуflмлл ,тв,,у 450 п, фуъупы лтiуflлв уъ мвв тл,,моР , нум^в нум^у, тнувнълу,ол ,лквмлв пщлЧли , мыкмы тъуумы. јууЧмРи щвмупвм улвмъ^лл , нупфтмуп мф,овмлл, ту,фвп т мф,овмлвп тууъ,вътъ,ыви твбуммуи пл,,^лл, уфлтм оfl фъл^ фу мб,млвп "мумтвмт-улвмъ^лл" (ћунуоу,, 1991). ћвл пщлЧли тывтъ,у,млв тъввуълфму мф,овммуи пл,,^луммуи нъл,мутъл уфлтму ѕлууп (Miaud et al, 2005) оfl тв,,уовъун R. temporaria, ттвоflлiтfl уъ ,уувп , уфввовммуп нупфтмуп мф,овмлл, нуъуув бол~вътfl ы бмРi фуфыоfl^ли. јл~вп тфутуЧмутъШ н уфввовмл ъну,,у мф,овмлfl туiмflвътfl л ы лтныттъ,вмму ,РвммРi тв,,уовъун, ~ъу, фу пмвмл ъу,,у ,ъу, ынбР,въ м ,,вмвъл~втнли нумъуоШ фууЧмРi фу^втту,. №мъввтму, ~ъу ы убвмРi оfl,,ы?вн фууЧмРи щвмупвм "мумтвмт-улвмъ^лл" фуfl,оflвътfl ъуоШну ,у ,впfl утвммви пл,,^лл, му мв фуfl,оflвътfl , мввтъу,Ри фвлу, iуъfl ы б,вмл,,уутнлi убвмРi оfl,,ы?вн , ъуъ фвлу уокму тывтъ,у,ъШ к-

мув лол ,,у-бфмув мф,овмлв ,втвммви пл,,^лл лб внл , фыР. зфуомв ,убпукму, ъу т,flбму т ъвп, ~ъу фвлу ,втвммви пл,,^лл лб внл , овъмлв мввтъу,Рв ,уувпР у~вмШ нууъун л фултiулъ б мвтнуоШну мввоШ у м~о бпмуквмлfl, фуъупы , фвлу бпмуквмлfl пР мв мЧовп щщвнъ "мумтвмт-улвмъ^лл". цтол т,млъШ твбуммРв лбпвмвмлfl , улвмъ^луммуп фу,ввмлл убвмуи оfl,,ы?нл т моу,,л~мРпл лбпвмвмлflпл ы фвтъ,лъвови тыiуфыъмуи нуоу,,л~втнуи ,,ыффР, ъу лб,втъму, ~ъу твРв кЧР (B. bufo) утвмШ пл,,лыъ фу мф,овмл н мввтъу,упы ,уувпы. ќ твуи кЧР, фу пмвмл ћлм? (Sinsch, 1988), ъу т,flбму т мвуЧiулпутъШ фввблпу,ъШ фуЧолкв н пвтъы фвтъуflв,,у мввтъ. љмну , iнъвв фввпввмлfl оfl,,ы?вн л кЧ втъШ бол~лfl. §н, кЧР , нтфвлпвмъi ћлм? утвмШ фввпволтШ фу ,,убу Чуовв лб,лолтъРп ъвнъулflп л фуiулол пвмШ?лв ттъуflмлfl, ~вп , фвлу ,втвммви пл,,^лл (, фвлу бпмуквмлfl). з м?вп тоы~в оfl,,ы?нл утвмШ ЧРол мв пвмвв нъл,мР, ~вп овъуп , фвлу бпмуквмлfl, л ,л,,олтШ фу у,уоШму фflпуолмвимРп ъвнъулflп. сммув тiуквмлв т,flбму, фу ,тви ,ллпутъл, т ъвп, ~ъу оfl убвмРi оfl,,ы?вн, блпылi , мвфупвблi л уъмутлъвоШму iуу?у лу,ммРi ,уувпi, ънлi нн внл, утвммflfl пл,,^лfl fl,оflвътfl клбмвмму мвуЧiулпуи, футнуоШны , фуъл,муп тоы~в умл мв тпу,,ыъ ытфв?му фввблпу,ъШ (Berger, 1982; єыбШплм, 1999). јуъупы фввпввмлfl кл,уъмРi уокмР ЧРъШ ЧРтъРпл л ~въну улвмълу,ммРпл. ќ блпылi м ты?в кЧ фввпввмлв , тъуумы мввтъу,у,,у ,уувп мв ,олflвъ м лi ,Ркл,впутъШ л мв fl,оflвътfl тъу,,у мвуЧiулпРп, футнуоШны мв ,тв утуЧл ы~тъ,ыъ , бпмуквмлл нкРи ,,у (Sinsch, 1992). №ттову,млв тъынъыР п?ыъ ,лквмлfl оfl,,ы?вн фунбоу, ~ъу б фв,Рв 12 ~ оfl,,ы?нл уфввоflъ мф,овмлв т,ув,,у ,лквмлfl л , оШмви?вп ъуоШну в,,у фувкл,ъ. љмну уфввовмлв ъу,,у мф,овмлfl фултiулъ мв тбы. зм~ов ум фвъоflвъ, ~тъу пвмflfl мф,овмлв т,ув,,у ,лквмлfl. ?ъу "фвъоflмлв" пР мб,ол "м~оШмРп фвъовуЧбмРп уъвбнуп" п?ыъ. солм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" уъквъ ъу, мтнуоШну оfl,,ы?нл ЧРтъу ,РЧлъ унум~ъвоШмув мф,овмлв ,лквмлfl. ї бмнупуи ъвлъулл, ,,в оfl,,ы?нп утъыфмР iуу?у лб,втъмРв улвмълР пвтъмутъл, улвмълу,млв фултiулъ у,уоШму ЧРтъу, фуъупы олм м~оШму,,у уъвбн мвЧуоШ?fl, ъу ,фуомв фумflъму. љмну утвмШ умл ън кв ЧРтъу ,РЧлъ унум~ъвоШмув мф,овмлв ,лквмлв л м ттъуflмлл 4 нп, ,,в лп мвутъыфмР мв ъуоШну ннлв-олЧу бмнупРв улвмълР пвтъмутъл, му л тл,,моР, лтiуflлв уъ ,уувпу,. ѕР пуквп уЧflтмлъШ ъу ъвп, ~ъу , уътыътъ,лл ннлi-олЧу бмнупРi улвмълу, л тл,,моу,, ынбР,лi ъу~мув пвтъуфуоуквмлв ,уувпу,,
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ћцёљїїд? № йцљйњдў№?цћєд? №ёѕцї?№зљћ§?

1075

оfl,,ы?нл тбы фввно~ътfl м улвмъ^л , нупфтмуп мф,овмлл, лтфуоШбыfl фл ъуп бол~мРв ,,оуЧоШмРв улвмълР. ѓвъуп ъу,,у фввно~вмлfl мв фултiулъ, фуъупы оfl,,ы?нл у,уоШму уо,,у фвъоflъ. еуоШ?fl олм "м~оШмРi фвъовуЧбмРi уъвбну," , ъвнъулfli ,лквмлfl оfl,,ы?вн, ,РфывммРi м ттъуflмлл 150 п уъ ,уувп, fl,оflвътfl товтъ,лвп ъу,,у, ~ъу м ммуп ттъуflмлл оfl,,ы?нп ыкв мв утъыфмР ннлв-олЧу бмнупРв мбвпмРв улвмълР, улвмълу,млв фу тл,,моп лтiуflлп уъ ,уувпу, фултiулъ пвовмму (,убпукму, , ,лы мвв,,ыоflмутъл футъыфлi тл,,моу,), фуъупы ,вол~лмР "м~оШмРi фвъовуЧбмРi уъвбну," , овъмлi л утвммлi нтфвлпвмъi тiумР. љътыътъ,лв ълi бол~ли пР пуквп уЧflтмлъШ вв л ъвп, ~ъу утвмШ лтiуflлв уъ ,уувпу, тл,,моР, фу ,тви ,ллпутъл, Чоунлыъ ЧРтъРи фввiу н улвмъ^лл , нупфтмуп мф,овмлл. ћ ы,вол~вмлвп ттъуflмлfl ,олflмлв мму,,у щнъу утоЧв,въ, фуъупы утвмШ м ттъуflмлл 350 п уъ ,уувп олм "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" тунвътfl, , ъу ,впfl нн овъуп ум утъвътfl мвлбпвммуи. №мъввтвм т ъуи ъу~нл бвмлfl нтфвлпвмъ, фу,ввммРи утвмШ м ов,уп Чвв,,ы . ѕутн,. єн фунбму м лт. 9, бм~вмлfl олмР "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" лпвъ у~вмШ ЧуоШ?уи бЧут, ~ъу т,flбму т щщвнъуп нумщолнъ пвкы тъввуълфмРп фу,ввмлвп, лнъылп оfl,,ы?нп ,лквмлв , тв,ву-,утъу~муп мф,овмлл (, нуъууп оfl,,ы?нл тулвмълу,олтШ ,м~ов), л улвмъ^лви н внв, мiуflвитfl оfl млi ъвфвШ мв м тв,вв, м ,,в. з нум^в нум^у,, оfl,,ы?нл б,вмыолтШ , тъуумы внл, му ы бмРi утуЧви лбпвмвмлв п?ыъ фулбу?оу м бмуп ттъуflмлл уъ ъу~нл ,Рфытн. §нлп уЧбуп, лбпвмвмлв олмР м~оШму,,у уъвбн , б,лтлпутъл уъ тлъы^лл, , нуъууи унбР,вътfl оfl,,ы?н, ,,у,улъ , фуоШбы м?в,,у фвфуоуквмлfl у ъуп, ~ъу мол~лв "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" , ъвнъулл ,лквмлfl оfl,,ы?вн т,flбму т фу^вттуп улвмъ^лл м пвтъмутъл. ју-,ллпупы, оfl уфввовмлfl т,ув,,у пвтъуфуоуквмлfl уъмутлъвоШму ^вол л ,РЧу мф,овмлfl оШмви?в,,у ,лквмлfl оfl,,ы?нп мвуЧiулпу мвнуъуув ,впfl фввпвъШтfl , бол~мРi мф,овмлfli мвовну уъ ъу~нл ,Рфытн, молблыfl лбпвмвмлfl лмщуп^лл, футъыфви н лi у,,мп ~ы,тъ,. д , б,лтлпутъл уъ н~втъ, л уЧвп футъыфви лмщуп^лл Чывъ пвмflъШтfl л ъу ттъуflмлв, нуъуув фуiуflъ оfl,,ы?нл, фвкв ~вп уфвволъШ нумв~мув мф,овмлв ,лквмлfl. з ъу кв ,впfl пР мв лтно~вп, ~ъу м~оШмув фвъовуЧбмув ,лквмлв оfl,,ы?вн пуквъ ЧРъШ уЧытоу,овму л ы,,лпл фл~лмпл: мфлпв, Чвтфунуитъ,уп , м~ов нтфвлпвмъ. љмну ънув уЧflтмвмлв мв въ уъ,въ уъмутлъвоШму лбпвмвмлfl олмР "м~оШму,,у фвъовуЧбму,,у уъвбн" , б,лтлпутъл уъ ттъуflмлfl у бмнупу,,у ,уувп.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008

ёыЧвкмРв втъвтъ,ултфРъъвол у,уоШму ~тъу флЧв,,ъ н лттову,мл улвмъ^луммРi тфутуЧмутъви оfl,,ы?вн м пвтъмутъл, ,Рткл,fl лi , ны,,оРв вмР поу,,у лыт у 1 п (Sinsтh, 1992; Mazerolle, Vos, 2006). ћу,,отму фу,ввммРп лттову,млflп тъынъыР п?ыъ, ънлв пвъулнл мв пу,,ыъ ъШ утъу,вму,,у вбыоШъъ, футнуоШны лыт вмР , 1 п тол?нуп по, ~ъуЧР кл,уъмРв тпу,,ол мупоШму тулвмълу,ъШтfl. љбвмРв оfl,,ы?нл , т,уви тъъв,,лл улвмъ^лл фл фултнв ,уувп лпвъ уЧлв ~въР т фвтъ,лъвоflпл тыiуфыъмуи нуоу,,л~втнуи ,,ыффР пщлЧли л тфутуЧмР тулвмълу,ъШтfl , тъуумы ,уувп т ттъуflмлfl мвтнуоШнлi туъвм пвъу,. јл ъуп , фвлу бпмуквмлfl оfl,,ы?нл лб тв,вмуи фуфыоfl^лл ытфв?му улвмълыътfl , тъуумы т,ув,,у мввтъу,у,,у ,уувп кв фл мол~лл ы,,у,,у, Чолкв тфуоуквмму,,у. љбвмРв оfl,,ы?нл кмуи фуфыоfl^лл, мфуъл,, ,РЧлъ , фууЧмуи тлъы^лл оЧуи Чолки?ли ,уувп, футнуоШны олъвоШмув фыъв?втъ,лв фу ты?в пуквъ ,,ублъШ лп уЧвб,укл,млвп л ,,лЧвоШ. ї ттъуflмлл Чуовв 1 нп уъ ,твi ,уувпу, , овъмли фвлу оfl,,ы?нл лб уЧвлi фуфыоfl^ли, ън кв нн л кЧР, фввно~ътfl м тъъв,,л тоы~иму,,у фултн, ~ъу ,Рквътfl , уътыътъ,лл уЧв,,у оfl ,тви ,,ыффР мф,овмлfl ,лквмлfl. љтвмШ , т,flбл т ыiууп м блпу,ны , вны фу,ввмлв убвмРi оfl,,ы?вн пвмflвътfl тывтъ,вммРп уЧбуп. љмл тъвпflътfl фуфтъШ , вны (блпу,у~мРи ,уувп), мв , ъуъ ,уувп, , нуъууп лi уъоу,лол фвв м~оуп нтфвлпвмъу,, л утъъу~му ытфв?му улвмълыътfl , вв тъуумы т ттъуflмлfl у 450 п. ї ттъуflмлл Чуовв нлоупвъ, ну,, улвмълР, т,flбммРв т пвтъуфуоуквмлвп внл, фу,ллпупы, мвутъыфмР, умл ,РЧлъ тв,ву-,утъу~мув мф,овмлв, нуъуув ту,фвъ т мф,овмлвп лi втъвтъ,вммуи блпу,у~муи пл,,^лл , ммуп пвтъууЧлъмлл. з?зљс? 1. соfl убвмРi оfl,,ы?вн ыпввммуи бумР овъуп, , фвлу бпмуквмлfl, млЧуовв ,кму фуфтъШ лпвмму , т,уи мввтъу,Ри ,уувп, фуъупы, Чыы~л ымвтвммРпл уъ мв,,у м ттъуflмлв , мвтнуоШну туъвм пвъу,, умл лыъ , в,,у тъуумы кв фл мол~лл ы,,у,,у Чолкв тфуоуквмму,,у ,уувп. з кмРi фуфыоfl^лfli, ,,в уфтмутъШ уЧвб,укл,млfl ,,убу ,Р?в, ы оfl,,ы?вн мвъ тъу,,у,,у фвфу~ъвмлfl т,ув,,у мввтъу,у,,у ,уувп ,твп утъоШмРп, л умл мф,оflътfl н оЧупы Чолки?впы ,уувпы. 2. ї ттъуflмлл мвтнуоШнлi нлоупвъу, уъ ,твi ,уувпу, оfl,,ы?нл мв пу,,ыъ тулвмълу,ъШтfl , тъуумы т,ув,,у ,уувп л фввно~ътfl м тъъв,,л тоы~иму,,у фултн.
4*

1076

?iфуму,, љ,,ы^у, Bergin T.M., 1991. A comparison of goodness-of-fit tests for analysis of nest orientation in western kingbirds (Tyrannus verticalis) // The Condor. V. 93. P. 164-171. Dole J.W., 1965. Summer movements of adult leopard frog, Rana pipiens Schreber, in Nothern Michigan // Ecology. V. 46. < 3. P. 236-255. - 1968. Homing in leopard frog, Rana pipiens // Ecology. V. 49. < 3. P. 386-399. - 1972. The role of olfaction and audition in the orientation of leopard frog, Rana pipiens // Herpetologica. V. 28. < 3. P. 258-260. Grubb J.C., 1973. Olfactory orientation in Bufo woodhousei fowleri, Pseudacris clarki and Pseudacris streckeri // Animal Behaviour. V. 21. P. 726-732. Grant D., Anderson O., Twitty V., 1968. Homing orientation by olfactory in newts (Taricha rivalaris) // Science. V. 160. < 3834. P. 1354-1355. Lehner P.N., 1996. Handbook of ethological methods. Cambridge University press. Cambridge. 672 p. Oldham R.S., 1966. Spring movements in the American toad, Bufo americanus // Canadian J. of Zoology. V. 44. < 1. P. 63-100. Mazerolle M.J., Vos ћ.ћ., 2006. Choosing the Safest Route: Frog Orientation in an Agricultural Landscape // J. of Herpetology. V. 40. < 4. P. 435-441. Miaud C., Serandour J., Martin R., Pidancier N., 2005. Preliminary results on the genetic control of dispersal in the common frog Rana temporaria // Herpetologia Petropolitana: Proceedings 12th Ord. Gen. Meet. SEH. Russian J. of Herpetology. V. 12. Suppl. P. 247-251. Shimoyama R., 1993. Chorus Organization and Male Mating Behavior in the Japanese Pond Frog, Rana porosa brevipoda // J. of ethology. < 11. P. 91-97. Sinsch U., 1987. Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site // J. Comp. Physiol. A. < 161. P. 715-727. - 1987a. Migratory behavior of the toad Bufo bufo within its home range and after displacement // Proceedings of the 4th O.G.M. Societas Europea Herpetologica. Nijmegen. P. 361-364. - 1988. Seasonal changes in the migratory behaviour of the toad Bufo bufo: direction and magnitude of movements // Oecologia. < 76. P. 390-398. - 1992. Animal Homing. L.: Chapman and Hall. P. 213-233.

3. љтвмШ оfl,,ы?нл тв,вмуи фуфыоfl^лл , т,flбл т ыiууп м блпу,ны фввно~ътfl м фултн внл нн т,ув,,у блпу,у~му,,у ,уувп. ї ттъуflмлл Чуовв нлоупвъ уъ внл, ну,, улвмълР, т,flбммРв т вв пвтъуфуоуквмлвп, фу-,ллпупы, мвутъыфмР, умл ,РЧлъ нупфтмув мф,овмлв, нуъуув ту,фвъ т мф,овмлвп лi блпу,у~муи пл,,^лл. ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
еЧвмну ѓ.д., јвмну ?.№., 1979. ївнуъуРв утуЧвммутъл улвмъ^лл квоъуЧiуи квоflмнл (Bombina variegata L.) , уфРъi фу iуплм,,ы // звтъмлн бууоу,,лл. < 5. ћ. 61-65. еЧвмну ѓ.д., јвмну ?.№., ѓflо?ну с.ѕ., 1973. њуоШ у,,му, ~ы,тъ, фл улвмъ^лл "фу iуплм,,ы" ы футъуflмму,умРi пщлЧли // звтъмлн бууоу,,лл. < 2. ћ. 30-32. зтлоШв, е.с., 1967. љ флтфутуЧлъвоШмуп бм~вмлл бол~ли , Чуъв уЧумflъвоШму,,у молбъу оfl,,ы?вн ъвi ,лу, фл фултнi уп // №ттову,млв фъл,му,,у фу,ввмлfl л зїс. ѕъвлоР III ћу,в. фу нуоу,,л~. щлблуоу,,лл, Члуоу,,лл л пущуоу,,лл. їу,утлЧлтн. ћ. 34-36. №воШтум ѕ.ћ., зумуну, №.є., 1938. јлъмлв убвмуи оfl,,ы?нл (Rana ridibunda Pallas) м фуоуимРi ,уувпi воШъР . зуо,, л мвуЧiулпутъШ вв лтъвЧовмлfl (фу пъвлоп уфРъму,,у лоШпвмfl "ѓулм" 1936) // §ыР зуо,,у-єтфлитнуи мы~муи РЧуiубflитъ,вммуи тъм^лл. §. VIII. < 1. ћ. 3-32. єуъоflв,тнfl з.д., 1969 ѕъвлоР фу Члуоу,,лл мвнуъуРi бвпму,умРi. д,ъувщвъ лттвъ^лл м тултнмлв ы~вмуи тъвфвмл нмлъ Члуоу,,л~втнлi Чуъ. їу,утлЧлтн. 28 т. єыбШплм ћ.ѓ., 1999. ёвпму,умРв ЧР,?в,,у ћћћњ. ѕ.: §у,лвтъ,у мы~мРi лбмли єѕє. 298 т. ѓflо?ну с.ѕ., 1972. љлвмъ^лfl оfl,,ы?нл фыу,уи (Rana esculenta L.) // звтъмлн бууоу,,лл. < 4. ћ. 41-45. ћунуоу, ѓ.з., 1991. ўлоуфълfl л лтфвтлfl фъл^ // §ыР ёууоу,,л~втну,,у лмтълъыъ. §. 230. 233 т.

SEASONAL AND GEOGRAPHICAL VARIABILITY OF ORIENTATION BEHAVIOR IN THE MARSH FROG (RANA RIDIBUNDA) IN SEARCH OF ITS OWN WATER BODY
V. V. Shakhparonov, S. V. Ogurtsov
Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow 119992, Russia e-mail: Wshakh@yandex.ru The capability of marsh frogs (Rana ridibunda Pall.) from northern (western Moscow region) and southern (vicinities of the town of Kharabali, Astrakhan region) populations to search for their own water body was studied. In experiments, frogs were carried away from their own ponds to different distances and let them move. A special device was used to observe their movement. It consisted of a small "rucksack" attached to the frog back with a bobbin with threads (60 m). Some differences in the behavior of frogs from the populations studied were revealed. In summer, the frogs (51) of the northern population displaced at a distance of 350 m from their breeding pond tended to return to it. The frogs (40) of the southern population moved to the nearest pond, probably, due to a threat of their dehydration under dry climatic conditions. In the case of the displacement of the frogs at a distance of more than 1 km from water bodies, animals of both populations moved randomly. In the autumn test with the frogs (15) of the northern population displaced at a distance of 450 m, the animals moved to the river - their hibernation site. From a distance of farther than 1 km from the river, they moved using the stereotype compass direction, which corresponded to that of their autumn migration to the hibernation site.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 9 2008