Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/21.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:12 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Определяющая роль типа онтогенеза и экологии вида в морфо-функциональных закономерностях развития слуховой системы птиц

Т.Б.Голубева, Л.И.Барсова

Кафедра зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ

Слух и зрение - ведущие анализаторы птиц. У подавляющего большинства птиц раннее поведение управляется акустической сигнализацией благодаря одинаковому для всех гомойотермных животных (и птиц, и млекопитающих) порядку созреванию анализаторов, при котором слуховая чувствительность появляется раньше, чем зрение. После прозревания птенцов наряду со зрительным слуховой анализатор остается важнейшим поставщиком информации, при этом степень участия слуха и зрения в определенных формах поведения определяется экологией вида.

У представителей разных систематических групп с разными типами онтогенеза исследовали раннее акустически управляемое поведение в естественных и лабораторных условиях параллельно с изучением становления функциональных показателей слуховой чувствительности (микрофонного компонента кохлеарного потенциала и потенциала действия слухового нерва), структурного созревания слуховых волосковых клеток (сканирующая электронная микроскопия) и развития нейронов слуховых ядер продолговатого мозга (метод Ниссля и серебрение по Гольжи). Проведение такого комплексного исследования возможно только в условиях стационара, максимально приближенного к местам гнездования птиц для наблюдения за поведением птенцов и родителей в естественных условиях и предоставляющего возможность круглосуточно заботиться о находящихся в эксперименте эмбрионах и птенцах. С представителями выводковых - кряквой (Anas plathyrynchos) и ее одомашненной формой (А. plathyrynchos domesticus), курицей (Gallus gallus), японским перепелом (Cornix coturnis); полуптенцовых - ушастой совой (Asio otus) и птенцовых - галкой (Coloeus monedula), вороной (Corvus corvinus) и мухоловкой-пеструшкой (Ficedula hypoleuca) работали на Звенигородской биологической станции МГУ, с представителями полувыводковых - сизой (Larus canus) и серебристой (L. argentatus) чайками и полярной крачкой (Sterna paradisae) на Беломорской биостанции МГУ. Материал для гистологических и физиологических исследований получали в местах избыточного гнездования вида, имея соответствующие разрешения (Подмосковье, Устье Днепра, Кандалакшский заповедник, Чукотка).

Мы показали, что слуховой анализатор включается в поведение с момента появления специфической функции у первых дифференцирующихся волосковых клеток улитки, и уже будучи задействованным в поведение, проходит все стадии своего развития. Способность волосковых клеток к специфической активности определяется степенью зрелости их рецепторного аппарата - пучка стереоцилий. Нейроны слуховых ядер продолговатого мозга в соответствующих проекционных областях при появлении слуховой чувствительности на уровне волосковых клеток переходят от стадии дифференцированного нейробласта к стадии раннего роста. Формирование структуры слуховых ядер, развитие и рост образующих их нейронов тонотопически коррелируют с функциональным созреванием слуховых волосковых клеток улитки внутреннего уха. Созревание нейронов центральных отделов слухового анализатора строго следует за созреванием его периферического отдела. Переход анализатора на очередную стадию функционирования сопровождается вступлением нейронов в следующую стадию развития. Тип онтогенеза определяет начало активности слухового анализатора и темпы его развития на разных этапах. Переломные моменты и четко выделяемые у всех видов этапы развития слуха следуют закономерностям формирования гомойотермии каждого вида, поскольку функционирование слуховых волосковых клеток (прежде всего верхняя граница воспринимаемого частотного диапазона) птиц зависит от температуры тела и кислородного снабжения. Частные закономерности созревания слухового эпителия генетически детерминированы, но при этом его стимуляция видоспецифическими звуковыми сигналами (вокализация родителей, собственная акустическая активность) является непременным условием адекватного развития и адаптивной настройки слуховой системы. Настройка в раннем онтогенезе обеспечивается прежде всего на уровне волосковых клеток. Экология вида и морфы прямо влияет на структуру и функцию каждого отдела анализатора. Так, количество слуховых волосковых клеток у дикой формы кряквы почти на четверть превышает таковое у домашней утки. Пороги слуховой чувствительности относительно ниже у дальних мигрантов (полярная крачка, мухоловка-пеструшка) и особенно - у видов, использующих слух в добывании пищи (ушастая сова). Несомненную долю в эту зависимость вносит интенсивность и особенности акустического коммуникативного общения. Увеличение роли слухового анализатора в добывании пищи и коммуникации у взрослых ведет к рано возникающему в онтогенезе геометрическому совершенству строения слухового эпителия, возрастанию числа длинноаксонных нейронов в главном сенсорном центре слухового нерва (медиальном отделе магноцеллюлярного ядра) и центре бинаурального анализа (ламинарном ядре).

Работа поддержана грантами РФФИ N 99-04-49076 и Министерства высшего и профессионального образования России (“Университеты России - Фундаментальные исследования”).