Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://ecology.genebee.msu.ru/3_SOTR/CV_Terekhin_publ/2001_Diss4.doc Дата изменения: Mon Mar 16 10:59:04 2009 Дата индексирования: Mon Oct 1 20:28:13 2012 Кодировка: koi8-r

IV. Эволюционная оптимизация возрастной динамики роста в сезонно
изменяющейся среде







4.1. Постановка задачи



Большинство рыб, рептилий, амфибий и многие беспозвоночные продолжают
расти после наступления половой зрелости. Эти животные отличаются по
возрасту наступления половой зрелости, размеру, достигнутому к этому
возрасту, и по максимальному размеру, которого они достигают (часто
асимптотически). Эти различия существуют и между близкими видами, и между
локальными популяциями одного вида. Животные с недетерминированным ростом
часто являются долгоживущими и живут в условиях сезонного изменения внешних
условий: сезон делится на благоприятный продуктивный период (можно назвать
его "летом"), когда возможны как рост, так и размножение, и неблагоприятный
(можно назвать его "зимой") - когда физиологические процессы замедляются и
невозможны ни рост, ни размножение.

Рост рыб, амфибий и рептилий часто описывается уравнением Берталанффи,
имеющим вид

[pic][pic] (4.1)

где t - возраст, lt - длина тела в возрасте t, l -асимптотическая длина, k
- константа роста и t0 - гипотетический возраст, при котором длина тела
равна нулю (Bertalanffy, 1938; см. также: Charnov, 1993). Хотя уравнение
Берталанффи, как правило, согласуется с реальными данными, его
первоначальное обоснование, данное Берталанффи и состоящее в том, что рост
асимптотически замедляется из-за того, что интенсивность процессов
катаболизма приближается к интенсивности процессов анаболизма, нельзя
считать убедительным. Например, уже потому, что интенсивность анаболизма
должна превосходить интенсивность катаболизма для того, чтобы животные
могли производить потомство (Kozlowski, 1996; Day и Taylor, 1997). Поэтому
кажется разумным исследовать изменение распределения ресурсов с возрастом,
чтобы объяснить замедление роста.

В сравнительном исследовании по рыбам (Beverton, Holt, 1959)
показано, что смертность может быть положительно коррелирована с константой
роста уравнения Берталанффи. Асимптотическая длина тела имеет положительную
корреляцию с длиной тела при наступлении зрелости, но отрицательную с
константой роста. Чарнов в нескольких статьях (Charnov, 1991; Charnov,
Berrigan, 1991a, b) и книге (Charnov, 1993) для объяснения этих фактов
использует модель, в которой отбор действует только на возраст наступления
половой зрелости. Уравнение Берталанффи в этой модели используется как одна
из предпосылок. В (Roff, 1983) высказывалось предположение, что причиной
замедления роста в уравнении Берталанффи может быть увеличение с возрастом
доли энергии, направляемой на репродукцию. В (Kozlowski, Uchmanski, 1987)
построена оптимизационная модель, в которой отбор действует на
распределение ресурсов в течение всей жизни индивида. Для получения
аналитического решения было сделано допущение, что смертность не зависит от
возраста. Было также сделано предположение, что имеется дополнительная
смертность в течение непродуктивного сезона. Оптимальным оказался
недетерминированный рост, описываемый кривой, похожей на кривую
Берталанффи, хотя энергетический потенциал роста животного априори не
ограничивался. В (Kozlowski, 1996) с помощью аналогичной модели было
показано, что межвидовые паттерны жизненного цикла, выявленные в
(Beverton, Holt, 1959), могут быть объяснены требованием оптимальности
распределения энергии между ростом и размножением в предположении, что
параметры, описывающие смертность, зависимость скорости производства
энергии и длину сезона, случайно распределены между видами или локальными
популяциями.

В этой главе, используя в качестве метода динамической оптимизации
принцип максимума Понтрягина, мы ищем оптимальную стратегию распределения
энергии в предположении, что смертность может зависеть от сезона и от
возраста. Показывается, что такие параметры как длина продуктивного
сезона, максимальная продолжительность жизни, скорость старения, параметры
зависимости скорости производства энергии от размера тела определяют
оптимальные характеристики жизненного цикла индивида в сезонно изменяющейся
внешней среде. Обсуждаются причины, по которым динамика роста следует
закону Берталанффи, несмотря на потенциальную возможность неограниченного
роста.

В п. 4.2 описывается используемая модель. В 4.3 приводятся результаты
моделирования, иллюстрирующие влияние различных параметров на оптимальные
стратегии роста и размножения. Условия, при которых оптимальный рост
следует закону Берталанффи, рассматриваются в п. 4.4. Общему обсуждению
полученных результатов посвящен п.4.5.



4.2. Оптимизационная модель



В этой главе мы рассматриваем проблему моделирования компромисса между
ростом и размножением в сезонно изменяющейся среде, следуя, в основном,
(Kozlowski, Teriokhin, 2000) и (Budilova et al., 1995), а также (Kozlowski
и Uchmanski, 1987; Kozlowski, 1996). Каждый сезон делится на две части:
продуктивную часть длительностью S, когда возможны и рост, и размножение, и
непродуктивную (зима или засуха) - длительностью V, когда невозможны ни
рост, ни размножение. Предполагается, что животные сохраняют ткани тела до
следующего продуктивного сезона. Запасание не включено явно в модель,
однако неявно предполагается, что некоторая (не оптимизируемая) доля
энергии расходуется на зимнее выживание (это соответствует уменьшению
величины множителя в формуле производства энергии). Для простоты
предполагается, что качество потомства, произведенного в разное время
продуктивного сезона одинаково и что репродуктивная энергия может
освобождаться немедленно .

Пусть qA(t) обозначает часть смертности, зависящую от возраста и
независящую от сезона. Зависящая от сезона часть смертности qSV(t) равна
qS(t) во время продуктивной части сезона и qV (t) зимой. Таким образом,
полная смертность равна

[pic]

а функция выживания L(t), т.е. вероятность дожить до возраста t,
учитывающая обе компоненты смертности, равна

[pic] (4.2)

Отметим, что t играет двоякую роль в нашей модели: календарного
времени и возраста индивида.

Мы предполагаем, что интенсивность производства энергии индивидом
размера w (предполагается, что размер измеряется в единицах энергии) есть
известная функция размера f(w). Доля u=u(t) произведенной в момент t
энергии направляется на размножение, так что скорость репродукции в этот
момент (в этом возрасте), измеренная в единицах энергии, равна u(t)f(w(t)).
Оставшаяся доля энергии направляется на рост, так что скорость роста равна

[pic] (4.3)

Если бы u была известной функцией времени t, то дифференциальное
уравнение (4.3) могло бы быть решено при любом начальном размере w0, т.е.
размер w мог бы быть определен как функция t. После этого можно было бы
определить жизненный репродуктивный успех индивида как

[pic] (4.4)

где T=(N-1)(S+V)+S - максимально достижимая продолжительность жизни
индивида, а N - максимальное число сезонов, которое он может прожить. R0
является адекватной мерой дарвиновской приспособленности, если популяция
стабильна, а эффект плотности действует только в ранний период жизни
(Kozlowski, 1993; Mylius и Diekmann, 1995).

Наша задача состоит в нахождении такой зависимости u от t, при которой
функционал (4.4) достигал бы максимума с учетом уравнения состояния (4.3),
которое может рассматриваться как ограничение, наложенное на динамику
переменой состояния w. Задача нахождения функции u(t), обращающей в
максимум (4.4) может быть решена с помощью принципа максимума Понтрягина
(Понтрягин и др., 1962), который уже успешно применялся для решения задач
эволюционной оптимизации компромисса между ростом и размножением (Ziolko и
Kozlowski, 1983; Perrin, Sibly, 1993), однако при этом не учитывалась
сезонность окружающей среды . Принцип максимума позволяет свести задачу
динамической оптимизации (задачу нахождения зависящей от времени функции) к
задаче статической максимизации при фиксированных значениях t (и, как
следствие, фиксированных значениях w(t)) некоторого выражения, называемого
гамильтонианом,

[pic]

или

[pic] (4.5)

рассматриваемого как функция от u. Управляющая переменная u(t), найденная
таким образом, будет решением оптимизационной задачи. Так называемая
сопряженная переменная z, фигурирующая в выражении (4.5), определяется
дифференциальным уравнением, правая часть которого равна взятой со знаком
минус частной производной по w гамильтониана H

[pic] (4.6)

где

[pic]

Из (4.5) можно видеть, что оптимальным при фиксированном t может быть
только одно из двух значений u, 0 или 1, поскольку частная производная H по
u не зависит от u. А именно, должно быть выполнено следующее условие

[pic] (4.7)

Таким образом, задача сводится к решению системы двух дифференциальных
уравнений (4.3) и (4.6) с соответствующими граничными условиями при учете
ограничения (4.7).

Если бы эта система была решена для всех возможных начальных условий
w0, то можно было бы найти значения z(t,w(t)) для различных точек(t,w)
пространства состояний и таким образом построить поверхность z(t,w). Тогда
мы имели бы две поверхности над плоскостью (t,w): поверхность для L(t,w) и
поверхность для z(t,w). В этом случае для нахождения u(t,w) в любой точке
(t,w) пространства состояний достаточно было бы сравнить значения L(t,w) и
z(t,w) и положить u(t,w) равным 0 или 1 в соответствии с условием (4.7).
Трудность, однако, состоит в том, что z(t,w) сама зависит от u, что
осложняет задачу нахождения z(t,w).

Итак, для решения задачи надо найти поверхность z(t,w). Это может быть
сделано итерационно, начиная с конечного момента времени t=T и двигаясь к
начальному моменту t=0. Рассмотрим произвольный сезон i, т.е. период
времени между t=(i-1)(S+V) и t=Ti=(i-1)(S+V)+S. Мы можем положить u(Ti)=1
для любого размера W = W (Ti), допуская, что это условие сохраняется для
некоторого промежутка времени (возможно, равного нулю) и перед Ti, скажем,
между tW и Ti. В этот период нет никакого роста (u(t)=1), а размер тела
постоянен и равен своему максимальному значению (w(t)=W). Задача нахождения
z на интервале tW интервале, также как и управляющая переменная u(t) (ее значение равно 1).
Следовательно, уравнение (4.6) для z сводится к следующему виду

[pic]

Интегрируя это уравнение в промежутке от tW до Ti , мы получаем

[pic]

или

[pic] (4.8)

и, в частности,

[pic] (4.9)

В соответствии с (4.7) получаем следующее соотношение для точки
переключения t= tW

[pic] (4.10)

Приравнивая правые части уравнений (9) и (10), получаем уравнение,
позволяющее вычислить tW

[pic] (4.11)

Для некоторых W условие (4.11) не достигается до начала i-го сезона. В
этом случае для вычисления z(t,W) для всего сезона можно воспользоваться
уравнением (4.8). Но для некоторых W мы можем получить tW>(i-1)(S+V), и в
этом случае процедура обратного итерирования должна быть продолжена с
использованием уравнения (4.3) при u(t)=0. Уравнение (4.3) принимает тогда
следующий вид

[pic] (4.12)

Решив это уравнение методом обратных итераций, мы найдем w(t) на
промежутке от конца предыдущего сезона до t= tW. Подставляя это решение в
(4.6) при u(t)=0, мы получаем

[pic] (4.13)

Решая (4.13), мы уже находим z для всех t от (N-1)(S+V) до t= tW, в
частности, для конца предыдущего сезона. Таким образом, z(t,w) может быть
найдена как для той части плоскости (t,w), где u=0, так и для оставшейся
части, где u=1.

Поскольку зимой не происходит ни роста , ни размножения, мы далее не
будем рассматривать эту часть сезона, в течение которой z, как следует из
уравнения (4.6), остается постоянным. Выживание L(t) после удаления зимних
промежутков становится ступенчатой функцией со ступеньками в конце
продуктивных частей сезона. Эта процедура не изменяет соотношения между
L(t) и z(t), поскольку z не изменяется в течение непродуктивного периода.

Заметим, что для последнего сезона, в соответствии с (4.6), значение
z(TN,W) в (4.8) и (4.9) равно 0 для всех W. Однако для любого более раннего
сезона i, для которого конец продуктивного сезона не совпадает с TN, а
равен Ti=(V+S)(i-1)+S, значения z(Ti, W) полагаются равными значениям z в
начале последующего сезона, т.е. в момент t=(V+S)i. Процедура обратного
итерирования, примененная для N-го сезона, позволяет найти значения z для
всех w в конце предпоследнего сезона. Используя эти значения в качестве
граничных условий (вместо z(TN )=0), можно найти решение для сезона N-1,
затем N-2 и т.д. до первого сезона. Т.е., в конечном итоге, мы находим
z(t,w) для всех сезонов и, следовательно можем найти пересечение z(t,w) с
функцией выживания L(t,w), определенной уравнением (4.2). Проекция этого
пересечения на плоскость (t,w), так называемая кривая переключения, делит
плоскость на две части: в первой оптимален рост (u=0), а во второй -
размножение (u=1). Графическая иллюстрация метода приведена на рис. 4.1.



Рис. 4.1. Функция выживания L(t,w) и сопряженная переменная z(t,w) в
зависимости от возраста и размера тела. Скорость продукции равна 30w.67,
где w размер тела в единицах энергии. Смертность равна 0.4 во время
благоприятного сезона и 0.5 во время неблагоприятного. Длина благоприятного
сезона равна 0.5. Максимальная продолжительность жизни - 5 лет.
Неблагоприятные периоды пропущены на рисунке.









Из описания процедуры нахождения сопряженной переменной z следует, что
функция z(t,w) непрерывна на границах между сезонами и после вырезания
непродуктивных (зимних) периодов. В то же время, как мы уже отмечали,
функция выживания L(t,w) имеет разрывы на этих границах. Но, как следует из
(4.7), решение относительно выбора между u=1 и u=0 основывается на
сравнении L и z. Это означает, что на этих границах, из-за резкого падения
L, для некоторых w возможны переключения с u=1 на u=0, что приводит к
пилообразной кривой переключения с "зубьями" на границах сезонов. Как
следствие, оптимальная стратегия жизненного цикла характеризуется
чередующимися периодами роста и размножения: организм растет в начале
продуктивного сезона, затем рост прекращается и до конца сезона происходит
размножение, но с начала следующего сезона рост возобновляется, затем
сменяется размножением и т.д. (см. примеры на рис. 4.2 - 4.5).

Описание процедуры решения оптимизационной задачи, данное выше,
подразумевало применение численных методов. Однако для двух частных случаев
функции выживания L(t) удается найти z(t,w) аналитически. Они
рассматриваются в следующих параграфах.



4.3. Влияние сезонной смертности



Чтобы проиллюстрировать процедуру, представленную в предыдущем
параграфе, мы применим принцип максимума к случаю, когда функция f(w),
задающая скорость производства энергии, является степенной функцией размера
тела w

[pic] (4.14)

В качестве единицы времени берется 1 год.

Рассмотрим сначала случай, аналогичный рассмотренному в (Kozlowski,
Uchmanski, 1987), когда смертность зависит только от сезона и не зависит от
возраста. Найдем выражения для функции выживания и для z(t,w) для этого
случая.

Если зависящая от возраста компонента смертности qA равна 0, то для i-
го продуктивного сезона функция выживания будет иметь вид

[pic]

где

[pic] (4.15)

и t - время от начала i-го продуктивного сезона. Учитывая, что
интенсивность производства энергии задается формулой (4.14), уравнение
(4.8) для вычисления z в i-ом сезоне для той части плоскости (t,w) где
u=1, принимает вид

[pic]

что дает

[pic]

Эта формула справедлива, в частности, для последнего сезона N после
замены i на N и Ti на T=TN. Соответственно, уравнение (4.11), которое
определяет кривую переключения, разделяющую области с u=0 и u=1, принимает
вид

[pic]

которое для последнего вида может быть записано в более простой форме

[pic]

После интегрирования от t до tW уравнение (4.12), описывающее
динамику роста в области u=0 принимает вид

[pic] (4.16)

Подставляя это решение в уравнение (4.6) с u(t)=0, мы получаем

[pic]

Решая это уравнение, получаем следующее выражение

[pic]

которое может быть использовано для определения z для всех t от (i-1)(S+V)
до t= tW, в частности, для начала i-го сезона.

Найдя z для последнего сезона, мы можем, путем обратного итерирования,
найти решение для z и соответствующую часть кривой переключения для
предпоследнего сезона и аналогично для всех предыдущих сезонов.

Положим равной 0.5 длительность продуктивного сезона, а интенсивность
смертности в благоприятное время сезона в расчете на единицу времени (год)
равной 0.4 (это соответствует вероятности пережить благоприятный сезон
равной 0.82). Смертность для неблагоприятного сезона положим равной 0.5
(это соответствует вероятности пережить неблагоприятный сезон равной 0.78).
Интенсивность производства энергии зададим формулой f(w)=30w0.67.

На рис. 4.2 показано оптимальное решение для неограниченной
продолжительности жизни (практически, мы просто брали максимальную
продолжительность жизни настолько большой, что для первых 12 лет жизни
влияние граничных условий не сказывалось на решении). Кривая переключения
имеет пилообразную форму, что приводит к чередующимся периодам роста и
размножения. Поскольку рост оптимален под кривой переключения, а
размножение - над кривой, мы видим, что рост продолжается три полных сезона
и часть четвертого, после чего начинается размножение. В начале пятого
сезона рост возобновляется, сменяясь размножением, и эта ситуация
повторяется в шестом и последующих сезонах. Все зубцы кривой переключения
имеют одинаковую высоту. Это приводит к тому, что кривая роста,
пересекающая кривую переключения в четвертом сезоне в его середине,
пересекает ее в последующих сезонах все ближе и ближе к их началу.
Следствием этого является то, что рост замедляется с возрастом. Однако при
неограниченной продолжительности жизни рост никогда не прекращается и
замедляется асимптотически. Длина тела при наступлении половой зрелости
составляет 72% предельной длины.





Рис. 4.2. Влияние продолжительности жизни и длительности
благоприятного сезона на оптимальную кривую переключения (толстая
пилообразная линия) и кривую роста (тонкая линия). См. анализ в тексте.



На рис. 4.2В представлены оптимальные кривые переключения и роста для
предельной продолжительности жизни 12 лет, а на рис. 4.2С - 8 лет. По мере
приближения к границе продолжительности жизни зубцы кривой переключения
становятся мельче и опускаются ниже, т.е. рост становится все менее и менее
оптимальным по сравнению с размножением.

Это изменение формы кривой переключения вызывает не только
количественные, но и качественные изменения жизненной стратегии: рост не
только замедляется, но и полностью останавливается еще до достижения
максимума продолжительности жизни (после 7 лет при 12-летней
продолжительности жизни, после 5 лет при 8-летней). Следует, правда,
отметить, что жесткое априорное ограничение продолжительности жизни каким-
то количеством сезонов несколько искусственно и в реальности вряд ли часто
является фактором отбора (однако, например, продолжительность жизни
паразита несомненно ограничена продолжительностью жизни хозяина).

На рис. 4.2D показан эффект укорочения длительности продуктивного
сезона до 0.3. Кривая переключения в этом случае находится примерно на
вдвое меньшей высоте, чем при длительности продуктивного сезона 0.5 и
соответственно уменьшается максимальная длина. Зрелость наступает уже на
втором году и снижается длина тела при наступлении зрелости, которая
теперь составляет лишь 61% от максимальной длины.





Рис. 4.3. Влияние сезонной смертности на оптимальную кривую
переключения (толстая пилообразная линия) и кривую роста (тонкая линия).
См. анализ в тексте.



Рис. 4.3 иллюстрирует влияние уровня сезонной смертности на
оптимальные кривые роста. Рис. 4.3А приведен для удобства сравнения и
совпадает с рис. 4.2А. На рис. 4.3В смертность во время неблагоприятного
сезона увеличена с 0.5 до 1.0 (соответственно, вероятность зимнего
выживания снижена с 0.78 до 0.61). Следствием является более низкое
положение кривой переключения. Поскольку пиковые значения зубьев кривой
переключения определяют максимальную длину тела, то она уменьшается по
сравнению с рис. 4.3А. Нижнее положение зубьев определяет минимально
возможную длину тела при наступлении зрелости (в действительности обычно
она больше, поскольку маловероятно, что кривая роста пересечет кривую
переключения точно в самом нижнем ее положении). Таким образом, отношение
минимального значения к максимальному на переключающей кривой соответствует
нижнему пределу доли длины тела, достигаемой при наступлении зрелости. Это
отношение уменьшается при увеличении зимней смертности, что "разумно":
поскольку когда вероятность пережить зиму уменьшается, инвестиции в будущее
становятся менее выгодными. Это также приводит к более раннему наступлению
половой зрелости (2-й год вместо 4-го на рис. 4.3А).

Рис. 4.3С представляет случай, когда увеличивается летняя смертность
(до 0.8, что соответствует вероятности летнего выживания равной 0.67), а
зимняя смертность сохраняется на уровне 0.5. Это возможно, когда, например,
зимняя смертность ниже летней благодаря пониженной зимней активности
животного. Кривая переключения также сдвигается вниз по сравнению с рис.
4.3А, как и в случае увеличения зимней смертности на рис. 4.3В, однако
зубцы кривой переключения становятся более короткими и изогнутыми.
Результатом является увеличение отношения длины тела при наступлении
зрелости к максимальной длине.

Рис. 4.3D иллюстрирует случай повышенной летней и зимней смертности
(0.8 и 1.0, соответственно). Результат очевиден: животные рано созревают и
имеют небольшой размер как при наступлении зрелости, так и асимптотически.

Рис. 4.4 иллюстрирует эффект изменения продукционных параметров в
уравнении (4.14) на кривые роста. Рис. 4.4A дублирует рис. 4.2A и
соответствует уравнению продукции f(w) = awb = 30w0.67. Отметим, что
кривая роста (в единицах длины) до наступления половой зрелости линейно
зависит от возраста. На рис. 4.4B показано оптимальное решение,
соответствующее экспоненте продукционного уравнения, уменьшенной с 0.67 до
0.62, а рис. 4.4D - экспоненте, увеличенной до 0.72. Кривая роста до
наступления зрелости всегда будет линейной, если выражена как w1-b.
Поскольку длина пропорциональна весу тела в степени 1/3, то кривая роста,
выраженная в единицах длины, т.е. как w1/3, будет линейной при b=2/3 (рис.
4.4A), выпуклой вверх при b<2/3 (при. 4.4B), и выпуклой вниз при b>2/3
(рис. 4.4D). Возраст зрелости, так же как и размер при наступлении зрелости
увеличиваются при увеличении показателя степени. Рис. 4.4C показывает
оптимальное решение для продукционного уравнения f(w) = awb = 20w0.67.
Можно заметить, что мы получаем просто сжатый по вертикали вариант рис.
4.4A: возраст половой зрелости остается тем же, но размеры тела при
наступлении зрелости и предельный размер уменьшаются.





Рис. 4.4. Влияние зависящей от возраста смертности на оптимальную
кривую переключения (толстая пилообразная линия) и кривую роста (тонкая
линия). См. анализ в тексте.







4.4. Влияние возрастной смертности



Для иллюстрации эффекта старения мы предположим, что зависящая от
возраста компонента старения имеет следующий вид

[pic] (4.17)

где T - максимальная продолжительность жизни. Определенная таким образом
смертность увеличивается с возрастом и стремится к бесконечности при t
приближающемуся к T. Для очень малых q0 зависящая от возраста смертность
мала в течение почти всей жизни и только при приближении к T быстро
возрастает. Для больших q0 зависящая от возраста смертность начинает
возрастать рано.

Найдем выражения для функции выживания и сопряженной переменной
z(t,w). Функция выживания, соответствующая этой компоненте смертности,
равна

[pic]

в предположении, что летняя смертность qS равна 0. Следовательно,
вероятность дожить до возраста t, определяемая уравнением (4.2) для i-го
продуктивного сезона, будет равна

[pic]

где h определяется формулой (4.15). Аналогично случаю зависящей от сезона
смертности, находим следующее уравнение для z для i-го сезона

[pic]

откуда получаем

[pic]

Это уравнение, в частности, выполняется для последнего сезона N после
замены i на N и Ti на T=TN .

Соответственно, уравнение (4.11), определяющее кривую переключения,
которая разделяет области u=0 и u=1 для последнего сезона, принимает вид

[pic]

или, после преобразований,

[pic]

Уравнение, описывающее динамику роста для случая u=0, совпадает с
уравнением (4.16).

Далее мы предполагаем, что зависящая от возраста смертность является
единственной причиной смерти в течение благоприятного сезона, а во время
неблагоприятного сезона смертность равна 1.0. Параметры продукционного
уравнения взяты такими же, как и в п. 4.3.

Оптимальные кривые переключения и роста для случая q0, близкого к
нулю, представлены на рис. 4.5A. На рис. 4.5B, 4.5C и 4.5D показаны кривые
переключения и роста для q0 = 0.05, 0.2 и 0.5, соответственно. Можно
отметить два эффекта, связанных с увеличением q0: (1) в связи с общим
увеличением смертности кривая переключения опускается вниз, и (2) старение
делает зубцы короче и они раньше опускаются вниз. Как следствие, возраст
зрелости наступает раньше и максимальный размер тела уменьшается. При
увеличении q0 от 0.0001 до 0.2 возраст наступления половой зрелости
снижается, а отношение длины тела при наступлении зрелости к максимальной
длине увеличивается от 0.52 до 0.68 (рис. 4A-C). Когда q0 увеличивается до
0.5, возраст наступления половой зрелости снижается еще больше (до менее
чем одного года), но отношение длин при наступлении зрелости возвращается к
значению 0.52 (рис. 4D), т.е. меняется нелинейно при изменении q0.



Рис. 4.5. Влияние параметров продукционного уравнения на оптимальную
кривую переключения (толстая пилообразная линия) и кривую роста (тонкая
линия). См. анализ в тексте.





4.5. Сравнение оптимальной кривой роста с кривой Берталанффи



Одним из параметров уравнения Берталанффи является асимптотический
размер. Получаемая нами оптимальная кривая роста при неограниченной
продолжительности жизни (см., напр., рис. 4.2А) также асимптотически
приближается к некоторому предельному размеру w. В действительности, как
это видно из рис. 4.2А, этот предельный размер совпадает с высотой зубьев
переключающей кривой. Для случая зависящей от сезона, но не зависящей от
возраста смертности можно получить явное выражение для [pic] .

Действительно, для любой конечной продолжительности жизни существует
сезон I, когда достигается максимальный размер W. Следовательно, для всех t
между i и T динамика сопряженной переменной z для w(t)=W описывается
следующим дифференциальным уравнением

[pic]

из которого получаем

[pic]

Для вычисления z(i), т.е. z в начале (i+1)-го сезона, надо уметь
вычислять интеграл в правой части последнего уравнения для любого i. Этот
интеграл равен сумме интегралов для сезонов, начинающихся в моменты времени
i, i+1, ..., T-1

[pic]

или

[pic]

Вычисляя сумму по формуле геометрической прогрессии при T, стремящемуся к
бесконечности, мы получаем следующую формулу для z(i)

[pic]

Мы видим, что теперь z(i) не зависит от максимальной продолжительности
жизни, а зависит только от i. Принимая во внимание, что выживание в момент
t=i равно

[pic]

и что в точках кривой переключения выполняется равенство

[pic]

мы получаем

[pic]

В случае, когда скорость продуцирования энергии