Äîêóìåíò âçÿò èç êýøà ïîèñêîâîé ìàøèíû. Àäðåñ îðèãèíàëüíîãî äîêóìåíòà : http://dis.bio.msu.ru/States/Mil'ko_Krei'er_2008.pdf Äàòà èçìåíåíèÿ: Thu Dec 3 18:55:56 2009 Äàòà èíäåêñèðîâàíèÿ: Sat Apr 9 23:33:54 2016 Êîäèðîâêà: ISO8859-5

õðôúùÕðùóùÙð?, 2008, êãß 77, < 3, â. 318-323

ÝâäÒÛßÒÜêÞÈÜÀÒ âêêÈÛ
üáô 574+579.841.11.017.6:631.46

úÑ,ÛêÛÒ Û äãäëÞfl^ÛãÜÜÀØ âãâê, âßÒ?ÜÜÀi (S + M) ÝëÞÈêë PSEUDOMONAS AERUGINOSA , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ãâê
? 2008 ,,. æ. û. õÛÞÈÝã*, ×. Ù. ôÒØÒ*, ÷. û. æ,,ãã,*, ÷. Ù. óãØÝã**,1, ÷. Ô. ÙãÞã ***
*õãâÝã,âÝÛØ ,,ãâëâê,ÒÜÜÀØ ëÜÛ,ÒâÛêÒê Ûß. õ.×. óãßãÜãâã,, ÇÛãÞã,,Û~ÒâÝÛØ éÝëÞÈêÒê, ÝéÒ ßÛÝãÇÛãÞã,,ÛÛ **ðÜâêÛêëê ßÛÝãÇÛãÞã,,ÛÛ Ûß. û.÷. ×ÛÜã,,âÝã,,ã úÔ÷, õãâÝ, ***úãââÛØâÝÛØ iÛßÛÝã-êÒiÜãÞã,,Û~ÒâÝÛØ üÜÛ,ÒâÛêÒê Ûß. á.ð. õÒÜÒÞÒÒ,, õãâÝ,
øãâêëäÛÞ , ÒÝ^Û 18.06.2007 ,,.

× äã^ÒââÒ ÞÛêÒÞÈÜã,,ã ãâê (375 ~) , äÒÛãÛ~ÒâÝãß ÒÚÛßÒ âßÒ?ÜÜãØ ÝëÞÈêëÀ S- Û M-Ûââã^ÛÜêã, Pseudomonas aeruginosa Ü ßÛÜÒÞÈÜãØ âÒÒ â ,,ÞÝãÑãØ äãÜÞÛÑÛã,ÜÀ: ãâê äãäëÞfl^ÛÛ, âããêÜã?ÒÜÛÒ Ûââã^ÛÜêã,, ÛÑßÒÜÒÜÛÒ ÷ Û ÝãÜ^ÒÜê^Ûfl Òë^ÛëÛi âiã, , âÒÒ. øãÝÑÜã, ~êã , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ãâê ÝëÞÈêëÀ (100-375 ~) ,ãÑßãÚÜÀ , ,ÛÜê Ñ,ÛêÛfl âãÇÀêÛØ. øÒ,ÀØ - ÛÜêÒÜâÛ,ÜÀØ ,êãÞÛÑ ÝÞÒêãÝ, âãäflÚÒÜÜÀØ â ÑÒÞ~Û,ÜÛÒß âÒÀ Û ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÒß ãÞÛ õ-Ûââã^ÛÜê. ×êããØ - ÑÝÛâÞÒÜÛÒ âÒÀ, âãäflÚÒÜÜãÒ â ãâ^ÛÞÞÛëÛß ,êãÛ~ÜÀß ãâêãß ÝëÞÈêëÀ, ãâëÒâê,ÞflÛßâfl, , ãâÜã,Üãß, Ñ â~Òê õ-Ûââã^ÛÜê, ÛÑßÒÜÒÜÛÒ ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ ÝÞÒêãÝ Ýãêãã,,ã âããê,Òêâê,ëÒê ÛÑßÒÜÒÜÛ ãäêÛ~ÒâÝãØ äÞãêÜãâêÛ ÝëÞÈêëÀ. × êãß ,ÛÜêÒ ãêßÒ~ÒÜã äÒÛãÛ~ÒâÝãÒ äãfl,ÞÒÜÛÒ , âÒÒ Òë^ÛëÛi âiã,, ÜiãflÒÒâfl , äãêÛ,ãéÑÒ ÛÑßÒÜÒÜÛ ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ ÝÞÒêãÝ õ-Ûââã^ÛÜê. úÑÞÛ~Ûfl , â^ÒÜÛfli Û Ñ,ÛêÛÛ ÝëÞÈêë P. aeruginosa , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ, äã-,ÛÛßãßë, ãÇëâÞã,ÞÒÜÀ éÛÑÛãÞã,,ã-ÇÛãiÛßÛ~ÒâÝÛßÛ ãâãÇÒÜÜãâêflßÛ S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã,: ÑÞÛ~ÛflßÛ , äëêfli ÛâäãÞÈÑã,ÜÛfl ,,ÞÝãÑÀ (ÀiÜÛÒ ÛÞÛ ÇãÚÒÜÛÒ), ëâêãØ~Û,ãâêÈ Ý ÑÝÛâÞÒÜÛ âÒÀ Û Ûi âÛÜêÒêÛ~ÒâÝãØ ÝêÛ,ÜãâêÈ (äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝãØ), äãëÝêÛ,ÜãâêÈ ëêãÛÜëÝêãã,. ôÞ~Ò,ÀÒ âÞã,: äãÑÜflfl âê^ÛãÜÜfl éÑ, ,êãÛ~ÜÀØ ãâê, Pseudomonas aeruginosa, S- Û M-Ûââã^ÛÜêÀ, äãäëÞfl^ÛãÜÜÀØ âãâê, ÝëÞÈêëÀ.

ùâ^ÛÞfl^Ûfl Ñ,ÛêÛfl ßÛÝãÇÜÀi äãäëÞfl^ÛØ äã~,ÒÜÜã,,ã âããÇÒâê, , ^ÒÞãß - iãã?ã ÛÑ,ÒâêÜÀØ éÝê [1, 2]. ùâ^ÛÞÞflêãÜÀØ ãâê äãäëÞfl^ÛÛ äãÛâiãÛê (ãÇÒâäÒ~Û,Òêâfl), , êãß ~ÛâÞÒ, Ñ â~Òê äãêÒÇÞÒÜÛfl äãëÝêã, ãêßÛÛi ßÛÝãÇÜÀi ÝÞÒêãÝ, êãê äã^Òââ fl,ÞflÒêâfl âßãÒ,,ëÞÛëÒßÀß [3]. áÞfl ÞÇãêãÜÀi ÝëÞÈêë ãÜ ãäÒÒÞflÒêâfl ÝÝ Ûi ,êãÛ~ÜÀØ ãâê Ü äãêflÚÒÜÛÛ ÞÛêÒÞÈÜãØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÀ. ýÝ Þfl Pseudomonas fluorescens äãÝÑÜÀ ÑÝãÜãßÒÜÀÒ ÝãÞÒÇÜÛfl ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ ÚÛÑÜÒâäãâãÇÜÀi ÝÞÒêãÝ Û ë,,ÞÒã, äãâêëäÒ,,ã ÛÑ ,êãÞÛÑÛëÒØâfl ÇÛãßââÀ, äÛ ÞÛêÒÞÈÜãß ÝëÞÈêÛ,Ûã,ÜÛÛ (2 ßÒâ.) ÇÝêÒÛØ , äÒÛãÛ~ÒâÝãß ÒÚÛßÒ ÇÒÑ ãäãÞÜÛêÒÞÈÜã,,ã ,ÜÒâÒÜÛfl äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê,. þÛÑÛãÞã,,Û~ÒâÝÛÒ ÛÞÛ ÝãÞã,,Û~ÒâÝÛÒ éÝêãÀ, ÛÜÛ^ÛÛëÛÒ ãâê ÇÝêÒÛÞÈÜãØ ÝëÞÈêëÀ , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ÜÒ ëâêÜã,ÞÒÜÀ, ,Üã ÝÝ Û ,ãÑßãÚÜãÒ ë~âêÛÒ , êãß äã^ÒââÒ ,ÜëêÛäãäëÞfl^ÛãÜÜãØ Ûââã^Û^ÛÛ. ×ßÒâêÒ â êÒß, ÛÑ,ÒâêÜã, ~êã , äã^ÒââÒ Ñ,ÛêÛfl ßÛÝãÇÜãØ ÝëÞÈêëÀ ÒÒ äãäëÞfl^ÛãÜÜÀØ âãâê, ÛÑßÒÜflÒêâfl [4]. øÒÛßëÒâê,ÒÜÜÀØ ãâê êã,,ã ÛÞÛ ÛÜã,,ã Ûââã^Û1

1

ÔÒâê Þfl ÝãÒâäãÜÒÜ^ÛÛ (e-mail: loikonat@mail.ru).

Üê (ÝãÞãÜÛÞÈÜã-ßãéãÞã,,Û~ÒâÝã,,ã ,ÛÜê) , Ñ,Û,ÒØâfl ÝëÞÈêëÒ ãäÒÒÞflÒêâfl, â ãÜãØ âêããÜÀ, Ò,,ã äÛêêÒÞÈÜÀßÛ äãêÒÇÜãâêflßÛ [5], â ë,,ãØ - ëâêãØ~Û,ãâêÈ Ý ÛÑßÒÜflÛßâfl éÛÑÛÝã-iÛßÛ~ÒâÝÛß éÝêãß ãÝëÚÒÜÛfl (÷ Û .) [6, 7] Û ÝãÜ^ÒÜê^ÛÛ ,ÜÒÝÞÒêã~ÜÀi ëêãÒ,,ëÞflêãã,, ÝãÜêãÞÛëÛi éÛÑÛãÞã,,Û~ÒâÝë ÝêÛ,ÜãâêÈ ÝÞÒêãÝ [8]. øãÝÑÜã, ~êã ~Òß ÜÛÚÒ äãêÒÇÜãâêÈ ÝÞÒêãÝ , äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê,i, êÒß ÇãÞÈ?Ò ÇëÒê Ûi ëÒÞÈÜãÒ ÝãÞÛ~Òâê,ã , âßÒ?ÜÜÀi (äãÞÛÝëÞÈêëi) ÝëÞÈêëi ÇÝêÒÛØ Ý ãÝãÜ~ÜÛ êãéãéÑÀ, , âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ [9]. øÛêêÒÞÈÜÀÒ äãêÒÇÜãâêÛ Ñ,Ûâflê ãê ãâãÇÒÜÜãâêÒØ ßÒêÇãÞÛÑß ÇÝêÒÛØ. û,ÜÒÜÛÒ éÛÑÛãÞã,,ã-ÇÛãiÛßÛ~ÒâÝÛi â,ãØâê, êÒi Ûââã^ÛÜêã, P. aeruginosa ô2 äãÝÑÞã, ~êã ë ÜÛi ÑÞÛ~êâfl äëêÛ ÛâäãÞÈÑã,ÜÛfl ,,ÞÝãÑÀ ÝÝ ÜÒ,,ÒêÛ~ÒâÝã,,ã âëÇâêê [10]: ë R-ÝÞÒêãÝ äÒãÇÞÞã ÀiÜÛÒ, ë õ - ÇãÚÒÜÛÒ â ãÇÑã,ÜÛÒß ßë,ÈÛÜãØ ÝÛâÞãêÀ, ë S-Ûââã^ÛÜê ,ãÑßãÚÜã äÒÒÝÞ~ÒÜÛÒ â ãÜã,,ã äëêÛ ÛâäãÞÈÑã,ÜÛfl ,,ÞÝãÑÀ Ü ë,,ãØ [10]. øãâêãÒÜ ,Û^ÛãÜÜfl ßãÒÞÈ ÛÑßÒÜÒÜÛØ äãäëÞfl^ÛãÜÜã,,ã âãâê, êã,,ã ?êßß , âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ Ñ,ÛêÛfl Ûi âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêë (ÛÑ 2 ÛÞÛ 3 Ûââã^ÛÜêã,) , Ñ,ÛâÛßãâêÛ ãê Ü-

318


úÑ,ÛêÛÒ Û äãäëÞfl^ÛãÜÜÀØ âãâê, âßÒ?ÜÜÀi (S + M) ÝëÞÈêë

319

~ÞÈÜãØ ÝãÜ^ÒÜê^ÛÛ ãâÜã,ÜÀi ÇÛã,,ÒÜÜÀi ÞÒßÒÜêã, , âÒÒ [11]. ùÜÝã, ,ãÑßãÚÜfl ãÞÈ Ûââã^ÛêÛ,ÜÀi äÒÒiãã, , ßÛÝãÇÜãØ ÝëÞÈêëÒ , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ, âãäflÚÒÜÜfl â ÒÒ ,êãÛ~ÜÀß ãâêãß ÛÞÛ ÞÈêÒÜêÛ,ÜÀß ,ÛÜêãß Ñ,ÛêÛfl - ,êãÞÛÑãß ÝëÞÈêëÀ, ÜÒ ââßêÛ,ÞâÈ. åÒÞÈ ÜâêãflÒ,,ã ÛââÞÒã,ÜÛfl ÇÀÞã ÛÑë~ÒÜÛÒ ÛÑßÒÜÒÜÛØ äãäëÞfl^ÛãÜÜã,,ã âãâê, âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêë S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, P. aeruginosa , ëâÞã,Ûfli Ûi ÞÛêÒÞÈÜã,,ã (375 ~) ãâê , äÒÛãÛ~ÒâÝãß ÒÚÛßÒ ÇÒÑ ,ÜÒâÒÜÛfl ãäãÞÜÛêÒÞÈÜÀi Ûâêã~ÜÛÝã, äÛêÜÛfl. õêÒÛÞÀ Û ßÒêãÀ ÛââÞÒã,ÜÛfl ùÇÒÝêãß ÛââÞÒã,ÜÛfl ÇÀÞÛ S- Û õ-Ûââã^ÛÜêÀ ?ÛãÝã âäãâêÜÒÜÜãØ , äÛãÒ ÇÝêÒÛÛ P. aeruginosa ô2. ?êßß ,ÀÒÞÒÜ ÛÑ äÞâêã,Ài ,ã âÛÇÛâÝã,,ã ÜÒéêflÜã,,ã ßÒâêããÚÒÜÛfl. ÕÝêÒÛÛ ,ÀÛ,ÞÛ Ü ßÛÜÒÞÈÜãØ âÒÒ âÞÒëÒ,,ã âãâê, (,,/Þ): ,,ÞÝãÑ - 20, ÑãêÜãÝÛâÞÀØ ÜêÛØ - 5, ÜêÛØ éãâéãÜãÝÛâÞÀØ ãÜãÑßÒÒÜÜÀØ - 0.5, iÞãÛâêÀØ ÝÞÛØ - 0.6, âÒÜãÝÛâÞÀØ ß,,ÜÛØ - 0.2, ÷ 7.2. ôëÞÈêëÀ ,ÀÛ,ÞÛ , äãÇÛÝi Ü 50 ßÞ â 10 ßÞ âÒÀ, Ü Ý~ÞÝÒ (180 ãÇ/ßÛÜ), äÛ êÒßäÒêëÒ 30Àû , êÒ~ÒÜÛÒ 375 ~. × Ý~Òâê,Ò äãâÒ,Üã,,ã ßêÒÛÞ ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ ÝÞÒêÝÛ ãÜãâëêã~ÜÀi ÝëÞÈêë Ûââã^ÛÜêã, äâÒ,ãßãÜ, ,ÀÒÜÜÀi Ü ,,ÛÑã,ÜÜãØ âÒÒ (õøÕ + âëâÞã, 1 : 1) Û âëâäÒÜÛã,ÜÜÀi ã äÞãêÜãâêÛ 109 ÝÞÒêãÝ , ßÞ äã âêÜêë ßëêÜãâêÛ. ðÜãÝëÞflê ,ÜãâÛÞÛ , ÝãÞÛ~Òâê,Ò 3% äã ãÇÒßë. úãâê ÇÝêÒÛØ ã^ÒÜÛ,ÞÛ ÜÒéÒÞãßÒêÛ~ÒâÝÛ (þ?ô-56õ, éÛÞÈê < 6). øãÝÑÜÛfl ÜÒéÒÞãßÒê Þfl ëãÇâê, â~Òêã, ëßÜãÚÞÛ Ü 100. ?ÛâÞÒÜÜãâêÈ ÝÞÒêãÝ (, ßÞ) ãäÒÒÞflÞÛ ÝÝ ãäÛâÜã , ÇãêÒ [4]. ûããêÜã?ÒÜÛÒ Ûââã^ÛÜêã, (, %) , äãäëÞfl^ÛÛ ãäÒÒÞflÞÛ äãâÞÒ ââÒ, äãÇ ÝëÞÈêë Ü ,,ÛÑã,ÜÜë âÒë (õøÕ + âëâÞã, 1 : 1). ×ÒÞÛ~ÛÜë ÷ âÒÀ ÛÑßÒflÞÛ ßÛÝãäãêÒÜ^ÛãßÒêãß Checker ("HANNA Instrument"). ôãÜ^ÒÜê^Û Òë^ÛëÛi âiã, , âÒÒ ãäÒÒÞflÞÛ â äãßãÈ ÛÜÛÝêã ("áÛ,,ÞÝ"). ùÇë ,ÜÒÝÞÒêã~Üë äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝë ÝêÛ,ÜãâêÈ ãäÒÒÞflÞÛ ßãÛéÛ^Ûã,ÜÜÀß ßÒêããß ÔÜâãÜ [12] â ÛâäãÞÈÑã,ÜÛÒß , Ý~Òâê,Ò âëÇâêê ÝÑÒÛÜ (äÛ ÷ 6.7 Û 8.5) Û ,,Òßã,,ÞãÇÛÜ (äÛ ÷ 4.3). ñ ÒÛÜÛ^ë äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝãØ ÝêÛ,ÜãâêÛ (øÔ) äÛÜÛßÞÛ êÝãÒ ÝãÞÛ~Òâê,ã éÒßÒÜê (, ßÞ), ÝãêããÒ Ñ ãÜë ßÛÜëêë ,Àâ,ãÇãÚÒê 1 ßÝ,, êÛãÑÛÜ. ÷ ,,éÛÝi Û , êÇÞÛ^Ò äÛ,ÒÒÜÀ âÒÜÛÒ ÜÜÀÒ ÛÑ ÒÑëÞÈêêã, êÒi ãäÀêã, â êÒßfl äã,êãÜãâêflßÛ , ÝÚãß.
õðôúùÕðùóùÙð? êãß 77 < 3 2008

øãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝfl ÝêÛ,ÜãâêÈ (øÔ) S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, Pseudomonas aeruginosa äÛ ÑÜÀi ÑÜ~ÒÜÛfli ÷ áÛââã^ÛÜê S ÷ 4.3 6.7 8.5 4.3 6.7 8.5 øÔ, Ò/ßÞ 16.7 24.1 18.4 11.8 23.1 32.0 øÔ, Ò/ÝÞ 0.9 1.3 1.0 1.7 3.3 4.6

M

úÒÑëÞÈêêÀ øÒÛãÛ~ÒâÝãÒ ÝëÞÈêÛ,Ûã,ÜÛÒ âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêë S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, P. aeruginosa ô2 äã,ãÛÞÛ , êÒ~ÒÜÛÒ 375 ~ ÇÒÑ ãäãÞÜÛêÒÞÈÜã,,ã ,ÜÒâÒÜÛfl , âÒë äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê,. × äãâÒ,Üãß ßêÒÛÞÒ Ûââã^ÛÜêÀ äÛâëêâê,ã,ÞÛ , âããêÜã?ÒÜÛÛ S : M = 40 : 60%. × äÒ,ÀÒ 50 ~ ÝëÞÈêÛ,Ûã,ÜÛfl (Ûâ. 1, 2) ÜÇÞÞÛâÈ: ÛÜêÒÜâÛ,ÜãÒ ÑßÜãÚÒÜÛÒ ÇÝêÒÛØ (ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÒ ùø ÝëÞÈêë), ëßÒÜÈ?ÒÜÛÒ , äãäëÞfl^ÛÛ ãÞÛ ÇãÞÒÒ ßÒÞÒÜÜã âêëÒ,,ã õ-Ûââã^ÛÜê, äãêÒÇÞÒÜÛÒ ,,ÞÝãÑÀ, âÜÛÚÒÜÛÒ ÷ âÒÀ ã 5.5. ô 75 ~ ãâê , ÝëÞÈÙÞÝãÑ, ß,, % 200 100 4
õ-Ûââã^ÛÜê, % ùø ç 100

300

100 200 2

pH 10 3

50 100 1 5

0

0

50

100

150 200 ?âÀ

250

300

350

úÛâ. 1. áÛÜßÛÝ ãâê Û âãâê, äãäëÞfl^ÛÛ âßÒ?ÜÜãØ ÝëÞÈêëÀ S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, P. aeruginosa , ,ÛÜêÒ ,êãÞÛÑ ÝëÞÈêë , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ: 1 - ãäêÛ~ÒâÝfl äÞãêÜãâêÈ ÝëÞÈêëÀ (ùø ç 100); 2 - ãÞfl õ-Ûââã^ÛÜê , äãäëÞfl^ÛÛ, %; 3 - ÷ âÒÀ; 4 - âãÒÚÜÛÒ Òë^ÛëÛi âiã,, ß,,% (, äÒÒâ~ÒêÒ Ü ,,ÞÝãÑë).


320
ÙÞÝãÑ, ß,, %

õÛÞÈÝã Û .

200

âãâêãflÜÛÒ ÝëÞÈêëÀ âêÇÛÞÛÑÛã,ÞãâÈ, , äãâÞÒÜÛÒ 100 ~ ÜÇÞÒÜÛØ (275-375 ~) Ò,,ÛâêÛëÒßÀÒ äßÒêÀ äÝêÛ~ÒâÝÛ ÜÒ ÛÑßÒÜflÞÛâÈ, ÜÇÞÒÜÛfl ÇÀÞÛ äÒÝÒÜÀ. ùâê,?ÛÒâfl ÛÜêÝêÜÀßÛ ÝÞÒêÝÛ, ,ÒãflêÜã, äÒÒiãÛÞÛ , ÜÇÛãêÛ~ÒâÝãÒ âãâêãflÜÛÒ, Ûi äãÞÛéÒêÛ,Üfl âäãâãÇÜãâêÈ (~ÛâÞã ôùæ) âãiÜflÞâÈ. ÷ Ûâ. 2 äÒâê,ÞÒÜÀ ëâÒÜÒÜÜÀÒ ÜÜÀÒ ë,,ãØ âÒÛÛ ãäÀêã,, , ÝãêãÀi Ñ,ÛêÛÒ âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêë P. aeruginosa , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ÛßÒÞã äÛÜ^ÛäÛÞÈÜã ÛÜãØ iÝêÒ - ÜÇÞÞâfl ãâ^ÛÞÞÛëÛØ ,êãÛ~ÜÀØ ãâê ÇÝêÒÛØ. æÒ Ñ ãêßÒêÛß, ~êã , êãéãéÑÒ ãâê ÝëÞÈêë äÒ,ãØ Û ,êããØ âÒÛÛ ãäÀêã, ÑÞÛ~ÛØ ßÒÚë ÜÛßÛ , ãâêã,Ài iÝêÒÛâêÛÝi ÜÒ ÇÀÞã (Ûâ. 1, 2). úÒÑÝÛÒ ãêÞÛ~Ûfl Ü~ÞÛ ,Àfl,ÞflêÈâfl , Ü~ÞÒ éÑÀ ãêßÛÜÛfl. × ÝëÞÈêëi, Ñ,Û,Ûiâfl äã ,êããßë â^ÒÜÛ (Ûâ. 2), , äÒÛã ãê 100 ã 150 ~ ãâê âÒ ÑÝÛâÞflÞâÈ (, äÒ,ãß ,ÛÜêÒ ãâê âÒ ÑÒÞ~Û,ÞâÈ), ãÜã,ÒßÒÜÜã , âÒÒ Ü~ÞÛ ÜÝäÞÛ,êÈâfl Òë^ÛëÛÒ âi (ã 150-170 ß,, %). ûÝããâêÈ ãêßÛÜÛfl ÝÞÒêãÝ ÇÀÞ âëÒâê,ÒÜÜã ÜÛÚÒ (ùø âÜÛÑÛÞâÈ Ü 30%), ~Òß , äÒ,ãß ,ÛÜêÒ (ùø âÜÛÑÛÞâÈ Ü 50%). × äÒÛã ÛÜêÒÜâÛ,Üã,,ã ,êãÞÛÑ äãäëÞfl^ÛÛ (100-150 ~), , ãâÜã,Üãß, ãêßÛÞÛ ÝÞÒêÝÛ õ-êÛä (, äÒ,ãß ,ÛÜêÒ - ÝÞÒêÝÛ S-êÛä). × äÒÛã 150-225 ~ ãâê äÛ âêÇÛÞÈÜã ÜÛÑÝãß ÷ (4.0-4.5) ÜÇÞÞâÈ äÒ,fl ,ãÞÜ ,êãÛ~Üã,,ã ãâê - äã,À?ÒÜÛÒ ùø ÝëÞÈêëÀ Ñ â~Òê ë,ÒÞÛ~ÒÜÛfl ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ ÝÞÒêãÝ õ-Ûââã^ÛÜê äÛ äãêÒÇÞÒÜÛÛ âiã,. ýÝÛÒ ÚÒ ÑÝãÜãßÒÜãâêÛ ÇÀÞÛ iÝêÒÜÀ Þfl ,ëi äãâÞÒëÛi ,ãÞÜ ,êãÛ~Üã,,ã ãâê. ùêßÒêÛß, ~êã ÝÝ ,êãÛ~ÜÀØ ãâê ÝëÞÈêëÀ, êÝ Û äÒÛãÛ~ÒâÝãÒ ãêßÛÜÛÒ ÝÞÒêãÝ , ÛÜêÒ,ÞÒ ãê 150 ã 375 ~ äãiãÛÞÛ, , ãâÜã,Üãß, Ñ â~Òê õ-Ûââã^ÛÜê, êÝ ÝÝ ÛÑßÒÜÒÜÛfl ùø ÝëÞÈêëÀ Û ëÒÞÈÜãØ ãÞÛ õ-ÝÞÒêãÝ , äãäëÞfl^ÛÛ (ôùæ) âã,äÞÛ ,ã ,ÒßÒÜÛ Û äã ßäÞÛêëÒ. ùêßÒêÛß êÝÚÒ, ~êã ,ãÑãÇÜã,ÞÒÜÛ ãâê ÝëÞÈêëÀ (150-200 ~; 225-275 ~; 325-375 ~) äÒ?Òâê,ã,Þã äãfl,ÞÒÜÛÒ , âÒÒ Òë^ÛëÛi âiã,, ÒÞÛÑëÒßÀi , ÒÑëÞÈêêÒ ,êãÞÛÑ ~âêÛ ÝÞÒêãÝ äãäëÞfl^ÛÛ (âããê,Òêâê,ÒÜÜã , äÒÛãÀ 100-125 ~; 200-225 ~; 275-325 ~). áÞfl ãÇflâÜÒÜÛfl äãÞë~ÒÜÜÀi ÒÑëÞÈêêã, âÞÒëÒê äÛ,ÞÒ~È ÒÒ ãÛÜ ÇÞãÝ ÜÜÀi. ýÝ ÝÝ ÝëÞÈêëÀ P. aeruginosa Ñ,Û,ÞÛâÈ , äÒÛãÛ~ÒâÝãß ÒÚÛßÒ ÇÒÑ ãäãÞÜÛêÒÞÈÜã,,ã ,ÜÒâÒÜÛfl äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê,, Ûi ,êãÛ~ÜÀØ ãâê , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ßã,, ÇÀêÈ ãÇÒâäÒ~ÒÜ êãÞÈÝã äãâêëäÞÒÜÛÒß äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê, ÛÑ ,êãÞÛÑê, ãÇÑëÒ,,ãâfl äÛ ãêßÛÜÛÛ ~âêÛ ÝÞÒêãÝ äãäëÞfl^ÛÛ. øëâÝã,fl ãÞÈ , äã^Òââi ,êãÞÛêÛ~ÒâÝãØ ÒâêëÝ^ÛÛ ÝÞÒêãÝ ãê,ãÛêâfl äãêÒÛÜÑß, äãëÝêÛ,ÜãâêÈ ÝãêãÀi ë Ûââã^ÛÜêã, ßãÚÒê ÑÞÛ~êÈâfl [4, 6, 13, 14], Ûi ÝêÛ,ÜãâêÈ Ñ,ÛâÛê ãê éÛÑÛÝã-iÛßÛ~ÒâÝÛi äßÒêã, âÒÀ, , êãß ~ÛâÞÒ, ÷.
õðôúùÕðùóùÙð? êãß 77 < 3 2008

100 4
õ-Ûââã^ÛÜê, % ùø ç 100

pH

300 1

100 200 2 50 100 3 5 10

0

0

50

100

150

200

250

300

350 ?âÀ

úÛâ. 2. áÛÜßÛÝ ãâê Û âãâê, äãäëÞfl^ÛÛ âßÒ?ÜÜãØ ÝëÞÈêëÀ S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, P. aeruginosa , ,ÛÜêÒ ãâ^ÛÞÞfl^ÛØ ,êãÛ~Üã,,ã ãâê ÝëÞÈêëÀ. ùÇãÑÜ~ÒÜÛfl ÝÝ Ü Ûâ. 1.

êëi ÜÝäÞÛ,ÞãâÈ ßÝâÛßÞÈÜãÒ ÝãÞÛ~Òâê,ã ÇÛãßââÀ, âããêÜã?ÒÜÛÒ Ûââã^ÛÜêã, ,À,ÜÛ,ÞãâÈ (1 : 1), ~êã âã,,ÞâëÒêâfl â ßãÒÞÈÜÀßÛ â~ÒêßÛ [11], âÒ äãÒÞ~Û,ÞâÈ ã ÷ 7.0- 7.3, ,,ÞÝãÑ Ûâ~ÒäÀ,ÞâÈ. ÷~ÛÜfl â 75 ~ ãâê Ñ,ÛêÛÒ âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêë P. aeruginosa äãiãÛÞã äã ,ëß ÑÞÛ~ÜÀß â^ÒÜÛflß. × äÒ,ãß ,ÛÜêÒ (Ûâ. 1) ÷ âÒÀ äããÞÚÞ ,ãÑâêêÈ, âÒ ÑÒÞ~Û,ÞâÈ, ÝëÞÈêë ÇÒÑ Ò,,ÛâêÛëÒßãØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÀ äÒÒiãÛÞ , éÑë ãêßÛÜÛfl. ÷~Þã éÑÀ ãêßÛÜÛfl (75-100 ~) äãiãÛÞã, , ãâÜã,Üãß, Ñ â~Òê ,êãÞÛÑ ÝÞÒêãÝ õ-Ûââã^ÛÜê, ëÒÞÈÜfl ãÞfl Ýãêãã,,ã âÜÛÑÛÞâÈ ã 10-15%, , äãäëÞfl^ÛÛ ãßÛÜÛëÛß âêÜã,ÛÞâfl S-Ûââã^ÛÜê (85-90%). ÷~ÛÜfl â 100 ~ ãâê ÜÇÞÞâfl ÛÜêÒÜâÛ,ÜÀØ ,êãÞÛÑ ÝëÞÈêëÀ: Ñ äÒÛã 100-125 ~ ùø ÝëÞÈêëÀ ëßÒÜÈ?ÛÞâÈ , 2 Ñ, ÑÒÞ~Û,ÜÛÒ âÒÀ äãëÝêßÛ ,êãÞÛÑ äããÞÚÞãâÈ, Ý 125 ~ ÑÜ~ÒÜÛfl ÷ âãâê,ÛÞÛ 9.0-9.5. ñêÒß âÝããâêÈ ,êãÞÛÑ âÜÛÚÞâÈ, ÷ âÒÀ âêÇÛÞÛÑÛã,Þâfl. ×ÒâÈ äÒÛã ÛÜêÒÜâÛ,Üã,,ã ãêßÛÜÛfl ÝëÞÈêëÀ äãiãÛÞ, , ãâÜã,Üãß, Ñ â~Òê ÝÞÒêãÝ S-Ûââã^ÛÜê, ãÞfl ÝÞÒêãÝ õ-êÛä ë,ÒÞÛ~ÛÞâÈ ã 75-85%. ÷~ÛÜfl â 275 ~


úÑ,ÛêÛÒ Û äãäëÞfl^ÛãÜÜÀØ âãâê, âßÒ?ÜÜÀi (S + M) ÝëÞÈêë

321

× ÜâêãflÒØ ÇãêÒ ÝâäÒÛßÒÜêÀ äÞÜÛã,ÞÛ Ûâiãfl ÛÑ êã,,ã, ~êã ãÜÛß ÛÑ âëÒâê,ÒÜÜÀi ÑÞÛ~ÛØ , âêêÒ,,Ûfli Ñ,ÛêÛfl ÝëÞÈêë P. aeruginosa , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ (éÑÒ ãêßÛÜÛfl) fl,ÞflÒêâfl ëã,ÒÜÈ ÷. × Ü?Ûi ÛââÞÒã,ÜÛfli äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝë ,ÜÒÝÞÒêã~Üë ÝêÛ,ÜãâêÈ , ÝëÞÈêëi S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, , âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ãäÒÒÞflÞÛ äÛ ÑÜÀi ÑÜ~ÒÜÛfli ÷ (êÇÞÛ^). øÛ ÜÛÑÝÛi ÑÜ~ÒÜÛfli ÷ ÜÛÇãÞÈ?ÒØ äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝãØ ÝêÛ,ÜãâêÈ , â~ÒêÒ Ü ãÇÒß (1 ßÞ) ãÇÞÞ S-Ûââã^ÛÜê, , ÒÞã~ÜÀi ëâÞã,Ûfli - õÛââã^ÛÜê; êÒ ÚÒ ÑÝãÜãßÒÜãâêÛ ãêßÒ~ÒÜÀ äÛ â~ÒêÒ äãëÝêÛ,ÜãâêÛ (Ü ÝÞÒêÝë). øãêãßë äÛ ÑÒÞã~ÒÜÛÛ âÒÀ , äÒ,ãß ,ÛÜêÒ Ñ,ÛêÛfl âßÒ?ÜÜãØ (S + õ) ÝëÞÈêëÀ P. aeruginosa (Ûâ. 1) ,ÀâãÝfl ÝêÛ,ÜãâêÈ äãêÒÛÜÑ äÛ äã,À?ÒÜÛÛ ëÒÞÈÜãØ ãÞÛ õ-ÝÞÒêãÝ â Ü~Þ éÑÀ ãêßÛÜÛfl ßã,,Þ Û,,êÈ äëâÝã,ë ãÞÈ , ÜÒäÒÝÒßâfl ãÜãÜä,ÞÒÜÜãß äã^ÒââÒ ,êãÞÛÑ. øÛ êãß, âã,,ÞâÜã ÜÒÒ äãÞë~ÒÜÜÀß ÜÜÀß [7], âÒÞÒÝêÛ,ÜÀÒ äÒÛßëÒâê, , ÝëÞÈêëÒ â ÑÒÞã~ÒÜÜãØ âÒãØ ÛßÒÞÛ ÝÞÒêÝÛ õ-Ûââã^ÛÜê, ãÜÛ ãâê,ÞÛâÈ ÛÜêÝêÜÀßÛ Û ÚÛÑÜÒâäãâãÇÜÀßÛ (ôùæ), õ-Ûââã^ÛÜê - ãßÛÜÛëÛß. × ÝëÞÈêëi, Ñ,Û,Ûiâfl äã ,êããßë â^ÒÜÛ (Ûâ. 2), äÛ ÜÛÑÝÛi ÑÜ~ÒÜÛfli ÷ ÝêÛ,ÜãâêÈ äãêÒÛÜÑ ë ãÇãÛi Ûââã^ÛÜêã, ÇÀÞ âëÒâê,ÒÜÜã ÜÛÚÒ, ~Òß , ÒÞã~ÜÀi ëâÞã,Ûfli, äãêãßë ÝÞÒêÝÛ ,êãÞÛÑÛã,ÞÛâÈ ÑÜ~ÛêÒÞÈÜã ßÒÞÒÜÜÒÒ. × êãß âÞë~Ò ÇãÞÒÒ ëâêãØ~Û,ÀÒ Û ßÒÞÒÜÜã âêëÛÒ õ-ÝÞÒêÝÛ [10] äãÞë~ÞÛ ,ãÑßãÚÜãâêÈ ,êãÛ~Üã,,ã ãâê Ü äãëÝêi ,êãÞÛÑ, , êãß ~ÛâÞÒ Ñ â~Òê ÛâäãÞÈÑã,ÜÛfl Òë^ÛëÛi âiã,, ÒÞÛÑëÛiâfl äÛ âäÒ ÝÞÒêã~ÜÀi ÇÛãäãÞÛßÒã,. ùêßÒêÛß, ~êã ë fl ë,,Ûi ÇÝêÒÛØ (×acillus cereus, Rhodococcus rubroperctinctus, P. aeruginosa úÔù1) ÜÛÇãÞÈ?ÒØ äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝãØ ÝêÛ,ÜãâêÈ êÝÚÒ ãÇÞÞÛ õ-Ûââã^ÛÜêÀ [6, 13, 14]. ýÝÛß ãÇÑãß, Ñ,ÛêÛÒ âßÒ?ÜÜãØ (S + õ) ÝëÞÈêëÀ P. aeruginosa ô2 , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ßãÚÒê ãâëÒâê,ÞflêÈâfl , ,ëi ,ÛÜêi: äÛ ãÜãÜä,ÞÒÜÜãß ,êãÞÛÑÒ ÝÞÒêãÝ äÒÛßëÒâê,ÒÜÜã S-êÛä Û ÑÒÞã~ÒÜÛÛ âÒÀ äãëÝêßÛ ,êãÞÛÑ (I äëêÈ) ÛÞÛ â ãâ^ÛÞÞÛëÛß ,êãÛ~ÜÀß ãâêãß ÝëÞÈêëÀ, , ãâÜã,Üãß, Ñ â~Òê ÑßÜãÚÒÜÛfl Û ,êãÞÛÑ ÝÞÒêãÝ õ-êÛä, äÛ äãêÒÇÞÒÜÛÛ Òë^ÛëÛi âiã,, ÒÞÛÑëÒßÀi ÛÑ ,êãÞÛÑÛã,ÜÜÀi ÝÞÒêãÝ, Û ÑÝÛâÞÒÜÛÛ âÒÀ äãëÝêßÛ ÜÒäãÞÜã,,ã ãÝÛâÞÒÜÛfl âiã, (II äëêÈ). ùÇâëÚÒÜÛÒ úÑ,ÛêÛÒ ßÛÝãÇÜÀi ÝëÞÈêë äÛ Ûi ÞÛêÒÞÈÜãß ÝëÞÈêÛ,Ûã,ÜÛÛ , äÒÛãÛ~ÒâÝÛi ëâÞã,Ûfli , ãêâëêâê,ÛÒ äãâêëäÞÒÜÛfl äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê, ßãÚÒê äãêÒÝêÈ äã ÞÈêÒÜêÛ,ÜÀß â^ÒÜÛflß ÇÒÑ ,ÛÛßÀi ÝãÞã,,Û~ÒâÝÛi Û éÛÑÛÝã-iÛßÛ~ÒâÝÛi éÝêãã, ,ãÑÒØâê,Ûfl. ÔÜÞÛÑ äãÞë~ÒÜÜÀi Ò3 õðôúùÕðùóùÙð? êãß 77 < 3 2008

ÑëÞÈêêã, äãÑ,ãÞflÒê äÒäãÞãÚÛêÈ, ~êã ,ãÑßãÚÜãØ äÛ~ÛÜãØ ,ÛÇÒÞÈÜãâêÛ Ñ,ÛêÛfl âßÒ?ÜÜÀi (S + + õ) ÝëÞÈêë P. aeruginosa , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ (éÑÒ ãêßÛÜÛfl) fl,Þflêâfl ÑÞÛ~Ûfl , éÛÑÛãÞã,,ã-ÇÛãiÛßÛ~ÒâÝÛi â,ãØâê,i Ûââã^ÛÜêã, Û, äÒÚÒ ,âÒ,,ã, , äëêfli ÛâäãÞÈÑã,ÜÛfl ë,,ÞÒ,ãã, âÒÀ [10]. ðÑë~ÒÜÛÒ éÛÑÛãÞã,,ã-ÇÛãiÛßÛ~ÒâÝÛi ãâãÇÒÜÜãâêÒØ ,ÛÜêã, äãÞÜã,,ã Ûââã^ÛêÛ,Üã,,ã âäÒÝê P. aeruginosa ô2 äãÝÑÞã, ~êã ãÜÛ ÑÞÛ~êâfl äëêflßÛ ãÝÛâÞÒÜÛfl ,,ÞÝãÑÀ. áÞfl R-ÝÞÒêãÝ, ãÇÞÛi ßÛÜÛßÞÈÜÀßÛ äÛêêÒÞÈÜÀßÛ äãêÒÇÜãâêflßÛ Û ,ÀâãÝãØ âÝããâêÈ äãÞÛéÒ^ÛÛ, iÝêÒÜã ÀiÜÛÒ; õ-ÝÞÒêÝß - â ßÝâÛßÞÈÜÀßÛ äÛêêÒÞÈÜÀßÛ äãêÒÇÜãâêflßÛ Û ÜÛÑÝãØ âÝããâêÈ ãâê, â,ãØâê,ÒÜÜã ÇãÚÒÜÛÒ â ãÇÑã,ÜÛÒß ßë,ÈÛÜãØ ÝÛâÞãêÀ Û äãÝÛâÞÒÜÛÒß âÒÀ ã ÷ 3.3; SÛââã^ÛÜê âäãâãÇÒÜ Ý äÒÒÝÞ~ÒÜÛ ÀiÜÛfl Ü ÇãÚÒÜÛÒ [10]. ×ÒÞÛ~ÛÜ äãêÒÇÜãâêÛ ÝÞÒêãÝ Ûââã^ÛÜêã, , äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê,i ãÇêÜã äãäã^ÛãÜÞÈÜ Ûi ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ , âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêëi , âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ãâê. ýÝ, ÜÒÒ ÜßÛ ÇÀÞã äãÝÑÜã, ~êã ë âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêë P. aeruginosa (R + S + M, R + S, R + M) , ÝãÜ^Ò êãéãéÑÀ - âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ , äãäëÞfl^ÛÛ ãßÛÜÛã,Þ R-,ÛÜê [4]. ùÜÝã äÛ äããÞÚÒßâfl ÝëÞÈêÛ,Ûã,ÜÛÛ ,,Þ,Üë ãÞÈ Û,,ê ÜÒ êãéÛ~ÒâÝÛÒ â,flÑÛ, ë,,ÛÒ - ÝêÛ,ÜãâêÈ äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝÛi éÒßÒÜêã,, ëã,ÒÜÈ ëêãÒ,,ëÞflêãÜÀi éÝêãã,, ÷ âÒÀ. × äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ âßÒ?ÜÜãØ (R + õ) ÝëÞÈêëÀ P. aeruginosa ô2 ãÞfl õ-Ûââã^ÛÜê ë,ÒÞÛ~Û,ÞâÈ, ÑÜ~ÒÜÛfl ÷ âÒÀ ßãÜãêãÜÜã ,ãÑâêÞÛ ã 9.5, ,êãÛ~Üã,,ã ãâê ÝëÞÈêëÀ ÜÒ ÜÇÞÞãâÈ [4]. × ÜâêãflÒß ÛââÞÒã,ÜÛÛ ãÜÛß ÛÑ ÝãßäãÜÒÜêã, âßÒ?ÜÜãØ (M + S) ÝëÞÈêëÀ ÇÀÞ S-Ûââã^ÛÜê, Þfl Ýãêãã,,ã iÝêÒÜã äÒÒÝÞ~ÒÜÛÒ ßÒêÇãÞÛÑß â ãÝÛâÞÒÜÛfl (ÀiÜÛfl) Ü ÇãÚÒÜÛÒ ,,ÞÝãÑÀ, äãêãßë S-ÝÞÒêÝÛ , âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ - Ü~ÞÒ éÑÀ ãêßÛÜÛfl ßã,,ÞÛ â ,ÜãØ ,ÒãflêÜãâêÈ ÒÞÛÑã,À,êÈ êÛ ÞÈêÒÜêÛ,ÜÀÒ äëêÛ. ?êã ãäÒÒÞflÞã Üä,ÞÒÜÛÒ , ÛÑßÒÜÒÜÛÛ ÷ âÒÀ: ÞÛÇã , ãÇÞâêÈ ÑÝÛâÞÒÜÛfl Û êã,, ßÒÞÒÜÜã,,ã ,êãÞÛÑ ~âêÛ ÝÞÒêãÝ, ÞÛÇã , ãÇÞâêÈ ÑÒÞã~ÒÜÛfl Û ÇÀâêã,,ã Û ÜÒãÇêÛßã,,ã ãêßÛÜÛfl äãäëÞfl^ÛÛ. ÷ âÝããâêÈ ,êãÞÛÑ âëÒâê,ÒÜÜÀß ãÇÑãß ,ÞÛflÞ ÝêÛ,ÜãâêÈ ,ÜÒÝÞÒêã~ÜÀi äãêÒÛÜÑ, ÑÞÛ~flâfl ë ÑÜÀi Ûââã^ÛÜêã, (êÇÞÛ^). ×êããØ ÇÞãÝ ÒÑëÞÈêêã,, ÝãêãÀÒ âÞÒëÒê äãÝãßßÒÜêÛã,êÈ, - êã ãßÛÜÛã,ÜÛÒ õ-Ûââã^ÛÜê , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ (ãê 200 ~ Û ÞÒÒ) , ãÇãÛi ,ÛÜêi Ñ,ÛêÛfl âßÒ?ÜÜÀi (S + õ) ÝëÞÈêë P. aeruginosa. þÛÑÛãÞã,,ã-ÇÛãiÛßÛ~ÒâÝÛÒ ÑÞÛ~Ûfl Ûââã^ÛÜêã, ÜÒ Ûâ~ÒäÀ,êâfl ÑÜÛ^ÒØ , äãÝÑêÒÞfli Ûi äãëÝêÛ,ÜãØ ÇÛãâÛÜêÒêÛ~ÒâÝãØ ÝêÛ,ÜãâêÛ, Üã êÝÚÒ ,ÝÞ~ê ãêÞÛ~Ûfl , âêãÒÜÛÛ ÝÞÒêãÝ - ÑßÒi Û iÛßÛ~ÒâÝãØ âêëÝêëÒ ÝÞÒêã~ÜãØ âêÒÜÝÛ, ÝäâëÞÀ, ÝãßäãÜÒÜêÜãß âãâê,Ò ^ÛêãäÞÑßêÛ~ÒâÝãØ ßÒßÇÜÀ. ?êã ãÇëâÞ,ÞÛ,Òê ÑÞÛ~Ûfl ÝÞÒêãÝ Ûââã^ÛÜêã, , ëâêãØ~Û,ãâêÛ Ý ÒØ-


322

õÛÞÈÝã Û .

âê,Û éÛÑÛ~ÒâÝÛi, iÛßÛ~ÒâÝÛi Û ÇÛãÞã,,Û~ÒâÝÛi éÝêãã, ãÝëÚÒÜÛfl [6]. ôÞÒêÝÛ ßÒÞÒÜÜã âêëÒ,,ã õ-Ûââã^ÛÜê ãÇÞê, ÝÝ ÇÀÞã äãÝÑÜã ÜÒÒ, ÇãÞÒÒ ,ÀâãÝãØ ëâêãØ~Û,ãâêÈ, , ~âêÜãâêÛ, Ý ÒÞã~ÜÀß ÑÜ~ÒÜÛflß ÷ (8.5) [7], Û ë,,Ûß äã,ÒÚÛß ,ãÑÒØâê,Ûflß. ?êÛß ßãÚÒê ãÇflâÜflêÈâfl ãßÛÜÛã,ÜÛÒ õ-Ûââã^ÛÜê Ü âêÛÛ ãêßÛÜÛfl âßÒ?ÜÜÀi (S + õ) ÝëÞÈêë P. aeruginosa, Ýã,, ÝÞÒêÝÛ ãÝÑÀ,êâfl , ÜÒãäêÛßÞÈÜÀi, âêÒââã,Ài ëâÞã,Ûfli. ùêßÒêÛß êÝÚÒ, ~êã ÛÜßÛÝ ãâê Û âããêÜã?ÒÜÛfl S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ÝãÜêãÞÛëêâfl ÝãÜ^ÒÜê^ÛÒØ Û ÝêÛ,ÜãâêÈ ,ÜÒÝÞÒêã~ÜÀi ëêãÒ,,ëÞflêãÜÀi éÝêãã, Û, äÒÚÒ ,âÒ,,ã, ëêãÛÜëÝêãã, ÜÇÛãÑ, âÛÜêÒÑ ÝãêãÀi äãÝÑÜ Þfl ÇÝêÒÛØ ã Pseudomonas [15]. ü êÛi ÇÝêÒÛØ ëêãÛÜëÝêãÀ ÜÇÛãÑ äÒâê,ÞÒÜÀ ÞÝÛÞãÝâÛÇÒÜÑãÞßÛ (ÔùÕ) ÝÞââ ÞÝÛÞÒÑã^ÛÜã, [15]. ü ÛââÞÒëÒßã,,ã ?êßß P. aeruginosa ÜÛÇãÞÈ?ÒÒ ÝãÞÛ~Òâê,ã ,ÜÒÝÞÒêã~ÜÀi ÔùÕ âÛÜêÒÑÛã,Þ õ-,ÛÜê [4]. áÞfl ÜÞÛÑ ÒÑëÞÈêêã, ÜâêãflÒ,,ã ÛââÞÒã,ÜÛfl ,ÚÜã, ~êã ÔùÕ ãÇÞê äêã,,ÒÜÜãØ ÝêÛ,ÜãâêÈ, äã,À?fl âêÒââãëâêãØ~Û,ãâêÈ ÝÞÒêãÝ äã- Û ëÝÛãê [16, 17], êÝÚÒ ÛÜë^Ûëfl ,ÜëêÛ,,ÒÜãßÜÀÒ äÒÒâêãØÝÛ, ââã^ÛÛã,ÜÜÀÒ â Ûââã^ÛêÛ,ÜÀßÛ äÒÒiãßÛ (éÑã,ÀßÛ ,Û^ÛflßÛ), ê.Ò. ÛÜë^Ûëê ,ÀÒäÞÒÜÛfl Ûââã^ÛÜêã, [8]. ?êÛ â,ãØâê, ÔùÕ âÞÒëÒê äÛÜÛßêÈ ,ã ,ÜÛßÜÛÒ äÛ ãÇflâÜÒÜÛÛ ãßÛÜÛã,ÜÛfl õ-Ûââã^ÛÜê , äãäëÞfl^ÛÛ Ý ÝãÜ^ë ÝëÞÈêÛ,Ûã,ÜÛfl - Ý 375 ~ - , ãÇÒÛi âÒÛfli ãäÀêã,. úÒÑëÞÈêêÀ, ÜÞã,,Û~ÜÀÒ ÜÜÀß ÜâêãflÒ,,ã ÛââÞÒã,ÜÛfl, ÇÀÞÛ äãÞë~ÒÜÀ äÛ ÛÑë~ÒÜÛÛ äãäëÞfl^ÛãÜÜã,,ã âãâê, æscherichia coli äÛ ÒÒ ÞÛêÒÞÈÜãß äÒÛãÛ~ÒâÝãß ÝëÞÈêÛ,Ûã,ÜÛÛ ÇÒÑ ãÇ,ÞÒÜÛfl äÛêêÒÞÈÜÀi ,ÒÒâê, [18, 19]. × ãÜÛi ÛÑ ,ÛÜêã, ãäÀêã, äãâÞÒ Þ,,-éÑÀ (6 ~), éÑÀ Þã,,ÛéßÛ~ÒâÝã,,ã ãâê (6 ~), âê^ÛãÜÜãØ éÑÀ (36 ~) Û éÑÀ ÛÜêÒÜâÛ,Üã,,ã ãêßÛÜÛfl (2 âëê) ãêßÒ~Þâfl äÒÛã, ÜÑ,ÜÜÀØ äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑãØ (10 âëê), Ýã,, ÜÇÞÞÛâÈ ãâêã,ÒÜÀÒ ÝãÞÒÇÜÛfl ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ ÇÝêÒÛØ - äÒÛãÛ~ÒâÝãÒ ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÒ ~ÛâÞ ÚÛÑÜÒâäãâãÇÜÀi ÝÞÒêãÝ (Ü äãflãÝ) Ñ â~Òê ,,ÛÇÒÞÛ ë,,ãØ ~âêÛ äãäëÞfl^ÛÛ [19]. øÛ ÞÈÜÒØ?Ûi ÜÇÞÒÜÛfli (, êÒ~ÒÜÛÒ 4 ÞÒê) ÝãÞÛ~Òâê,ã ÚÛÑÜÒâäãâãÇÜÀi ÝÞÒêãÝ ÛÑßÒÜflÞãâÈ ßÞã, âãâê,Þflfl ãÝãÞã 106 ÝÞ/ßÞ, ,ÒãflêÜã, ÇÝêÒÛÛ ÜiãÛÞÛâÈ , âãâêãflÜÛÛ ÜÇÛãÑ. × ë,,Ûi äÞÞÒÞÈÜÀi ,ÛÜêi ãäÀêã, ãêßÛÜÛÒ ÝÞÒêãÝ äãÛâiãÛÞã ãÜãÜä,ÞÒÜã, ãÇëâÞ,ÞÛ,fl âêÇÛÞÈÜãÒ âÜÛÚÒÜÛÒ Ûi ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ. ùêßÒ~ÒÜÀ ÛÑßÒÜÒÜÛfl ßãéãÞã,,ÛÛ ÝÞÒêãÝ Û ÝãÞãÜÛØ äÛ ââÒ,i ÇÝêÒÛØ, ãÇÒâäÒ~Û,Ûi ,êãÛ~ÜÀØ ãâê. ?êÛ ÝÞÒêÝÛ äÒÞãÚÒÜã ,ÀÒÞÛêÈ , âäÒ^ÛÞÈÜÀØ éÒÜãêÛä, äÒãÇÞÛØ äÛ ,êãÛ~Üãß ãâêÒ , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ÞÛêÒÞÈÜã âêëÒØ ÝëÞÈêëÀ (growth advantage in stationary phase - GASP) [19]. ôÞÒêÝÛ GASP éÒÜãêÛä ÜÒ,ãâäÛÛß~Û,À Ý âÛ,,ÜÞß, ëÒÚÛ,Ûß

ãâêÞÈÜë äãäëÞfl^Û , ÜÒÒÞflÒßâfl âãâêãflÜÛÛ [18]. øãÞ,,ê, ~êã , GASP ÝÞÒêÝi ÝâäÒââÛëÒêâfl ?ÛãÝÛØ ÜÇã "âêÒââã,Ài" ,,ÒÜã,, ãÇÒâäÒ~Û,Ûi ÞÈêÒÜêÛ,ÜÀÒ ßÒêÇãÞÛ~ÒâÝÛÒ äëêÛ ëÞë~?ÒÜÛfl ßÛÜãÝÛâÞãêÜã,,ã ãÇßÒÜ, Ñ â~Òê ~Ò,,ã äãÛâiãÛê ãâê Ü ,êãÞÛÑêi. ÿãêfl , ÇãêÒ ÜÒ ÜÞÛÑÛëÒêâfl ,ãÑßãÚÜfl ãÞÈ äã^Òââ Ûââã^Û^ÛÛ (éÑã,ãØ ,Û^ÛÛ) , ãâ^ÛÞÞfl^ÛÛ ~ÛâÞÒÜÜãâêÛ ÝÞÒêãÝ , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ, Üã ãÜ ßã,, ÛßÒêÈ ßÒâêã äÛ ÞÛêÒÞÈÜãß Ñ,ÛêÛÛ E. coli, êÝ ÝÝ , ÝâäÒÛßÒÜêi ÜÇÞÞÛâÈ ÑÝãÜãßÒÜãâêÛ, ÜÞã,,Û~ÜÀÒ ãäÛâÜÜÀß , ÜÜãØ ÇãêÒ (II äëêÈ). ×ãÑßãÚÜã, ~êã GASP éÒÜãêÛä fl,ÞflÒêâfl äãêÛäãß õ-Ûââã^ÛÜê Û ßãÚÒê ÒÞÛÑã,êÈâfl êãÞÈÝã ~ÒÒÑ ,ÀÒäÞÒÜÛÒ õ-éÒÜãêÛä. ?êãßë äÒäãÞãÚÒÜÛ ÜÒ äãêÛ,ãÒ~Ûê êãê éÝê, ~êã GASP éÒÜãêÛä , flÒ ?êßßã, E. coli ÜÒ ÝâäÒââÛã,Þâfl [18, 19]. øããÞÚÒÜÛÒ Çãê , êãß Üä,ÞÒÜÛÛ ÝØÜÒ ÛÜêÒÒâÜã, ãâãÇÒÜÜã Þfl ßÛÝãÇÜãØ ÝãÞã,,ÛÛ Û ÝÞÛÜÛ~ÒâÝãØ ßÒÛ^ÛÜÀ. ýÝÛß ãÇÑãß, , ÒÑëÞÈêêÒ äã,ÒÒÜÜÀi ÛââÞÒã,ÜÛØ ãÇÜëÚÒÜã, ~êã , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ ãâê äÒÛãÛ~ÒâÝãØ ÝëÞÈêëÀ ÇÝêÒÛØ P. aeruginosa ,ãÑßãÚÜÀ , ,ÛÜê Ñ,ÛêÛfl âãÇÀêÛØ: ÛÜêÒÜâÛ,ÜÀØ ,êãÞÛÑ ÝÞÒêãÝ, â ÑÒÞ~Û,ÜÛÒß âÒÀ ÛÞÛ ãâ^ÛÞÞÛëÛØ ,êãÛ~ÜÀØ ãâê ÝëÞÈêëÀ, âãäã,ãÚÛØâfl ÑÝÛâÞÒÜÛÒß âÒÀ. ùÇÜëÚÒÜã, ~êã ,ÀÇã äã,,ßß Ñ,ÛêÛfl âãäflÚÒÜ â Ûââã^ÛêÛ,ÜÀßÛ äÒÒiãßÛ ,ÜëêÛ äãäëÞfl^ÛÛ. ÷ äÛßÒÒ âßÒ?ÜÜãØ ÝëÞÈêëÀ S + õ Ûââã^ÛÜêã, P. aeruginosa äãÝÑÜã, ~êã ÑÞÛ~Ûfl , â^ÒÜÛfli Ñ,ÛêÛfl ÝëÞÈêë P. aeruginosa , äãÑÜÒØ âê^ÛãÜÜãØ éÑÒ, äã-,ÛÛßãßë, ãÇëâÞã,ÞÒÜÀ éÛÑÛãÞã,,ã-ÇÛãiÛßÛ~ÒâÝÛßÛ ãâãÇÒÜÜãâêflßÛ S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã,: ÑÞÛ~ÛflßÛ , äëêfli ÛâäãÞÈÑã,ÜÛfl ,,ÞÝãÑÀ (ÀiÜÛÒ ÛÞÛ ÇãÚÒÜÛÒ), ëâêãØ~Û,ãâêÈ Ý ÑÝÛâÞÒÜÛ âÒÀ Û Ûi âÛÜêÒêÛ~ÒâÝãØ ÝêÛ,ÜãâêÈ: äãêÒãÞÛêÛ~ÒâÝãØ Û äãëÝêÛ,ÜãâêÈ ÔùÕ - ëêãÒ,,ëÞflêãã,, ÝãÜêãÞÛëÛi âêÒââãëâêãØ~Û,ãâêÈ ÝÞÒêãÝ, ÛÜëÝ^Û Ûââã^ÛêÛ,ÜÀi äÒÒiãã, (éÑã,Ài ,Û^ÛØ) , ÇÝêÒÛÞÈÜÀi äãäëÞfl^Ûfli. úÇãê ,ÀäãÞÜÒÜ äÛ éÛÜÜâã,ãØ äãÒÚÝÒ úãââÛØâÝã,,ã éãÜ éëÜßÒÜêÞÈÜÀi ÛââÞÒã,ÜÛØ (,,ÜêÀ < 05-04-49238 Û < 07-04-01011). ûäÛâãÝ ÞÛêÒêëÀ
1. ñ,fl,,ÛÜ^Ò, á.Ù. øã~, Û ßÛÝãã,,ÜÛÑßÀ. õ.: ðÑ,ã õÙü, 1987. 256 â. 2. Van-Bruggen A.H.C., Semenov A.M., Van-Diepeningen A.D., de Vos O.J., Blok W.J. Relation between soil health, wave-like fluctuations in microbial population, end soil-borne plant disease managemet // Eur. Plant Pathol. 2006. < 115. û. 105-122. 3. øãÞflÜâÝfl ó.õ., ÙÒØÒÇÒiê ×.×., ?ÒÜã, ð.?., øã~êÝã, ý.÷., ñ,fl,,ÛÜ^Ò, á.Ù. úÒäÒÑÒÜêêÛ,ÜãâêÈ ÜÜÀi ã âêëÝêëÒ ßÛÝãÇÜÀi âããÇÒâê, // øã~,ã,ÒÒÜÛÒ. 2005. < 1. û. 92-97.
õðôúùÕðùóùÙð? êãß 77 < 3 2008


úÑ,ÛêÛÒ Û äãäëÞfl^ÛãÜÜÀØ âãâê, âßÒ?ÜÜÀi (S + M) ÝëÞÈêë 4. õÛÞÈÝã æ.û., ÿÇÛÇëÞÞÛÜ û.û., ÷ÛÝãÞÒ, ?.Ô., ôãÑÞã, Ô.÷., ?ÞÈ-úÒ,,ÛâêÜ Ù.ð. áÛÜßÛÝ ãâê Û âãâê, äãäëÞfl^ÛØ âßÒ?ÜÜÀi ÝëÞÈêë R-, S- Û M-Ûââã^ÛÜêã, Pseudomonas aeruginosa // õÛÝãÇÛãÞã,,Ûfl. 2005. ý. 74. < 4. û. 475-482. 5. þëâã, ø.×., õÛÞÈÝã æ.û., ðÞÈÛÜÀi ð.Ô., õÝâÛßã, ×.÷., óÒ,Û~ Ô.ø. ùäÒÒÞÒÜÛÒ äãêÒÇÜãâêÒØ Ûââã^ÛÜêã, Pseudomonas aeruginosa , ë,,ÞÒãÒ, ÑãêÒ Û éãâéãÒ // õÛÝãÇÛãÞã,,Ûfl. 2004. ý. 73. < 1. û. 45-50. 6. õÛÞÈÝã æ.û., æ,,ãã, ÷.û. ÙÒêÒã,,ÒÜÜãâêÈ äãäëÞfl^ÛÛ ÇÝêÒÛØ Û äã^Òââ Ûââã^Û^ÛÛ. õ.: ðÑ-,ã õÙü, 1991. 142 â. 7. õÛÞÈÝã æ.û., ÷ÛÝÛêÒÜÝã ó.Ô. ×ÞÛflÜÛÒ éÛÑÛ~ÒâÝÛi Û iÛßÛ~ÒâÝÛi éÝêãã, âÒÀ Ü ãâê Ûââã^ÛÜêã, Pseudomonas aeruginosa // õÛÝãÇÛãÞã,,Ûfl. 1998. ý. 34. < 2. û. 171-174. 8. ÿÇÛÇëÞÞÛÜ û.û., ÷ÛÝãÞÒ, ?.Ô., óãØÝã ÷.Ù., ÙãÞã ÷.Ô., õÛÞÈÝã æ.û., ×ãÒØÝã, ý.Ô., ?ÞÈ-úÒ,,ÛâêÜ Ù.ð. ÔëêãÒ,,ëÞfl^Ûfl éÒÜãêÛäÛ~ÒâÝãØ Ûââã^Û^ÛÛ ë Bacillus licheniformis // ìëÜ. ßÛÝãÇÛãÞã,,ÛÛ, äÛÒßÛãÞã,,ÛÛ Û ÛßßëÜãÞã,,ÛÛ. 2006. ý. 75. < 6. û. 9-13. 9. õÝâÛßã, ×.÷. ùâÜã,ÜÀÒ äãÜflêÛfl ãÇÒØ ÝãÞã,,ÛÛ // ?ÝãÞã,,Ûfl ßÛÝãã,,ÜÛÑßã,. õ.: ðÑ-,ã ÔûÔDEMA, 2004. û. 12-28. 10. õÛÞÈÝã æ.û., ðÞÈÛÜÀi ð.Ô. ×ÞÛflÜÛÒ ÝãÜ^ÒÜê^ÛØ ãâÜã,ÜÀi ÇÛã,,ÒÜÜÀi ÞÒßÒÜêã, Ü ÛÜßÛÝë ãâê Û âãâê, äãäëÞfl^ÛØ R-, S- Û õ-Ûââã^ÛÜêã, Pseudomonas aeruginosa Û äëêÛ ÛâäãÞÈÑã,ÜÛfl ÛßÛ ,,ÞÝãÑÀ: ãÝÛâÞÒÜÛÒ Û ÇãÚÒÜÛÒ // õÛÝãÇÛãÞã,,Ûfl. 2004. ý. 73. < 1. û. 37-44. 11. þëâã, ø.×., õÛÞÈÝã æ.û., ðÞÈÛÜÀi ð.Ô., óÒ,Û~ Ô.ø. øãiãÀ Ý ëä,ÞÒÜÛ âãâê,ãß âããÇÒâê, Ûââã^ÛÜêã, Pseudomonas aeruginosa: ÝâäÒÛßÒÜêÞÈÜÀÒ ÜÜÀÒ Û ßãÒÞÈÜÀÒ â~ÒêÀ // ÕÛãêÒiÜãÞã,,Ûfl. 2005. < 1. û. 73-82.

323

12. Hagihara B., Matsubara H., Nakai M., Okunuki K. Crystalline bacterial proteinase. I. Preparation of crystalline proteinase of Bacillus subtilis // J. Biochem. 1958. V. 45. P. 185-194. 13. áãã?ÒÜÝã æ.×., óãØÝã ÷.Ù., ðÞÈÛÜâÝfl ù.÷., ôãÞäÝã, Ô.ð., ÙãÜã, ð.Õ., ôÞÛßã, æ.×., ?ÞÈúÒ,,ÛâêÜ Ù.ð. ÿÝêÒÛâêÛÝ Ûââã^ÛÜêã, Bacillus cereus // õÛÝãÇÛãÞã,,Ûfl. 2001. ý. 70. < 6. û. 811-819. 14. Ross N.W., Levitan R., Labelle J., Schneider H. Protein and other compositional differences of the extracellular material from slimy nonslimy colonies of non-mucoid Pseudomonas aeruginosa // FEMS Microbiol. Lett. 1991. V. 81. < 3. P. 257-260. 15. û,ÒêÞÛ~ÜÀØ ×.Ô., úãßÜã, Ô.ô., ?ÞÈ-úÒ,,ÛâêÜ Ù.ð. ðÑë~ÒÜÛÒ âãÒÚÜÛfl ßÒßÇÜãÝêÛ,ÜÀi ëêãÒ,,ëÞflêãã, äÛ ÞÛêãêãéÜãß ãâêÒ Pseudomonas carboxydoflava // õÛÝãÇÛãÞã,,Ûfl. 1986. ý. 55. ×Àä. 1. û. 55-59. 16. ûêÒäÜÒÜÝã ð.?., õëÞÝÛÜ Ô.ó., ôãÑÞã, Ô.÷., ÷ÛÝãÞÒ, ?.Ô., ?ÞÈ-úÒ,,ÛâêÜ Ù.ð. úãÞÈ ÞÝÛÞãÝâÛÇÒÜÑãÞã, , äê^ÛÛ Microcoââus luteus Ý êÒßäÒêëÜãßë ?ãÝë // õÛÝãÇÛãÞã,,Ûfl. 2005. ý. 74. < 1. û. 26-33. 17. El-Registan G.I., Mulyukin A.L., Nikolaev Yu.A., Stepanenko I.Yu., Kozlova A.N., Martirosova E.I., Shanenko E.F., Strakhovskaya M.G., Revina A.A. The role of microbial low-molecular-weight autoregulatory factors (alkylhydroxybenzenes) in resistance of microorganisms to radiation and heat shock // J. Adv. Space Res. 2005. V. 36. P. 1718-1728. 18. Vuliâ M., Kolter R. Evolutionary cheating in Escherichia coli stationary phase cultures // Genetics. 2001. < 158. P. 519-526. 19. Finkel S.E. Long-term survival during stationary phase: evolution and the GASP-phenotype // Nat. Rev. Microbiol. 2006. < 4. P. 113-120.

Development and Population Structure of Mixed (S + M) Pseudomonas aeruginosa Cultures in the Late Stationary Growth Phase
E. S. Mil'koa, V. G. Kreiera, N. S. Egorova, N. G. Loikob,1, and N. A. Golodc
Moscow State University, Department of Microbiology, Vorob'evy Gory, Moscow, 119992, Russia b Winogradsky Institute of Microbiology, Russian Academy of Sciences, pr. 60-letiya Oktyabrya 7, k. 2, Moscow, 117312 Russia c Mendeleev University of Chemical Technology of Russia, Miusskaya pl., 9, Moscow, 125047 Russia 1E-mail: loikonat@mail.ru Abstract--Population growth, the ratio between dissociants, pH, and levels of reducing sugars in the medium were monitored during prolonged (375 h) batch cultivation of Pseudomonas aeruginosa S and M dissociants on mineral medium with glucose. During the stationary growth phase (100-375 h), two scenarios were possible. The first one included extensive cell autolysis coupled to alkalinization of the medium and an increased ratio of the M dissociant. In the second case, acidification of the medium was coupled to the oscillating secondary growth, mostly of the M dissociant; the dynamics of cell numbers of this dissociant correlated with the dynamics of the culture optical density. In this scenario, periodical appearance of reducing sugars in the medium was detected; it was in the opposite phase with the changes of the M dissociant cell numbers. The differences between scenarios of P. aeruginosa growth in the late stationary phase were probably due to the physiological and biochemical characteristics of the S and M dissociants, including different pathways of glucose utilization (respiration or fermentation), resistance to acidification, synthetic (proteolytic) activity, and productivity of autoinducers. Key words: late stationary phase, secondary growth, Pseudomonas aeruginosa, S and M dissociants, population structure of the culture.
õðôúùÕðùóùÙð? êãß 77 < 3 2008
a

3*