Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/journalsplus/Herba/algae/13.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:31:40 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 08:03:02 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

ЭМПИРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Нами выявлена эмпирическая закономерность, связывающая коэффициенты загрязнения водной среды с индексами разнообразия водорослевых сообществ перифитона. В качестве показателя разнообразия использована информационная функция Шеннона, уровень антропогенного воздействия оценен по индексам сапробности по методам Пантле-Бука и Ватанабе. Облако точек на рис. 13, характеризующих положение 850 исследованных экосистем относительно оси, проходящей через значение индексов сапробности S=2,0 или DAIpo=50,0, образует симметричную фигуру, вершина которой соответствует кризисному состоянию экосистемы - перелому кривой развития биологического разнообразия перифитонных сообществ при достижении критического уровня загрязнения. Восходящая часть кривой соответствует росту разнообразия на ранних стадиях эвтрофирования. Наиболее характерные для этой части сукцессии тенденции, прослеживаемые на примере наиболее широко распространенных диатомовых водорослей, заключаются в следующем. Cymbella minuta - один из постоянных компонентов пионерных стадий - характеризуется прогрессивным увеличением ассоциированности клеток, ростом колоний наряду с ростом биомассы. Несколько позднее появляющаяся Didymosphenia geminata и другие виды с аналогичной сапробностью развивают разнообразие перифитонного сообщества.

Появление Tabellaria характеризует климаксную стадию, на которой разнообразие диатомовых водорослей достигает около 5 десятков видов, большинство из которых имеют узкую экологичесую нишу.

Внедрение в табелляриевый комплекс видов Aulacoseira происходит вблизи перегиба кривой биологического разнообразия сообщества и, по-видимому, знаменует приближение климаксной фазы. Сокращение биологического разнообразия (нисходящая кривая правой части графика) происходит в обратном порядке по отношению к отмеченным выше тенденциям прогрессивного развития и характеризуется в первую очередь выпадением табеллярии - снятием климаксной фазы - в терминах модели Красилова (см. выше).

Доминирование переходит к видам с широкой экологической толерантностью. Структура колоний развивается регрессивно по пути диссоциированности и уменьшения размеров клеток. На заключительных стадиях регрессивного ряда колониальность деградирует до отдельных, единичных клеток.

Общая закономерность заключается в уменьшении размеров клеток каждой популяции с одновременным ростом общей биомассы и сокращением числа видов.

Биомасса. Слева биомасса возрастает за счет роста числа видов, а в правой за счет роста популяции.

Морфология - слева это более крупные клетки популяции, с продвижением в право клетки уменьшаются в размерах, увеличивая поверхность, но находятся в пределах видовой изменчивости.

Для интерпретации полученных результатов решающее значение имеет то обстоятельство, что при однонаправленном повышении уровня воздействия наблюдается обратимость развития биологического разнообразия на первых стадиях прогрессивного и затем после кризисной фазы - перелома эмпирической кривой - регрессивного, причем восходящая и нисходящая ветви симметричны, а обратимость проявляется во всех отчетливо выраженных тенденциях на морфологическом и биоценотическом уровнях. Восходящая часть кривой в нашей интерпретации связана с тем, что на начальных стадиях антропогенного воздействия расширяется трофическая база, что приводит к стабилизации среды обитания перифитонных сообществ.

Разнообразие возрастает за счет узко специализированных видов при одновременном росте ассоциированности - колониальности и морфологическом усложнении. Эти тенденции кульминируют вблизи перелома кривой биологического разнообразия, который соответствует тому моменту в эволюции экосистемы, когда дальнейшее нарастание воздействия имеет дестабилизирующий эффект за счет снятия зависимости от трофического ресурса. Появление Aulacoseira вблизи перегиба кривой биоразнообразия означает, что в следствие избыточности трофических ресурсов эффективность их использования перестает быть фактором конкурентоспособности, на первый план выдвигаются малоэффективные виды, способные к быстрому популяционному росту. Развитие этой тенденции приводит к упрощению структуры сообщества и снижению уровня биологического разнообразия, который, начиная с определенного момента , сопровождается резким падением биологической продуктивности и создает угрозу полного разрушения экосистемы.

Обсуждение закономерностей, в которых изменяется сообщество, приводит отдельных авторов к заключению, что структура сообществ после достижения климаксной стадии или снятия ее в результате воздействия может изменяться в двух направлениях - продолжения роста разнообразия или понижение разнообразия по той же кривой, но в обратном направлении. Предположение такого разветвления сукцессионных возможностей сообщества называют бифуркацией. Рассматривая эмпирические данные и изменение природных сообществ, приходится признать, что в природных сообществах водорослей бифуркация не наблюдается. Возможно, за двойное направление развития сообществ принимается симметричность структур при естественной и антропогенной стадиях сукцессии. На модели видно, что правое и левое крыло фигуры имеют сходные очертания. Таким образом, развитие идет не в обратном направлении, а в поступательном - на модели переход из левого крыла в правое.

Выявленная нами эмпирическая зависимость изменения биоразнообразия сообществ водорослей в процессе роста трофности водного объекта, по-видимому может быть применена и к сообществам других трофических уровней экосистемы. В работе Карландера (Carlander, 1955) приводится рисунок, отражающий взаимосвязь продукционных показателей ихтиоценозов и их видового разнообразия. На рисунке видно, что облако точек образует фигуру, аналогичную построенной нами, но с несколько сжатым правым крылом. Точки расположены более редко, по-видимому, в связи с логарифмической шкалой оси абсцисс, но их поле (не очерченное автором) не оставляет сомнений в схожести контуров. Из показанного распределения Карландер не делает эмпирического вывода, а математическим путем определяет примерное направление изменений видового разнообразия. Таким образом, выявленная нами закономерность соответствует как высшему, так и низшему звену экосистемы. Поскольку биотическая часть экосистемы построена по закону трофической пирамиды (Алимов, 1989), то модно заключить, что наша модель применима для оценки состояния водной экосистемы в целом.