Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://cellmotility.genebee.msu.ru/html/articles/smurova02.pdf Фрђр шчьхэхэшџ: Wed Sep 25 09:43:50 2002 Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Mon Oct 1 20:03:45 2012 Ъюфш№ютър: ISO8859-5

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї?, 2002, ъуп 19, < 6, т. 486-496

ќсє 576.311.348.7: 576.311.346.2

с№їдѕ№єд зљћћ§дїљзѓцї№? х№§љјѓдёѕд§№?цћє№џ ѕ№єњљ§њќељ?цє јљћѓц №џ њдёњќ?цї№? їљєљсдёљѓљѕ з єѓц§єдџ єќѓ?§ќњ? VERO
? 2002 ,,. є. ѕ. ћпыу,, №. е. долв,, №. д. зууЧШв,
№мтълъыъ щлблну-iлпл~втнуи Члуоу,,лл лп. д.ї. евоубвтну,,у, ѕутну,тну,,у ,,утытъ,вмму,,у ымл,втлъвъ лп. ѕ.з. ѓупумуту,, 119992 ѕутн,, зууЧШв,Р ,,уР.овнъуммfl фу~ъ: smurova@genebee.msu.ru
јутъыфло , вн^л 25.04.2002 ,,.

соfl фумлпмлfl ъу,,у, ннлп уЧбуп у,,млбу,м ымлноШмfl ^лъуфобпъл~втнfl тлтъвп плнуъыЧу~вн , новънв, мвуЧiулпу уiнъвлбу,ъШ фу,ввмлв вв уъвоШмРi тутъ,оflлi л ,блпууъму?вмлв пвкы млпл. з лмъвщбмуи новънв ,Рвоflъ , ълф плнуъыЧу~вн - ^вмъутупоШмРв (т,flбммРв т ^вмъутупуи) л мв^вмъутупоШмРв (т,уЧумРв). №тфуоШбыfl пвъу ^лщу,уи ,лвуплнутнуфлл, пР молблу,ол нуол~втъ,у л олмы ^вмъутупоШмРi л мв^вмъутупоШмРi плнуъыЧу~вн , iув ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн футов вв фуому,,у бы?вмлfl фу витъ,лвп мунубуо. їунубуо , нум^вмъ^лл (4 пн,,/по, 2 ~) вфуолпвлбывъ плнуъыЧу~нл , ЧуоШ?лмтъ,в новъун Vero. з ъв~вмлв 4-16 плм ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн футов тмflълfl ,убвитъ,лfl мунубуо плнуъыЧу~нл тъыъ фвлпывтъ,вмму уъ ^вмъутупР. ѕлнуъыЧу~нл, фуолпвлбылвтfl м ^вмъутупв , фв,Рв плмыъР футов тмflълfl ,убвитъ,лfl, нууънлв (пвмвв 1пнп олмуи), т ъв~вмлвп ,впвмл лi олм тъвъ л ~ввб 16 плм фв,Р?въ 10 пнп. ѕлнуъыЧу~нл, фуолпвлбылвтfl , ^лъуфобпв, ыкв ~ввб 4 плм ,уттъму,овмлfl лпвъ олмы Чуовв 8 пнп, л , фу^вттв ,уттъму,овмлfl лi олм тывтъ,вмму мв лбпвмflвътfl. з оШмви?вп уоfl ^вмъутупоШмРi плнуъыЧу~вн тмлквътfl, мв^вмъутупоШмРi - футъвфвмму фу,Р?вътfl. јоуъмутъШ тфуоуквмлfl плнуъыЧу~вн , иумв ^вмъутупР мв пвмflвътfl, м~лмfl т 4 плм ,уттъму,овмлfl, , ^лъуфобпв футъвфвмму тъвъ. з вбыоШъъв тфввовмлв фоуъмутъл плнуъыЧу~вн ,уоШ лыт новънл пвмflвътfl - втол м ммлi тунi (8-12 плм ,уттъму,овмлfl) в,,у пукму уфлтъШ ныъу ыЧР,ви нтфумвмъуи, ъу , нумъуов уму уфлтР,вътfl олмвиму ыЧР,ви фflпуи. ћ,мвмлв тфввовмлfl фоуъмутъл плнуъыЧу~вн , нумъуоШмРi новънi л м ммлi тунi ,уттъму,овмлfl бтъ,оflвъ фвфуо,,ъШ, ~ъу , мупв , новънi Vero ЧуоШ?лмтъ,у плнуъыЧу~вн мв бнвфовмР м ^вмъутупв. јуоы~вммРв ммРв фуб,уоflъ ыъ,вкъШ, ~ъу щуплу,млв л утъ т,уЧумРi плнуъыЧу~вн фултiуflъ бм~лъвоШму пвовммвв, ~вп плнуъыЧу~вн, бнвфовммРi м ^вмъутупв. §нуи вбыоШъъ пукму уЧflтмлъШ, втол фвфуоуклъШ, ~ъу тывтъ,ывъ , ,л бъ,ун оfl фуолпвлб^лл плнуъыЧу~вн - тъЧлоШмРв бъ,нл м ^вмъутупв л мвтъЧлоШмРв бъ,нл , ^лъуфобпв. ївтъЧлоШмРв бъ,нл пу,,ыъ мупоШму щымн^лумлу,ъШ ъуоШну фл фуомуп ыовмлл мунубуо лб ^лъуфобпР, ъу,, нн м тъЧлоШмРi бъ,нi мвуЧiулпРв ытоу,лfl оfl фуолпвлб^лл плнуъыЧу~вн тубътfl тбы кв футов ыовмлfl мунубуо лб ^лъуфобпР новънл.

ѕлнуъыЧу~нл - ,кмви?ли нупфумвмъ ^лъутнвовъ ,твi ынлуъл~втнлi новъун. ?ъу лмпл~мРв фуолпвмРв тъынъыР, , лмъвщбв уЧбылв твъШ, нуъуfl у,,млбывъ ^лъуфобпъл~втнлв пвпЧммРв тлтъвпР новънл [1] л флмлпвъ нъл,мув ы~тълв , flв новъу~мРi фу^втту,, ънлi нн ,мыълновъу~мРи ъмтфуъ [2-4], у,,млбыfl нуъуРи плнуъыЧу~нл тубъ л фувкл,ъ фуоflмутъШ новъун. ѕлнуъыЧу~нл уЧвтфв~л,ъ ,лквмлв у,,мвоо, fl,оflflтШ тыЧтъъуп пуъумРi пуовныо [5-11]. џвтъупълимРп т~лъвътfl ъуъ щнъ, ~ъу плнуъыЧу~нл тъыъ уъ ^вмъутупР, фл~вп у мв,мв,,у ,впвмл фуо,,ол (л ~тъШ ,ъуу, флвкл,вътfl ъуи ъу~нл бвмлfl у тлi фу),

~ъу лпвмму ^вмъутуп fl,оflвътfl утму,мРп ^вмъуп у,,млб^лл плнуъыЧу~вн , лмъвщбмуи новънв [12] л нумъуолывъ лi ~лтоу, фуоflмутъШ л улвмъ^л [13]. њуоШ бъ,ун оfl утъ плнуъыЧу~вн ,Рфуомflвъ оунолбу,ммРи м ^вмъутупв -ъыЧыолм , нупфовнтв т ы,,лпл Чвонпл [14-18]. -§ыЧыолм т,flбм т ^вмълуоflпл мвб,лтлпу уъ ъу,,у, fl,оflътfl ол умл ^вмъуп у,,млб^лл плнуъыЧу~вн [19, 20]. јууоклъвоШмув ,впfl фуо,,ол, ~ъу ,тв плнуъыЧу~нл , новънв, уЧбу,,?лтШ м ^вмъутупв, футъуflмму т,flбмР т мви л ъflмыътfl уъ ^вмъутупР новънл н вв фвлщвлл, у,,млбыfl лоШмы тлтъвпы. сммРв футовмлi овъ футъ,лол фу тупмвмлв ъны ъу~ны бвмлfl. љнбоутШ, ~ъу

486


с№їдѕ№єд зљћћ§дїљзѓцї№? х№§љјѓдёѕд§№?цћє№џ ѕ№єњљ§њќељ?цє

487

мвфутвтъ,вмму уъ ^вмъутупР уъiулъ поув ~лтоу плнуъыЧу~вн [21, 22], т,flбммРв т ^вмъутупуи плнуъыЧу~нл , новънi флъволfl л щлЧуЧотъi нууънлв, л , ЧуоШ?лмтъ,в т,увп мв уiуflъ у фвлщвлл новънл [23]. єупв ъу,,у, ЧРоу фуоы~вму нтфвлпвмъоШмув фуъ,вквмлв нум,вивмуи ,,лфуъвбР тЧунл плнуъыЧу~вн м ^вмъутупв [24] - фунбму уъвовмлв плнуъыЧу~вн уъ ^вмъутупР , кл,Рi новънi [25-27]. зпвтъв т ъвп , ^лъуфотъi (новънi, ол?вммРi fl) , фу^вттв ,уттъму,овмлfl футов ,убвитъ,лfl мунубуо , уътыътъ,лв ^вмъутупР щуплывътfl внfl твъШ ттвflммРi плнуъыЧу~вн [28]. ?ъл ммРв фуб,уолол фвфуоуклъШ, ~ъу плнуъыЧу~нл мв ,тв,, уЧбыътfl м ^вмъутупв. јуоы~вммРв ,футовтъ,лл вбыоШъъР мЧовмли б пв~вмРпл плнуъыЧу~нпл , кл,Рi новънi фуб,уоflъ ыъ,вкъШ, ~ъу футов ыовмлfl ^вмъутупР плнуiлы,,л~втнлп фыъвп [29] лол пвъууп ^вмълщы,,лу,млfl [30, 31] мынов^лfl плнуъыЧу~вн ,убпукм л , ^лъуфобпв. еуовв ъу,,у, мв т,flбммРв т ^вмъутупуи плнуъыЧу~нл пу,,ыъ уЧбу,Р,ъШтfl л , ^лъуфобпв лмънъмРi (тувклi мупоШмы ^вмъутупы) ныоШъл,лывпРi мвтфв^лолблу,ммРi новъун [26, 32, 33], фл~вп , фу^вмъмуп тууъму?вмлл умл пу,,ыъ тутъ,оflъШ у 80-90% уъ уЧв,,у нуол~втъ, плнуъыЧу~вн , новънв [34]. §нлп уЧбуп, мвтпуъfl м ъу, ~ъу мнуфовм уЧ?лмРи пттл, ммРi, уЧfl iлъвнъы, тъувмлв твъл плнуъыЧу~вн , ^воуп л ,блпууъму?вмлfl ^вмъутупоШмРi л т,уЧумРi плнуъыЧу~вн , тутъ,в влмуи тлтъвпР, фу-фвкмвпы мвflтмР. јуfl,л,?лвтfl , футовмлв мвтнуоШну овъ пвъуР ^лщу,уи ,лвуплнутнуфлл [26, 31, 33; 35-39], фвутъ,оflъ му,Рв ?лунлв ,убпукмутъл оfl лттову,мли новъун. ?ъл му,Рв ,убпукмутъл л ЧРол лтфуоШбу,мР , мтъуflви Чуъв оfl молб ,блпууъму?вмлfl ^вмъутупоШмРi л т,уЧумРi плнуъыЧу~вн , новънв м пувол ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн футов вв фуомуи бЧунл, ,Рб,ммуи ,убвитъ,лвп мунубуо. ?єћјцњ№ѕцї§дѓ?їд? ?дћ§? єовъу~мfl ныоШъы. з Чуъв лтфуоШбу,ол новънл фвв,л,муи олмлл Vero (щлЧуЧотъуфууЧмРв новънл фу~нл бвовмуи пъР?нл). №i ныоШъл,лу,ол фл 37Рћ л 5% ћљ2 , твв DMEM/F-12 ("Sigma", ћ?д) т уЧ,овмлвп 3% пЧлумоШмуи ъвоfl~Шви тР,ууънл л ,,вмъпл^лм. соfl нтфвлпвмъу, новънл ткол м фуну,мРв тъвно л ныоШъл,лу,ол , ъв~вмлв тыъун у утълквмлfl нущоывмъму,,у пумутоуfl. ју-

тов ъу,,у ~тъШ пумутоуfl ыоflол Члъ,вммРп овб,лвп (пвъулн ммвтвмлfl мР [40]). ?нтфвлпвмъоШмРв ,убвитъ,лfl. соfl бЧунл тлтъвпР ^лъуфобпъл~втнлi плнуъыЧу~вн ~ввб 2 ~ футов "ммвтвмлfl мР" новънл фупвол , твы т мунубуоуп ("Sigma"). їунубуо , нум^вмъ^лл 4 пн,,/пно тъ,уflол , сѕћљ. ?ввб 2 ~ мунубуо ыоflол лб твР ныоШъл,лу,млfl фыъвп ъвiнъмуи тпвмР твР, л лмныЧлу,ол новънл , твв Чвб мунубуо , ъв~вмлв 4, 8, 12, 16, 30 л 60 плм. зу ,впfl фу,ввмлfl нтфвлпвмъ футъуflммfl ъвпфвъы (30Рћ) фувкл,отШ м тъуов т фупуШ щвм ("Nicolson Precision Instruments", ћ?д). №ппымущоыувт^вмъмРв лттову,млfl. ју^вы щлнт^лл, нтън^лл л унтнл мълъвопл ЧРо пулщл^лу,м оfl новъун Vero. єовънл щлнтлу,ол м фуну,мРi тъвноi 1.5 % тъ,ууп ,,оъу,у,,у оШв,,л ("Merck", йвпмлfl) м щутщъмуп Чыщвв PBS (pH 6.8) , ъв~вмлв 10 плм. јутов щлнт^лл новънл уъпР,ол ъвiнъмуи тпвмуи Чыщв PBS (фу 10 плм). ўлнтлу,ммРв новънл оfl нтън^лл уЧЧъР,ол 1% тъ,ууп ълъум X-100 ("Sigma") м PBS (pH 6.8) , ъв~вмлв 1.5 ~. совв новънл уЧЧъР,ол 2% тъ,ууп Чу,,лл NaBH4 (Sigma) м PBS (4 тпвмР фу 10 плм) л уъпР,ол ъвiнъмуи тпвмуи Чыщв PBS (фу 10 плм). јвфъР лмныЧлу,ол т мълъвопл н -ъыЧыолмы ("Amersham", ћ?д) (б,ввмлв 1 : 100) , ъв~вмлв 30 плм фл 37Рћ, футов ~в,,у лбЧРъун мълъво уъпР,ол ъвiнъмуи тпвмуи Чыщв PBS (фу 10 плм нкfl тпвм). з н~втъ,в ,ъуРi мълъво лтфуоШбу,ол пв~вммРв щоыууiупуп мълъво Oregon green ("Molecular Probes", ћ?д). єовънл ун?л,ол ,ъуРпл мълъвопл , б,ввмлл 1 : 100 , ъв~вмлв 30 плм фл 37?ћ, футов ~в,,у лбЧРъун мълъво уъпР,ол ъвiнъмуи тпвмуи Чыщв PBS (фу 10 плм нкfl тпвм). јвфъР бно~ол , 2.5% тъ,у 1.4-лбуЧл^лноу[2,2,2]-унъм (DABCO) , ,,ол^влмв. јвфъР пумълу,ол м фвпвъмРi тъвноi, бол,fl нfl онуп оfl фвуъ,вмлfl ,РтРiмлfl бол,у~муи тпвтл. дмолб фуоы~вммРi ммРi. јвфъР лттову,ол л молблу,ол фуоы~вммРв лбуЧквмлfl м плнутнуфв Nikon Eclipce TE200, т фупуШ уЧвнъл, Nikon PlanFLuor 100/1.3. №буЧквмлfl футРоолтШ , нупфШъв т фупуШ уiоквпуи CCD нпвР RTE/CCD-1317K/2, ыф,оflвпуи фу,,ппуи WinView32 ("Princeton Instruments", ћ?д). њбв?вмлв фуоы~вммРi лбуЧквмли тутъ,оflоу 0.07 пнп/флнтво. љЧЧуън лбуЧквмли фу,улотШ , фу,,ппв Adobe Photoshop ("Adobe Inc.", ћ?д). №тфуоШбу,олтШ щымн^лл ытловмлfl нумътъ л вбнутъл лбуЧквмлfl.

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


488

ћѕќњљзд л .

њлт. 1. ѕвъулн лбпввмлfl лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл плнуъыЧу~вн , опвоов новъун Vero. №мъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл ъыЧыолм лбпвflотШ , втflъл н,ъмРi ы~тънi ту тъуумуи 3.5 пнп (50 флнтвоу,). ќ~тънл лбпввмлfl бпволтШ фоовоШму олммуи утл опвооР. ѕт?ъЧмРи уъвбун 5 пнп.

№бпввмлв олм плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв новънл. солмР плнуъыЧу~вн лбпвflол м уЧЧуъммРi лбуЧквмлfli , фу,,ппв Scion Image ("Scion Corporation", ћ?д). дмолб лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл ъыЧыолм , опвоов. №мъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл ъыЧыолм , опвоов лбпвflотШ м щлнтлу,ммРi фвфъi новъун, ун?вммРi мълъвопл н -ъыЧыолмы, , втflъл н,ъмРi ы~тънi ту тъуумуи 3.5 пнп (50 флнтвоу,). ќ~тънл лбпввмлfl бпволтШ , бмРi новънi влмууЧбму фу товыви тiвпв: фв,Ри ы~тъун бi,ъР,о ^вмъутупы, фл ъуп ^вмъутуп тфуо,,отШ , в,,у ^вмъв. ћовыли н,ъ фупвотfl flуп т фв,Рп л ъ.. фу лыты "б,вбР" (лт. 1). №мъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл лбпвflотШ нн твмflfl уфъл~втнfl фоуъмутъШ т фупуШ фу,,ппР MetaMorph ("Universal Imaging", ћ?д). ?ъу бм~вмлв уъквъ твм лмъвмтл,мутъШ ,твi флнтвоу, м ммуп ы~тънв. ћъълтъл~втны уЧЧуъны л футъувмлв ,,щлну, фу,улол , фу,,ппв Sigma Plot ("Jandel Scientific", ћ?д). њцёќѓ?§д§? јл лтфуоШбу,млл мунубуо , нум^вмъ^лл 4 пн,,/по плнуъыЧу~нл , новънi Vero фнъл~втнл фуомутъШ бЧлолтШ б 2 ~. јутов ыовмлfl мунубуо плнуъыЧу~нл м~лмол ,уттъм,ол,ъШтfl , фв,Рв плмыъР мЧовмлfl. №ттову,млв лмплнл ,уттъму,овмлfl плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв футов ,убвитъ,лfl

мунубуо. з мупв , ныоШъл,лывпРi новънi VERO - нн , мвфуоflлбу,ммРi, ън л , фуоflлбу,ммРi м н нтфвлпвмъоШмуи мР - плнуъыЧу~нл тфуо,,олтШ ,у ,твп уЧвпв ^лъуфобпР новънл (лт. 2, Ч). слмплн ,уттъму,овмлfl плнуъыЧу~вн футов лi бы?вмлfl мунубуоуп ЧРо футовквм м фвфъi, щлнтлу,ммРi ~ввб 4, 8, 12, 16, 30 л 60 плм футов ыовмлfl мунубуо лб твР ныоШъл,лу,млfl новъун. з н~втъ,в нумъуоШму,,у ЧРо лтфуоШбу,м фвфъ, бщлнтлу,ммРи фу унум~млл нтфвлпвмъоШму,,у ,убвитъ,лfl мунубуо, фвв в,,у ыовмлвп лб твР ныоШъл,лу,млfl (0 плм). з нумъуоШмуп фвфъв (лт. 3) плнуъыЧу~нл фуомутъШ уътыътъ,у,ол , 90% новъун, , 10% новъун туiмflолтШ влмл~мРв т,flбммРв т ^вмъутупуи плнуъыЧу~нл, ытъуи~л,Рв н вфуолпвлбывпы ,убвитъ,л. ?ъл ытъуи~л,Рв плнуъыЧу~нл ЧРол олммРпл (11.9 С 6.9 пнп). ї ммлi тълfli ,уттъму,овмлfl (4 л 8 плм) ЧуоШ?fl ~тъШ плнуъыЧу~вн ЧРо т,flбм т ^вмъутупуи. ?ввб 4 плм (лт. 3Ч) , новънв фуfl,оflотШ "б,вб" лб плнуъыЧу~вн, т,flбммРi т ^вмъутупуи. з ^лъуфобпв мвнуъуРi новъун ,Рfl,оflолтШ влмл~мРв плнуъыЧу~нл, мв т,flбммРв т ^вмъутупуи. ћвмвв ~лтоу ^вмъутупоШмРi л мв т,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн м умы новъны тутъ,лоу 4.4 С 2.0 (n = 40) л 0.4 С 0.3 (n = 4) тууъ,вътъ,вмму. їв^вмъутупоШмРв плнуъыЧу~нл мiулолтШ м фвлщвлл новънл б фввопл "б,вбР" лоШму тъылi уъ ^вмъутупР нууънлi плнуъыЧу~вн л тфуо,,олтШ мвыфуflу~вмму.

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


с№їдѕ№єд зљћћ§дїљзѓцї№? х№§љјѓдёѕд§№?цћє№џ ѕ№єњљ§њќељ?цє

489

?ввб 8 плм (лт. 3,) твмвв нуол~втъ,у нн ^вмъутупоШмРi, ън л мв^вмъутупоШмРi плнуъыЧу~вн ,убутоу л тутъ,лоу тууъ,вътъ,вмму 17.9 С 1.0 (n = 125) л 1.9 С 0.2 (n = 13) плнуъыЧу~вн м умы новъны. ?ввб 12 плм (лт. 3,,) , новънв ЧРоу , твмвп 26.8 С 6.2 (n = 241) л 4.2 С 1.8 (n = 38) т,flбммРi л мвт,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн тууъ,вътъ,вмму. ју-фвкмвпы, "б,вб" лб плнуъыЧу~вн, т,flбммРi т ^вмъутупуи, ЧРо iуу?у бпвъм. ?ввб 16 плм футов тмflълfl ,убвитъ,лfl мунубуо (лт. 3) фоуъмутъШ плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв тъо бм~лъвоШмуи. ївтпуъfl м ъу, лвмълщл^лу,ъШ плнуъыЧу~нл, лоШму уътълв уъ ^вмъутупР л утъл,,лв ыкв новъу~му,,у нfl, , flв тоы~в, ЧРоу вв ,убпукму. ?ввб 16 плм , новънв ЧРоу , твмвп 33.4 С 2.4 (n = 158) л 6.8 С 1.3 (n = 16) т,flбммРi л мвт,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн тууъ,вътъ,вмму. ?ввб 30 плм ,уттъму,овмлfl (лт. 3в) нуол~втъ,у плнуъыЧу~вн , новънв ы,вол~л,оутШ мтъуоШну, ~ъу уфвволъШ, т,flбмР ъв лол лмРв плнуъыЧу~нл т ^вмъутупуи, унбР,оутШ мв,убпукму. ?ввб 60 плм футов тмflълfl ,убвитъ,лfl мунубуо фу нуол~втъ,ы плнуъыЧу~вн, лi тфуоуквмл, лмъвмтл,мутъл л олмв новънл ,лбыоШму мв уъол~олтШ уъ мъл,мРi, мв фу,в,,,?лiтfl ,убвитъ,л мунубуо. соfl т,мвмлfl нуол~втъ,вммРв ммРв фвтъ,овмР м лт 4. з фу^вттв ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн футов тмflълfl ,убвитъ,лfl мунубуо, , ъв~вмлв 4-16 плм плнуъыЧу~нл тъыъ фвлпывтъ,вмму уъ ^вмъутупР (лт. 4). з фв,Рв 8 плм т,flбммРв т ^вмъутупуи плнуъыЧу~нл тутъ,оflъ Чуовв 90% уъ ,твi плнуъыЧу~вн , новънв, , ъв~вмлв товылi 8 плм (8-16 плм футов тмflълfl ,убвитъ,лfl) фу^вмъ ^вмъутупоШмРi плнуъыЧу~вн пвовмму тмлквътfl, мв^вмъутупоШмРi - футъвфвмму фу,Р?вътfl (лт. 4). ?ввб 12 плм уоfl мв^вмъутупоШмРi плнуъыЧу~вн , уЧви пттв фуолпвлбу,мму,,у ъыЧыолм м~лмвъ ы,вол~л,ъШтfl, л ънfl ъвмвм^лfl , оШмви?вп туiмflвътfl. слмплн утъ олмР плнуъыЧу~вн , фу^вттв ,уттъму,овмлfl. љъ ^вмъутупР , фв,Рв плмыъР ,уттъму,овмлfl тъыъ нууънлв плнуъыЧу~нл, т ъв~вмлвп ,впвмл олм лi футъвфвмму ы,вол~л,вътfl л ~ввб 16 плм фв,Р?въ 10 пнп. йлтъу,,пп, лоотълыfl лбпвмвмлв олмР т,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн , фу^вттв ,уттъму,овмлfl лi лоШмуи тлтъвпР, фвтъ,овм м лт. 5.



Ч
њлт. 2. ћлтъвп плнуъыЧу~вн , ныоШъл,лывпРi новънi VERO , мупв. - мвфуоflлбу,ммfl улму~мfl новън; Ч - новънл пумутоуfl м н нтфвлпвмъоШмуи мР. ѕлнуъыЧу~нл уЧбыъ ,,ытъы твъШ. ѕт?ъЧмРи уъвбун 5 пнп.

солм т,уЧумРi ^лъуфобпъл~втнлi плнуъыЧу~вн (8.3 С 1.2 пнп), ,Рfl,оflвпРi , ^лъуфобпв ыкв ~ввб 4 плм ,уттъму,овмлfl, бм~лъвоШму фв,Р?въ олмы плнуъыЧу~вн, фуолпвлбылiтfl м ^вмъутупв , ъу кв ,впfl (1.0 С 0.5). љмну ~ввб 16 плм олмР плнуъыЧу~вн уЧулi ълфу, флЧолблъвоШму ,мР - 11.7 С 2.3 л 12.2 С 4.4 пнп тууъ,вътъ,вмму. дмолб лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв. цтол футов 4, 8, 12 л 16 плм ,уттъму,овмлfl , т,уЧумуи уъ мунубуо твв пукму ЧРоу фут~лъъШ ~лтоу уъвоШ-

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


490

ћѕќњљзд л .



Ч

,

,,



в

њлт. 3. слмплн ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв новъун Vero, бы?вммуи ,убвитъ,лвп мунубуо (4 пн,,/пно, 2 ~) футов ыовмлfl мунубуо лб твР ныоШъл,лу,млfl, плм: - 0; Ч - 4; , - 8; ,, - 12; - 16; в - 30. ћъвонпл уЧубм~вмР т,уЧумРв плнуъыЧу~нл. ѕт?ъЧмРи уъвбун 5 пнп.

мРi плнуъыЧу~вн, ъу ~ввб 30 плм л , нумъуов лi ~лтоу ЧРоу тъуоШ бм~лъвоШмРп, ~ъу , фоуъмуи твъл ЧРоу мв,убпукму лвмълщл^лу,ъШ лмл,лыоШмы плнуъыЧу~ны. јуъупы оfl

молб тлтъвпР плнуъыЧу~вн пР флпвмлол мвфflпы у^вмны фоуъмутъл лi тфввовмлfl , ^лъуфобпв новънл фу лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл.

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


с№їдѕ№єд зљћћ§дїљзѓцї№? х№§љјѓдёѕд§№?цћє№џ ѕ№єњљ§њќељ?цє єуол~втъ,у ѕ§ 40 30 20 10 0 4 8 12 16 4 8 12 16 звпfl ,уттъму,овмлfl, плм солм, пнп 16 12 8 4 0 4 8 12 16 звпfl ,уттъму,овмлfl, плм

491

Ч

њлт. 4. №бпвмвмлв нуол~втъ, т,flбммРi т ^вмъутупуи () л т,уЧумРi (Ч) плнуъыЧу~вн , фу^вттв ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн футов тмflълfl ,убвитъ,лfl мунубуо (4-16 плм). ју утл улмъ - нуол~втъ,у плнуъыЧу~вн; фу утл Чт^лтт - ,впfl футов ыовмлfl мунубуо, плм.

њлт. 5. №бпвмвмлв олмР ^вмъутупоШмРi плнуъыЧу~вн , опвоов новъун Vero , фу^вттв лi ,уттъму,овмлfl футов ,убвитъ,лfl мунубуо. ју утл улмъ - олм плнуъыЧу~вн, пнп; фу утл Чт^лтт - ,впfl футов ыовмлfl мунубуо, плм.

јуомfl лмъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл , новънв тноР,вътfl лб тыппР лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл фуолпвлбу,мму,,у , плнуъыЧу~нл ъыЧыолм л лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл ъыЧыолм, тъ,увмму,,у , ^лъуфобпв новънл, нуъуРи туiмлотfl футов щлнт^лл. јутнуоШны , лбпввмлfli фоуъмутъл плнуъыЧу~вн мт лмъввтывъ ъуоШну ,но плнуъыЧу~вн, ъу лб тыппмРi бм~вмли лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл ЧРол ,Р~ъвмР бм~вмлfl лмъвмтл,мутъл, тууъ,вътъ,ылв вфуолпвлбу,ммупы ъыЧыолмы. №мъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл тъ,увмму,,у ъыЧыолм , нкуп ы~тънв ^лъуфобпР фуфу^лумоШм ъуолмв новънл. §уолм новънл ыЧР,въ уъ ^вмъ н опвоов. јуъупы оfl уфввовмлfl нущщл^лвмъ ъуолмР новънл ЧРо лбпввм лмъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл , новънi, ,,в ,втШ ъыЧыолм мiулътfl , тъ,увммуи щупв (лт. 6). ём~вмлв лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл ъыЧыолм м н опвооР (футовмли ы~тъун лбпввмлfl) пР флмflол б влмл^ы, уъму?вмлfl лмъвмтл,мутъл нку,,у футовыв,,у ы~тън н лмъвмтл,мутъл футовмв,,у ы~тън л тутъ,лол нущщл^лвмъР, iнъвлбылв уъмутлъвоШмы ъуолмы новънл. §нлп уЧбуп, фоуъмутъШ плнуъыЧу~вн (MT) м нкуп ы~тънв лбпввмлfl тт~лъР,ол фу щупыов:
MT

плнуъыЧу~вн ЧРо улмну, м ,твi тунi, л Чтуоъмув бм~вмлв вв ыкв футов 12 плм ,уттъму,овмлfl мв уъол~вътfl уъ нумъуоШму,,у; Ч) фоуъмутъШ плнуъыЧу~вн, тфуоуквммРi , уЧотъл пвкы ^вмъутупуи л опвооуи новънл, ыЧР,въ фу пвв ыовмлfl уъ ^вмъутупР нтфумвм^лоШму (лт. 6 Ч-,,). љм ыЧР,въ фу пвв ыовмлfl уъ ^вмъутупР нтфумвм^лоШму ~ввб 12 плм (p = 0.99) (лт. 6Ч), 16 плм (p = 0.99) (лт. 6,), 30 плм (p = 0.98) ,уттъму,овмлfl (лт. 6,,). §нув тфввовмлв iнъвму оfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн, лпвви лоШмы у,,млб^л. їлЧуовв ЧРтъу лмъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл ыЧР,о , фв,Ри молблывпРи пупвмъ ,уттъму,овмлfl (12 плм): нущщл^лвмъ b ы,мвмлfl нтфумвм^лоШмуи в,,вттлл f = a* exp-b*x ,вм 0.3. ћнуутъШ фвмлfl бпвоflотШ ту ,впвмвп ,уттъму,овмлfl, ,у ,впfl 30 плм футов ыовмлfl мунубуо b = 0.1 - ~ъу уъквъ ы,вол~вмлв твмви олмР плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв новъун. з лмънъмРi новънi фоуъмутъШ плнуъыЧу~вн фу пвв ыовмлfl уъ ^вмъутупР ыЧР,въ вв пвовммвв, ~вп м 30 плм. ,уттъму,овмлfl. скв м н новънл (10-и ы~тъун) ум тутъ,оflвъ 12% уъ фоуъмутъл , фв,уп ы~тънв. єупв ъу,,у, бнум ыЧР,млfl мв нтфумвм^лоШмРи (p < 0.95), олмвимРи (p = 0.99) (лт. 6). цтол ЧР тлтъвп плнуъыЧу~вн , лмънъмРi новънi Vero лпво лоШмы у,,млб^л, л ,тв плнуъыЧу~нл ЧРол бнвфовмР м ^вмъутупв, ъу фоуъмутъШ тфуоуквмлfl плнуъыЧу~вн уъ ^вмъутупР н опвоов уокм ЧРо ЧР ыпвмШ?ъШтfl фу нтфумвм^лоШмупы бнумы. ?ъу мвтууъ,вътъ,лв ынбР,въ м флтыътъ,лв , ^лъуфобпв ЧуоШ?у,,у ~лто т,уЧумРi плнуъыЧу~вн.

=I

ъыЧ

- ki I

оп

,

,,в IъыЧ - фуомfl лмъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл ъыЧыолм, Iоп - лмъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл ы~тън нfl новънл Чвб плнуъыЧу~вн, ki - фуф,у~мРи нущщл^лвмъ оfl ъуолмР новънл , i-п ы~тънв лбпввмлfl. љнбоутШ, ~ъу: ) мвфутвтъ,вмму ,уны,, ^вмъутупР (фв,Ри ы~тъун лбпввмлfl) фоуъмутъШ

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


492 №мъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл, ы. в. 200 150 100 50 0 100 80 60 40 20 0 80 60 40 20 0 0 ,, Ч

ћѕќњљзд л .

,

^вмъутупв, товывъ фвфуоуклъШ, ~ъу ,убвитъ,лв мунубуо мв мы?въ тъынъыР ълi бъ,ун, л умл м~лмъ мупоШму щымн^лумлу,ъШ тбы футов тмflълfl плъутъъл~втну,,у ,убвитъ,лfl. љЧ ытъуи~л,утъл бъ,ун оfl фуолпвлб^лл плнуъыЧу~вн, тфуоуквммРi м ^вмъутупв, ,,у,улъ, , ~тъмутъл, л ъуъ щнъ, ~ъу фл витъ,лл нуо^впл лоШму тiуflлвтfl уъ ^вмъутупР плнуъыЧу~нл бЧлътfl бм~лъвоШму фубкв, ~вп плнуъыЧу~нл, тфуоуквммРв , уЧвпв ,тви ^лъуфобпР [58]. зпвтъв т ъвп фв,Рв улму~мРв т,уЧумРв плнуъыЧу~нл фуfl,оflътfl , ^лъуфобпв новънл ъуоШну ~ввб 8 плм футов тмflълfl ,убвитъ,лfl плъутъълн. §нлп уЧбуп, бъ,нл, т,уЧуму тфуо,,лвтfl , ^лъуфобпв новънл, фу-,ллпупы, мвтъЧлоШмР. дмоу,,л~мРп уфлтммупы мпл оfl щлЧуЧотъу, фу,ввмлвп iнъвлбыътfl плнуъыЧу~нл , тфв^лолблу,ммРi новънi - мвиумi. з фу^вттв ,уттъму,овмлfl футов ,убвитъ,лfl мунубуо мвиуъыЧу~нл тм~о уЧбыътfl м ^вмъутупв, бъвп фввпвътfl , ъвоу мвиум, л , оШмви?вп - , тъыли нтум [42]. §нув фу,ввмлв плнуъыЧу~вн ыноР,вътfl , пнл ыфупflмыъуи ,Р?в нум,вивмуи ,,лфуъвбР тЧунл плнуъыЧу~вн [41], ту,,отму нуъууи плнуъыЧу~нл фв,ум~оШму мыновлыътfl м ^вмъутупв, бъвп, уъР,flтШ уъ ^вмъутупР, фввпвътfl м фвлщвл новънл. з футовмлв ,,уР уъвовмлв плнуъыЧу~вн уъ ^вмъутупР , кл,Рi новънi мЧоол мфflпы , мвтнуоШнлi оЧуъулfli [25-27]. сы,,уи тфутуЧ ,убмлнму,вмлfl т,уЧумРi плнуъыЧу~вн - лi тпутЧун , ^лъуфобпв - ЧРо фунбм фл флклбмвммРi мЧовмлfl б новънпл, лмв^лу,ммРпл щоыувт^вмъму пв~вммРп ъыЧыолмуп [32, 26, 33]. јоовоШмРи овнъумму-плнутнуфл~втнли молб фунбо флтыътъ,лв , новънв нн тфумъмму ,убмлнлi, ън л тъЧлоШмРi плнуъыЧу~вн [34]. з м?лi нтфвлпвмъi фв,Рв фуfl,оflлвтfl т,уЧумРв плнуъыЧу~нл лпвъ бм~лъвоШмы олмы, , мвтнуоШну б фв,Р?ы олмы т,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн. §нлп уЧбуп, ъл плнуъыЧу~нл тнувв ,тв,,у фуfl,лолтШ , вбыоШъъв тпутЧунл. №i iуъл~втнув тфуоуквмлв м фвлщвлл новънл пуквъ тоыклъШ нут,вммРп флбмнуп, фуъ,вклп ънув фвфуоуквмлв. §въли лб лб,втъмРi тфутуЧу, уЧбу,млfl т,уЧумРi плнуъыЧу~вн - боупР плнуъыЧу~вн , вбыоШъъв лi пвiмл~втну,,у мъflквмлfl л лб,,лЧмлfl. №бпввммfl твмflfl тнуутъШ боупу, плнуъыЧу~вн , щлЧуЧотъi утъъу~му ,Ртун: 2.3 боуп пп-1 плм-1, л ъу фуб,уолоу ,ъуп ыъ,вкъШ, ~ъу , щлЧуЧотъi боупР fl,оflътfl утму,мРп пвiмлбпуп ,убмлнму,в-



5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30 њттъуflмлв уъ ^вмъутупР, пнп

њлт. 6. - лбпвмвмлв лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл вфуолпвлбу,мму,,у ъыЧыолм , уЧотъл пвкы ^вмъутупуи (фв,Ри тъуоЧв^) л нвп новънл (футовмли тъуоЧв^) футов витъ,лfl мунубуо (0 плм). Ч- - лбпвмвмлв лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл плнуъыЧу~вн, тфуоуквммРi , уЧотъл пвкы ^вмъутупуи л опвооуи новънл , б,лтлпутъл уъ ,впвмл ,уттъму,овмлfl футов ,убвитъ,лfl мунубуо: Ч - 12 плм, ффунтлп^лfl нтфумвмъуи ( p > 0.99); , - 16 плм; ,, - 30 плм; - лмънъмРв новънл. олмвимfl ффунтлп^лfl - ( p > 0.99). ју утл улмъ - лмъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл, ытоу,мРв влмл^Р; фу утл Чт^лтт - ттъуflмлв уъ ^вмъутупР, пнп

љећќьсцї№ц њцёќѓ?§д§љз ћ,уЧумРв плнуъыЧу~нл , ^лъуфобпв новъун Vero. з уфРъi фу ,уттъму,овмл плнуъыЧу~вн футов лi бы?вмлfl мунубуоуп пР мЧоол утъ плнуъыЧу~вн т фв,Рi плмыъ ,уттъму,овмлfl - втол , ъв~вмлв фв,Рi 4 плм плнуъыЧу~нл тъыъ ъуоШну уъ ^вмъутупР, ъу л фубмвв, (у 16 плм ,уттъму,овмлfl) ЧуоШ?лмтъ,у плнуъыЧу~вн т,flбму т ^вмъутупуи. јутнуоШны флмflъу т~лъъШ, ~ъу мынов^лfl плнуъыЧу~вн лвъ уъ тфв^лоШмРi бъ,ун м

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


с№їдѕ№єд зљћћ§дїљзѓцї№? х№§љјѓдёѕд§№?цћє№џ ѕ№єњљ§њќељ?цє

493

млfl т,уЧумРi плнуъыЧу~вн [43], умну ънfl ъу~н бвмлfl фун мв fl,оflвътfl уЧвфлбмммуи. јутнуоШны олм т,уЧумРi плнуъыЧу~вн бм~лъвоШму фв,Р?въ олмы плнуъыЧу~вн, фуолпвлбылiтfl м ^вмъутупоШмРi тиъi, лi нуол~втъ,у нимв мвбм~лъвоШму, фуоы~вммРв мпл вбыоШъъР фуъл,ув~ъ ыъ,вквмл у ъуп, ~ъу боупР fl,оflътfl утму,мРп пвiмлбпуп ,убмлнму,вмлfl т,уЧумРi плнуъыЧу~вн , щлЧуЧотъi - фу нимви пвв , ытоу,лfli м?лi нтфвлпвмъу,. §нлп уЧбуп, вбыоШъъР фу,ввммРi мпл нтфвлпвмъу, фуб,уоflъ фвфуоуклъШ тывтъ,у,млв м ^вмъутупв футъуflммРi тъЧлоШмРi бъ,ун, нуъуРв мв бы?ътfl фл витъ,лл мунубуо, ~ъу л фуб,уоflвъ плнуъыЧу~нп фуолпвлбу,ъШтfl м ^вмъутупв т фв,Рi плмыъ ,уттъму,овмлfl. з ъу ,впfl ^вмъутуп fl,оflвътfl утму,мРп ^вмъуп фуолпвлб^лл плнуъыЧу~вн. ёъ,нл, оунолбу,ммРв , ^лъуфобпв, фу-,ллпупы, мвтъЧлоШмР - футов уъпР,нл мунубуо мвуЧiулпу ,впfl, футов нуъуу,,у умл ,му,Ш пу,,ыъ щымн^лумлу,ъШ. §уоШну футов тъынъыму-щымн^лумоШму,,у ,уттъму,овмлfl бъ,ун м~лмвътfl тфумъммfl фуолпвлб^лfl т,уЧумРi плнуъыЧу~вн фу ,тви ^лъуфобпв. слмплн олмР ^лъуфобпъл~втнлi плнуъыЧу~вн. з Чуъi фв?втъ,у,,?лi овъ [42, 44] м н~втъ,вммуп ыу,мв лттову,отШ лмплн ,уттъму,овмлfl тлтъвпР ^лъуфобпъл~втнлi плнуъыЧу~вн футов вв нтфвлпвмъоШму,,у бы?вмлfl. љмну, втол нуол~втъ,у фуолпвлбылiтfl плнуъыЧу~вн , flв Чуъ л фут~лъР,оутШ [41], ъу лмплн лбпвмвмлfl лi олмР мвв мв лттову,отШ. з ~тъмутъл, мв лттову,отfl ,уфут, мтнуоШну влмууЧбму фу,ввмлв ,ыi ълфу, плнуъыЧу~вн, тывтъ,ывъ ол , фу^вттв ,уттъму,овмлfl нувоfl^лfl пвкы лмплнуи л тнуутъШ утъ т,уЧумРi л т,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн? љнбоутШ, ~ъу , фв,Рв плмыъР ,уттъму,овмлfl фултiулъ лмл^л^лfl утъ плнуъыЧу~вн м ^вмъутупв, лi нуол~втъ,у вбну ,убтъвъ. јл ъуп втол фв,Рв плнуъыЧу~нл нууънлв, ъу т ъв~вмлвп ,впвмл ЧРтъу тъвъ лi олм. ѕлнуъыЧу~нл, тъылв уъ ^вмъутупР, утъл,,ъ нfl новънл ~ввб 16 плм. зпвтъв т ъвп уЧмыквммРв т,уЧумРв плнуъыЧу~нл ыкв , фв,Рв плмыъР ,уттъму,овмлfl лпвъ бм~лъвоШмы олмы, л , фу^вттв ,уттъму,овмлfl лi олм фууоквъ ы,вол~л,ъШтfl, iуъfl л мв мпму,,у. ћвмflfl олм т,уЧумРi плнуъыЧу~вн , ытоу,лfli нтфвлпвмъ ,Ртъо мвбм~лъвоШму, мв Чуовв ~вп , 1,5 б - ъу,, нн олм т,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн ,убтъо , 10 б. §нлп уЧбуп, ы,вол~вмлв олмР т,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн фу~лмflвътfl ы,,лп бнумупвмутъflп мвквол

ы,вол~вмлв олмР т,уЧумРi - , ытоу,лfli ,уттъму,овмлfl олм плнуъыЧу~вн, уъiуflлi уъ ^вмъутупР мв ЧуоШ?в, нн , мупв [21-23], пвмШ?в олмР т,уЧумРi плнуъыЧу~вн. јоуъмутъШ тфуоуквмлfl плнуъыЧу~вн. њвбыоШъъР лбпввмлfl лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл плнуъыЧу~вн фунбР,ъ, ~ъу лмъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл , иумв ^вмъутупР м~лмfl т фв,Рi плмыъ ,уттъму,овмлfl мiулътfl м ыу,мв, iнъвмуп оfl лмънъмРi новъун, л , оШмви?вп фнъл~втнл мв лбпвмflвътfl. јуъупы пукму фвфуо,,ъШ, ~ъу ,тв бъ,нл оfl утъ плнуъыЧу~вн м ^вмъутупв нъл,лыътfl м фв,Рi тунi ,уттъму,овмлfl, , оШмви?вп , утму,муп фултiулъ оум,,^лfl тту^ллу,ммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн. №мъвмтл,мутъШ щоыувт^вм^лл плнуъыЧу~вн , ы~тънi, мв тувклi ^вмъутупы, фл ы,вол~вмлл ,впвмл ,уттъму,овмлfl футъвфвмму ,убтъвъ, ~ъу фултiулъ б т~въ ы,вол~вмлfl олмР л нуол~втъ, плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв новъун. №бпвмвмлв лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл уъ ^вмъутупР н фвлщвлл новънл , фу^вттв ,уттъму,овмлfl уфлтР,оутШ нл,уи нтфумвм^лоШму,,у бъыiмлfl (лт. 6Ч-,,). їфуъл,, , лмънъмРi новънi лбпвмвмлв лмъвмтл,мутъл щоыувт^вм^лл , мф,овмлл уъ ^вмъутупР н фвлщвлл новънл уфлтР,вътfl фflпуи (лт. 6). ?ъу фуъл,ув~лв пукму уЧflтмлъШ ъвп, ~ъу , ^лъуфобпв лмънъмРi новъун тувклътfl утъъу~мув нуол~втъ,у т,уЧумРi плнуъыЧу~вн. ћову,ъвоШму, нуол~втъ,у т,уЧумРi плнуъыЧу~вн тъвъ , ъв~вмлв ,впвмл ,уттъму,овмлfl, л футов 30 плм фууоквъ ы,вол~л,ъШтfl. јуоы~вммРв ммРв фуб,уоflъ фвфуо,,ъШ, ~ъу мол~лв м ^вмъутупв ЧуоШ?у,,у нуол~втъ, бъ,ун тубвъ фвлпывтъ,у оfl фуолпвлб^лл л фл,улъ н лмъвмтл,мупы утъы нууънлi плнуъыЧу~вн , фв,Рв плмыъР ,уттъму,овмлfl. з ъв~вмлв фв,Рi 30 плм ,уттъму,овмлfl ^лъуфобпъл~втнлв бъ,нл мв тъуоШ нъл,мР, лi нъл,мутъШ ы,вол~л,вътfl ту ,впвмвп ,уттъму,овмлfl. хвмъутуп - утму,муи ^вмъ у,,млб^лл плнуъыЧу~вн м ммлi ъфi ,уттъму,овмлfl лi тлтъвпР. єн ыкв ынбР,оутШ ,Р?в, уо,,ув ,впfl лттову,ъвол фуо,,ол, ~ъу лпвмму ^вмъутуп fl,оflвътfl ^вмъуп фуолпвлб^лл плнуъыЧу~вн , лмъвщбмуи новънв. §нfl ъу~н бвмлfl унум~ъвоШму ыъ,влотШ , тввлмв твплвтflъРi ,,уу, фу?оу,,у тъуовълfl, футов фв,Рi нтфвлпвмъу, т лтфуоШбу,млвп тфв^лщл~втнлi мълъво фуъл, ъыЧыолм [45]. јвфу~ълъвоШмутъШ мынов^лл плнуъыЧу~вн м ^вмъутупв (нуъуы ,ъуР мбР,ол тъынъыуи, у,,млбыви плнуъыЧу~нл) in vivo ЧРо у~в,лм - утуЧвмму , фу^вттв ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн , новънв футов лi уЧълпуи

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


494

ћѕќњљзд л .

бЧунл нуо^вплуп [46]. јубмвв щымн^лfl ^вмъутупР нн у,,млбъу плнуъыЧу~вн фуъ,влотШ вв тфутуЧмутъШ лмл^ллу,ъШ тЧуны плнуъыЧу~вн in vitro: , нтфвлпвмъi м ,РвовммРi ^вмъутупi фултiуло нъл,мfl фуолпвлб^лfl плнуъыЧу~вн лб нбу,,вмму,,у ъыЧыолм [47, 48], фл~вп ,РвовммРв плъуъл~втнлв ^вмъутупР ЧРол мпму,,у Чуовв нъл,мРпл (втол м лмъвщбмуи ^вмъутупв фуолпвлбу,оутШ унуоу 25 плнуъыЧу~вн, ъу м плъуъл~втнуи - унуоу 140) [49]. єн товывъ лб фу,ввммРi мпл нтфвлпвмъу,, , ъв~вмлв фв,Рi 16 плм ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн футов тмflълfl ,убвитъ,лfl мунубуо плнуъыЧу~нл тъыъ фвлпывтъ,вмму уъ ^вмъутупР. ју-,ллпупы, мол~лв м ^вмъутупв ЧуоШ?у,,у нуол~втъ, тъЧлоШмРi бъ,ун (,убпукму, бфтвммРi т лбЧРънуп) тубвъ фвлпывтъ,у л фл,улъ н лмъвмтл,мупы утъы нууънлi плнуъыЧу~вн уъ ^вмъутупР , м~оШмРв пупвмъР ,уттъму,овмлfl. зубпукму ънкв, ~ъу уфввовммы уоШ , ъуп фу^вттв л,,въ уфлтммРи мв,му ћњдњ (centrosomal P1.4-assosiated protein) - Чвоун, фу~му тту^ллу,ммРи т ,,пп-ъыЧыолму,Рп нупфовнтуп л мв ъвflли т млп т,flбл фл ,убвитъ,лл iуоу, мунубуо л ънтуо [50]. солм л ~лтоу т,flбммРi т ^вмъутупуи плнуъыЧу~вн тывтъ,вмму ыпвмШ?вътfl, втол in vitro лмныЧлу,ъШ ^вмъутупы т мълъвопл н ћњдњ. з ъу кв ,впfl, фуолпвлб^лfl плнуъыЧу~вн , уътыътъ,лл ^вмъутупР мв фу,оflвътfl фл уЧ,овмлл мълъво н ћњдњ [50]. јуоы~вммРв ммРв ту,,отыътfl т нум,вивмуи ,,лфуъвбуи утъ плнуъыЧу~вн уъ ^вмъутупР, ту,,отму нуъууи плнуъыЧу~нл фв,ум~оШму мыновлыътfl м ^вмъутупв, бъвп, уъР,flтШ уъ ^вмъутупР, фввпвътfl м фвлщвл новънл [41; 51]. дмоу,,л~мРв вбыоШъъР ЧРол фуоы~вмР ънкв , нтфвлпвмъi фу ,уттъму,овмл плнуъыЧу~вн, бы?вммРi iуоууп, , новънi ныоШъыР ћј?з, ,,в , фв,Рв плмыъР ,уттъму,овмлfl плнуъыЧу~нл ънкв фвлпывтъ,вмму уЧбу,Р,олтШ м ^вмъутупв [41]. §нлп уЧбуп, , фу^вттв ,уттъму,овмлfl тлтъвпР плнуъыЧу~вн футов тмflълfl ,убвитъ,лfl мунубуо пу,,ыъ лпвъШ пвтъу , фу^втт, вбыоШъъР нуъуРi , уфввовммРв пупвмъР ,впвмл мо,,ътfl ы,, м ы,,. њутъ плнуъыЧу~вн , фв,Рв плмыъР футов ыовмлfl мунубуо пуквъ ЧРъШ у,,мл~вм витъ,лвп утъъу~мРi нуол~втъ, мунубуо, футнуоШны лмплн в,,у ыовмлfl лб ^лъуфобпР мвлб,втъм. №б,втъму, ~ъу , млбнлi (ммупуоflмРi) нум^вмъ^лfli мунубуо лм,,лЧлывъ лмпл~втны мвтъЧлоШмутъШ нум^у, плнуъыЧу~вн [52], ,РбР,въ ыпвмШ?вмлв тнуутъви утъ л ынуу~вмлfl, ,убтъмлв фууоклъвоШмутъл фыб л ~тъуъ нътъущ,

ънкв ыпвмШ?вмлв ~тъуъ тфтмли нум^у, плнуъыЧу~вн [53]. јуъупы пР фуо,,вп, ~ъу фуомув ,уттъму,овмлв твъл ^лъуфобпъл~втнлi плнуъыЧу~вн фултiулъ ъуоШну футов унум~ъвоШму,,у ыовмлfl мунубуо лб ^лъуфобпР, нуъуув бмлпвъ фууоклъвоШмув ,впfl. доШъвмъл,мув фвфуоуквмлв тутъулъ , ъуп, ~ъу ^лъуфобпъл~втнлв бъ,нл оfl утъ плнуъыЧу~вн бы?ътfl , ытоу,лfli вфуолпвлб^лл плнуъыЧу~вн л ,уттъм,ол,ътfl пвовмму, ъу,, нн бъ,нл оfl утъ плнуъыЧу~вн м ^вмъутупв туiмflътfl фуомутъШ. ?ъу фвфуоуквмлв пуквъ ЧРъШ фу,ввму мфflпы, , нтфвлпвмъi фу бы?вмл тлтъвпР плнуъыЧу~вн ,убвитъ,лвп iуоу - л ъупы Чывъ фут,flвму м?в товывв тууЧвмлв. јуоы~вммРв ммРв фуб,уоflъ фвфуо,,ъШ, ~ъу ытоу,лfl оfl фуолпвлб^лл тту^ллу,ммРi т ^вмъутупуи (му мв т,уЧумРi) плнуъыЧу~вн уфълпоШмР м тпРi ммлi тълfli ,уттъму,овмлfl, л м ълi тълfli ^вмъутуп fl,оflвътfl утму,мРп ^вмъуп фуолпвлб^лл ^лъуфобпъл~втнлi плнуъыЧу~вн. јл молбв твъл плнуъыЧу~вн , лмънъмРi ныоШъл,лывпРi новънi лi ЧуоШ?fl фоуъмутъШ мв фуб,уоflвъ твоъШ уфввовммРi бно~вмли у ъуп, ннлв плнуъыЧу~нл ,iуflъ , вв тутъ, (т,уЧумРв лол т,flбммРв т ^вмъутупуи). љмну ов,,ну фумолблу,ъШ новънл т лоШмуи тлтъвпуи плнуъыЧу~вн, ,убмлнви , фу^вттв ,уттъму,овмлfl плнуъыЧу~вн футов ,убвитъ,лfl мунубуо. јутнуоШны т,мвмлв фунбР,въ, ~ъу , фв,уп л ,ъууп тоы~fli тфввовмлв фоуъмутъви плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв мв тууъ,вътъ,ыъ ы,, ы,,ы, флм^лфлоШму бол~ътfl, ъу пукму фвфуо,,ъШ мол~лв ЧуоШ?у,,у ~лто т,уЧумРi плнуъыЧу~вн , ^лъуфобпв лмънъмРi новъун Vero, ъуъ щнъ, ~ъу пмуквтъ,у т,уЧумРi плнуъыЧу~вн мв уЧбывътfl м ммлi тунi ,уттъму,овмлfl, ынбР,въ м мвтъЧлоШмутъШ ^лъуфобпъл~втнлi бъ,ун. њЧуъ фувкм њуттлитнлп щумуп щымпвмъоШмРi лттову,мли (,,мъР < 00-0448762 л < 02-04-48839) л ћу,въуп фу ,,мъп јвблвмъ њў (,,мъ < 00-15-99366). ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
1. Cole N. B., Lippincott-Schwartz J. // Curr. Opin. Cell. Biol. 1995. V. 7. P. 55-64. 2. Vasiliev J. M., Gelfand I. M., Domnina L. V., Ivanova O. Y., Komm S. G., Olshevskaja L. V. // J. Embryol. Exp. Morphol. 1970. V. 24. P. 625-640. 3. Goldman R.D. // J. Cell Biol. 1971. V. 51. P. 752-762 4. Rodionov V.I., Gyoeva F.K., Tanaka E., Bershadsky A.D., Vasiliev J.M., Gelfand V.I. // J. Cell. Biol. 1993. V. 123. P. 1811-1820.

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


с№їдѕ№єд зљћћ§дїљзѓцї№? х№§љјѓдёѕд§№?цћє№џ ѕ№єњљ§њќељ?цє 5. McIntosh J. R., Porter M. E. // J. Biol. Chem. 1985.V. 264. P. 6001-6004. 6. Paschal B.M., Vallee R.B. // Nature. 1987. V. 330. P. 181-183. 7. Holy T. E., Leibler S. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 5682-5685. 8. Vale R.D., Funatsu T., Pierce D.W. // Nature. 1996. V. 380. P. 451-453. 9. Wacker I., Kaether C., Kromer A., Migala A., Almers W., Gerdes H.H. // J. Cell. Sci. 1997. V. 110. P. 1453-1463. 10. Toomre D., Keller P., White J., Olivo J.C., Simons K. // J. Cell. Sci. 1999. V. 112. P. 21-33. 11. Saunders W.S. // Curr. Opin. Cell. Biol. 1999. V. 11. P. 129-133. 12. Murray A. // Nature Cell. Biol. 2000. V. 2. P. E130- E131. 13. Sluder G., Rieder C.L. // Cell. Motil. Cytoskeleton. 1996. V. 33. P. 1-5. 14. Moritz M., Braunfeld M.B., Sedat J.W., Alberts B., Agard D.A. // Nature. 1995. V. 378. P. 638-640. 15. Zheng Y., Wong M. L., Alberts B.M., Mitchison T. // Nature. 1995. V. 378. P.578-583. 16. Oegema K., Wiese C., Martin O. C., Milligan R. A., Iwamatsu A., Mitchison T. J., Zheng Y. // J. Cell. Biol. 1999. V. 144. P. 721-733. 17. Keating T.J., Borisy G.G. // True Cell. Biology. 2000. V. 2. P. 352-357. 18. Joshi H.C., Palacios M.J., McNamara L., Cleveland D.W. // Nature. 1992. V. 356. P. 80-83. 19. єупу, ?.д., њflЧу, ц.з., долв, №.е., ќбЧвну, њ.?., ќбЧвну, ћ.з., зууЧШв, №.д. // елуо. пвпЧмР. 1996. §. 13. < 5. ћ. 468-478. 20. Vorobjev I.A., Uzbekov R.E., Komarova Yu.A., Alieva I.B. // Membr. Cell. Biol. 2000. V. 14. < 2. P. 219-235. 21. Alieva I.B., Vaisberg E.A., Nadezhdina E.S., Vorobjev I.A. // The centrosome / Ed. Kalnins V.C. N.Y.: Acad. Press, 1992. P. 103-129. 22. Alieva I.B., Vorobjev I.A. // Cell. Biol. Intern. 1995. V. 19. < 2. P. 103-112. 23. долв, №. е., зууЧШв, №.д. // елуо. пвпЧмР. 2000. §. 16. < 1. ћ. 50-59. 24. Vorobjev I.A., Chentsov Yu. S. // J. Cell. Biol. 1982. V. 93. P. 938-949. 25. Waterman-Storer C.M., Salmon E.D. // Curr. Biol. 1998. V. 8. P. 798-806. 26. Keating T.J., Peloquin J.G., Rodionov VI., Momcilovic D., Borisy G. G. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. < 10. P. 5078-5083. 27. Hunt A.J., McIntosh J.R. // Mol. Biol. Cell. 1998. V. 9. < 10. P. 2857-2871. 28. Karsenti E., Kobayashi S., Mitchison T., Kirschner M. // J. Cell. Biology. 1984. V. 98. P. 1763-1776. 29. Maniotis A., Schliwa M. // Cell. 1991. V. 67. P. 495-504.

495

30. Rodionov V.I., Borisy G.G. // Science. 1997. V. 275. P. 215-218. 31. Chausovsky A., Bershadsky A. D., Borisy G. G. // Nat. Cell. Biol. 2000. V. 2. P. 797-804. 32. Bre M.H., Kreis T.E., Karsenti E. // J. Cell. Biology. 1987. V. 105. P. 1283-1296. 33. Yvon A.M., Wadsworth P. // J. Cell. Sci. 1997. V. 110. P. 2391-2401. 34. Vorobjev I.A., Svitkina T.M., Borisy G.G. // J. Cell Sci. 1997. V. 110. < 21. P. 2635-2645. 35. Lange B. M., Gull K. // J. Cell Biol. 1995. V. 130. P. 919-927. 36. Vorobjev I.A., Rodionov V.I., Maly I.V., Borisy G.G. // J. Cell. Sci. 1999. V. 112. < 14. P. 2277-2289. 37. Keating T.J., Borisy G.G. // ѕol. Biol. Cell. 1999. V. 91. < 4-5. P. 321-329. 38. Borisy G.G., Rodionov V.I. // FASEB J. 1999. V. 13. P. 2221-2224. 39. Rodionov V.I., Nadezhdina E.S., Borisy G.G. // PNAS. 1999. V. 96. P. 115-120. 40. Abercrombie M. // Exp. Cell. Res. 1961. V. 8. P. 188- 198 41. зууЧШв, №.д., ?вм^у, ?.ћ. // хлъуоу,,лfl. 1985. §.27. < 10. C. 1101-1105. 42. Ahmad F.J., Echeverri C.J., Vallee R.B., Baas P.W. // J. Cell. Biol. 1998. V. 140. P. 391-401. 43. Odde D.J., Ma L., Briggs A.H., DeMarco A., Kirschner M.W. // J. Cell. Sci. 1999. V. 112. P. 3283-3288. 44. De Brabander M., Geuens G., Nuydens R., Willebrords R., Aerts F., De Mey J. // Int. Rev. Cytol. 1986. V. 101. P. 215-274. 45. Weber K., Pollack R., Bibring T. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. V. 459-463. 46. Osborn M., Weber K. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1976. V. 73. P. 867-871. 47. Kirschner M.W., Mitchison T. // Cell. 1986. V. 45. P. 329-342. 48. Belmont L.D., Hyman A.A., Sawin K.E., Mitchison T.J. // Cell. 1990. V. 62. P. 579-589. 49. Kuriyama R., Borisy G.G. // J. Cell. Biol. 1981. V. 91. P. 822-826. 50. Hung L.Y., Tang C.J., Tang T.K. // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P. 7813-7825. 51. зууЧШв, №.д., ївклм ц.ћ. // №ъу,,л мынл л ъвiмлнл. §. 7. ѕ.: з№ї№§№, 1987. ћ. 1-162. 52. Wilson L., Toso R.J., Jordan M.A. // Cell. Pharmacol. (Suppl.) 1993. V. 1. P. S35-S40. 53. Vasquez R.J., Howell B., Yvon A.M., Wadsworth P., Cassimeris L. // Mol. Biol. Cell. 1997. V. 8. P. 973-985.

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002


496

ћѕќњљзд л .

Dynamics of Microtubule System Recovery after Its Disruption by Nocodazole Treatment in Vero Cells
K. M. Smurova, I. B. Alieva, I. A.Vorobjev
Laboratory of Cell Motility, Belozersky Institute of Physico-Chemical Biology of Lomonosov Moscow State University. 119992 Moscow, Russia To understand organization of the microtubule network in cultured cells as a unique cytoplasmic system we have to characterize the behaviour of its components and interaction between them. Two types of microtubules were observed in interphase cells: centrosomal (associated with the centrosome) and non-centrosomal (free cytoplasmic). Using immunofluorescent staining and digital microscopy we analysed the quantity and the length of centrosomal and non-centrosomal microtubules during microtubule system recovery after their disruption by nocodazole treatment. During the first 16 min the majority of microtubules were growing from the centrosome. Later the density of microtubules around the centrosome decreased but their density in the cytoplasm significantly increased. After 4 min of recovery centrosomal microtubules were short (<1 Хm), then their length increased, and after 16 min can reach the 10 Хm. Nascent free microtubules (4 min of recovery) were >8 Хm length, and this mean length slightly increased during first 30 min of recovery. We analyzed the density of microtubules in the cell cytoplasm. It was shown that the density of microtubules was constant around the centrosome starting 4 min of recovery, and the density gradually increased in cytoplasm. Distribution curve of microtubule density along cell radius changed from exponential decay (8-12 min of recovery) to straight decay in control cells. It supposed that the majority of microtubules were not attached to the centrosome in intact Vero cells. The data obtained indicote that the conditions for polymerization of centrosome-attached (but not free) microtubule are optimal at the beginning of recovery. The expansion of microtubules array into lamella occured between 30 and 60 min of recovery. The kinetic of microtubules recovery could be explained by assumption oftexistance of the two types of microtubule nucleation sites. The first type are stable nucleation sites associated with the centrosome. The second type are nucleation sites scattered throughout the cytoplasm. Cytoplasmic nucleation sites disassemble during depolymerization of microtubules and reassemble during recovery of the microtubule network. Assembly of cytoplasmic nucleation sites takes certain time and during this delay microtubules assemble exclusively on the centrosome associated nucleation sites.

е№љѓљй№?цћє№ц ѕцѕењдї? ъуп 19 < 6 2002