Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://herba.msu.ru/russian/biostantion/tezis/8.html
Дата изменения: Mon Nov 2 16:34:52 2015
Дата индексирования: Sun Apr 10 07:30:01 2016
Кодировка: koi8-r
Untitled Document

Закономерности формирования акустического репертуара на примере представителей сем. Мухоловковых Muscicapidae

И.Р.Бёме

Кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ

Изучение закономерностей генезиса акустических сигналов в процессе индивидуального развития у воробьиных птиц, позволило нам выделить основные этапы развития звукового репертуара. Эти этапы, отражая существенные критические перестройки акустического поведения птенцов, отчетливо различимы у всех изученных видов и групп птиц (Бемё, 1986). Первые три этапа практически полностью совпадают с выделенными другими исследователями периодами развития птенцовых птиц (по морфологическим, поведенческим и физиологическим признакам) (Промптов, 1956; Шилов, 1968). Это раннегнездовой, позднегнездовой и послегнездовой этапы.

Установлено и экспериментально показано, что для нормального развития репертуара позывов птенцы воробьиных не нуждаются в присутствии взрослых птиц или в стимуляции сигналами, записанными на магнитофон. Достаточным условием является групповое содержание птенцов (не менее 2-3 особей). При одиночном выращивании сроки формирования сигналов изменяются, и часть позывов вовсе не формируется. У таких птенцов часто наблюдается подражание сигналам, используемым человеком для пищевой стимуляции птенца.

Для успешного формирования песни у птенцов, взятых из гнезд в 2-10-дневном возрасте, необходимо либо непосредственное присутствие птицы-учителя, либо ежедневное прослушивание магнитофонных записей песни взрослых птиц своего вида. Птенцы, попавшие в лабораторию в возрасте 1 месяца, были способны формировать полную видовую песню. Вероятно, это объясняется тем, что клетки мозга, ответственные за восприятие песни у воробьиных птиц, начинают функционировать только после достижения ими 15-дневного возраста (Catchpool, Slater, 1995).

В формировании репертуара позывов было выявлено опережающее развитие структуры сигнала по отношению к его биологической функции. Наиболее типичны в этом отношении сигнал “слетка” и некоторые позывы тревоги. У большинства исследованных видов позыв “слетка” формируется еще в гнезде за 2-3 дня до вылета. Однако у большинства видов-дуплогнездников, или гнездящихся в укрытиях, (например мухоловки малая, пеструшка и серая) сигнал “слетка” появляется в репертуаре на 5-7 дней позже, чем у открытогнездящихся видов. У видов, гнездящихся на земле или невысоко над землей, одновременно с сигналом “слетка” формируются сигналы тревоги. В таком случае сам позыв “слетка” является как бы предшествующей фазой становления сигнала “тревоги”(овсянки, некоторые синицы). У видов, гнездящихся высоко над землей или в дуплах, появление тревожных сигналов в репертуаре происходит через несколько дней после вылета птенцов из гнезда. У многих видов формирование сигнала “бедствия”, или “крика ужаса”, опережает становление других тревожных позывов. По-видимому, это может свидетельствовать о том, что оповещение родителей и других взрослых особей в критической ситуации биологически более важно, чем передача информации на основе более “мягко” действующих сигналов тревоги. Биологический смысл самих тревожных позывов предусматривает достаточно высокую активность птицы, издающей такой сигнал.

Изучение формирования акустического репертуара мухоловок (серой мухоловки Muscicapa striata, мухоловки-пеструшки Muscicapa hypoleuca и малой мухоловки Muscicapa parva) проводили на базе Звенигородской биостанции МГУ. Исследовали становление видового набора позывов на птенцах, взятых из гнезд в возрасте 5-10 дней и воспитанных в лаборатории, а также записывали на магнитофон звуки, издаваемые птенцами непосредственно в гнезде. Показано, что воспитание птенцов в лабораторных условиях при изоляции от взрослых птиц своего вида не влияло на сроки формирования репертуара и окончательное разнообразие позывов.

Малая мухоловка и мухоловка-пеструшка обладают хорошо развитой и сложно организованной песней. Установлено, что в лабораторных условиях не происходит окончательного становления песни этих видов. Для формирования нормальной видовой песни необходимо наличие взрослого самца-учителя. Проигрывание песен на магнитофоне не оказывало стимулирующего воздействия на птенцов и молодых птиц. У серой мухоловки настоящей рекламной песни не выявлено, ее песня напоминает тихое щебетание и свисты, издаваемые самцом около гнезда, и слышна лишь на близком расстоянии. У молодых птиц, воспитанных в акустической изоляции, в первую весну жизни происходит формирование видовой песни. Вероятно, песня серой мухоловки может быть приравнена к подпесне или репетиционной песне других видов птиц, эти типы песни формируются в изоляции и для нормального развития не нуждаются во внешней стимуляции.

Формирование позывов мухоловки-пеструшки идет двумя различными путями: птенцовые позывы формируются по принципу преемственности, а дефинитивные - по независимому типу. Формирование позывов взрослого репертуара происходит в два периода: осенью и весной в течение первого года жизни. Сначала формируются сигналы тревоги, употребляемые в широком спектре тревожных ситуаций на протяжении всего года. Во вторую очередь происходит формирование более специализированных тревожных позывов, используемых преимущественно в период гнездования. Характерной чертой сигналов у этой мухоловки является высокая мультифункциональность. Это справедливо как для птенцового, так и дефинитивного репертуаров.

Для малой мухоловки характерно появление большинства сигналов уже в первые месяцы жизни. Однако становление оборонительных позывов осуществляется двумя различными способами: часть сигналов возникает в репертуаре уже окончательно сформированными, тогда как другие развиваются по принципам онтогенетической трансформации ювенильных позывов.

Становление окончательного акустического репертуара у серой мухоловки происходит в очень сжатые сроки: в первые 1,5 месяца жизни. Лишь один специализированный позыв тревоги формируется в возрасте 9 месяцев. Характерно, что сигналы, возникшие в первый месяц жизни, в дальнейшем не претерпевают структурных изменений, хотя могут приобретать новую функциональную нагрузку.

Работа выполнена при поддержке программы “Университеты России”.