Географическая изменчивость окраски имаго и способности к полету в популяциях жука-плавунца Dytiscus lapponicus (Coleoptera, Dytiscidae)

Федоров И., Беляев Е., Бурый А., Петров П.

Федоров И., Беляев Е., Бурый А., Петров П. Географическая изменчивость окраски имаго и способности к полету в популяциях жука-плавунца Dytiscus lapponicus (Coleoptera, Dytiscidae) // Материалы Беломорской экспедиции Московской Гимназии на Юго-Западе. Вып. 5 [Электронный ресурс]. 2005. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2005/zoolog/dytis.htm

Fyoforov I., Belyaev E., Byryj A., Petrov P. Geographical variability of imago's coloration and flight ability in populations of Dytiscus lapponicus (Coleoptera, Dytiscidae) // The materials of the White Sea Expedition of Moscow South-West High School. Vol. 5 [Electronic resourse]. 2005. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2005/zoolog/dytis.htm [in Russian].

Введение

Вид Dytiscus lapponicus Gyllenhal, 1808 распространен в западной части Палеарктики, от Западной Сибири до Британских островов. Вид отличается меньшими размерами, чем все остальные виды рода Dytiscus, в ключах, кроме маленького размера, вид диагностируется по длинным и острым отросткам задних тазиков и меньшей, чем у других симпатрических видов рода, площади темного пятна на переднеспинке (светлое окаймление пятна, напротив, шире). На полуострове Ямал обнаружены особи, не соответствующие данному диагнозу, более темные и с обширным темным пятном на переднеспинке, чем известные ранее особи (Андреева и Петров, 2004).

По экземплярам, собранным в горах на севере Италии описан отдельный подвид Dytiscus lapponicus disjunctus Camerano, 1880 (Nilsson, 2003b), в настоящее время, по-видимому, вымерший (Roughley, 1990). Его отличает характерный признак - разделенное на три фрагмента темное пятно на переднеспинке. Но жуки с разделенным темным пятном на переднеспинке встречаются и в других районах, например, имеются такие экземпляры из Подмосковья. Ф.А. Зайцев (1953) считал, что такая окраска переднеспинки возникает при развитии преимагинальных стадий в холодных условиях. Это предположение представляется нам сомнительным.

Среди всех видов жесткокрылых можно выделить три группы по способности к полету (Jackson, 1973):

1. Облигатно летающие (летательная мускулатура у имаго всегда развита полностью, крылья не редуцированы, все особи могут летать).

2. Факультативно летающие (летать может только часть особей; при этом у особей с нормально развитой мускулатурой мышцы могут со временем редуцироваться, и такие особи теряют способность к полету). Отмечены случаи, когда летающие особи встречаются лишь в популяциях на периферии ареала, участвуя в расселении вида, а в центральных частях ареала все или почти все особи не способны к полету.

3. Облигатно нелетающие (все особи не могут летать, летательная мускулатура недоразвита или не развита, крылья обычно редуцированы или отсутствуют).

Согласно данным ряда авторов (Jackson, 1956; Eriksson, 1972; Nilsson, Holmen, 1995) Dytiscus lapponicus предположительно относится к облигатно нелетающим видам (или почти никогда не летающим); в частности, в Шотландии Dytiscus lapponicus встречаются редко и локально, летательные мышцы почти никогда не развиты (Jackson, 1956), однако есть данные о летающих особях: в частности, в Тюменской и в Липецкой областях Dytiscus lapponicus ловили на свет (Прокин и Цуриков, 2001; Петров, 2002). В восточных популяциях, таким образом, встречаются летающие особи, следовательно, Dytiscus lapponicus относится к факультативно летающим видам, причем способность к полету встречается с разной частотой в популяциях, обитающих на разных участках ареала.

В связи с вышеизложенным, работая над настоящим исследованием, мы преследовали две цели:

1. Изучение географической изменчивости окраски и других морфологических признаков у Dytiscus lapponicus.
2. Изучение географической изменчивости способности Dytiscus lapponicus к полету.

Для достижения данных целей поставили следующие задачи:

1. Описать ямальские и баренцевоморские популяции Dytiscus lapponicus, сравнить окраску имаго из разных популяций.
2. Изучить степень развитости летательной мускулатуры в разных популяциях.

Материалы и методика

Морфологические признаки имаго Dytiscus lapponicus исследовали на материале 178 спиртовых и 10 сухих экземпляров. 100 из них были собраны 27-30.VII.2005 в озере 'Плавунцовое' (условное название, данное экспедицией Московской гимназии на Юго-Западе ?1543) близ Баренцева моря (координаты:69º 07' 47,8'' СШ, 35º 55' 02,9'' ВД), и 88 в нескольких точках на полуострове Ямал (1997-2005 гг.). Каждый экземпляр снабжали этикеткой с порядковым номером (для сухих экземпляров этикетку накалывали под экземпляр на булавку, а для спиртовых привязывали ниткой к основанию бедра любой задней ноги). Данные по каждому экземпляру заносили в отдельный бланк, в котором указывали дату и место сбора, дату измерения и значения следующих параметров.

Общие параметры:

1. пол
2. гладкие/ребристые надкрылья (только для самок) [Ребристые надкрылья встречаются только у самок. Их функция состоит в том, чтобы препятствовать спариванию с самкой многих самцов (Bergsten et al., 2001). При спаривании самка не может всплывать к поверхности для дыхания, поэтому самки нередко погибают после нескольких последовательных спариваний.] (рис. 1)
3. длина и ширина
4. окрепшие/неокрепшие покровы
5. доля темной окраски на брюшной стороне тела (меньше 1/3; от 1/3 до 2/3; больше 2/3)
6. степень развитости летательной мускулатуры. Для определения этого признака вскрывалась полость заднегруди. Выделяли три степени развитости летательной мускулатуры: менее 75% (недоразвита или редуцирована); от 75% до 100% (частично редуцирована); 100% (вполне развита, т. е. экземпляр предположительно способен к полету).

Рисунок 1. Имаго Dytiscus lapponicus с гладкой (1) и ребристой поверхностью надкрылий. Ориг.

Параметры окраски головы (рис. 2):

1. полностью ли окаймляет глаз светлая кайма
2. сливается ли желтый угол на лбу с желтым полем перед глазом

Рисунок 2. Параметры окраски головы имаго Dytiscus lapponicus: 1 - желтый угол на лбу; 2 - светлая кайма вокруг глаза. Ориг.

Параметры окраски переднеспинки (Nilsson, 2003a, рис. 3):

1. темное пятно цельное/разделенное на три части
2. длина передней желтой каймы
3. длина темного пятна
4. длина задней желтой каймы
5. ширина левой желтой каймы
6. ширина правой желтой каймы

Рисунок 3. Параметры окраски переднеспинки имаго Dytiscus lapponicus: 1 - длина передней желтой каймы; 2 - длина темного пятна; 3 - длина задней желтой каймы; 4 - ширина левой желтой каймы; 5 - ширина правой желтой каймы. Ориг.

Окраска щитка: преобладание светлой/темной окраски

Окраска надкрылий: распадается/не распадается рисунок надкрылий на отдельные темные полосы на светлом фоне

Полученные данные заносили в таблицу программы Statistica 6. Был введен показатель 'Коэффициент', отражающий размер темного пятна на переднеспинке и равный отношению длины темного пятна на переднеспинке к длине переднеспинки (Nilsson, 2003a). Этот параметр был выбран в качестве главного параметра степени развития темной окраски. На основании полученных данных рассчитывали следующие показатели:

1. Среднее арифметическое значение, дисперсия и коэффициент вариации (отношение корня из дисперсии среднему арифметическому) для параметрических данных
2. Процентное отношение для дискретных данных
3. Критерий Стьюдента (t-test) по параметру 'коэффициент'
4. Критерий хи-квадрат (chi-square) по параметрам 'степень развития летательной мускулатуры', 'окраска щитка' и 'доля темной окраски на брюшной стороне'

Статистическая обработка данных производилась с помощью программ Statistica 6 и R 2.2.0.

Результаты и обсуждение

Исходя из дисперсии многих параметров (табл. 1), в том числе главного параметра окраски - коэффициента, можно утверждать, что среди ямальских популяций изменчивость больше, чем из баренцевоморских, а из московской изменчивость наибольшая, т.к. больше коэффициент вариации. Большая изменчивость статистически доказана при помощи критерия Стьюдента путем введения квадратного отклонения коэффициента.

Критерий Стьюдента по параметру коэффициент показал, что в целом ямальские особи темнее баренцевоморских, московские особи самые светлые (табл. 3).

Критерий Стьюдента по параметру коэффициент показал, что в целом ямальские особи темнее баренцевоморских, р=0,02. Московская популяция в целом светлее баренцевоморской (р=0,05) и ямальской (р=0,002). Сравнение баренцевоморской с отдельными ямальскими популяциями (наибольшими по выборке) по параметру коэффициент показывает с одними популяциями отсутствие достоверной разницы (р=0,66 и р=0,83), а с другими присутствие достоверной разницы (p=0,02 и p=0,01). Сравнение московской дает те же результаты: р=0,43 и р=0,26 с одними; р=0,03 и р=0,02 с другими. Соответственно, особи из одних ямальских популяций в целом достоверно темнее баренцевоморских и московских, а из других ямальских популяций - нет (либо объем выборки недостаточен, чтобы показать достоверное отличие). Следовательно, маленькое темное пятно на переднеспинке, являющееся диагностическим признаком вида Dytiscus lapponicus в определителях (Nilsson, Holmen, 1995; Зайцев, 1953), может дать неверный результат при определении особей с Ямала. Диагноз, следовательно, стоит пересмотреть.

В таблице 4 можно увидеть процентное соотношение особей с различной окраской щитка и различной долей темной окраски на брюшной стороне тела в каждой популяции.

Критерий хи-квадрат (табл. 5,6) показал достоверное различие между баренцевоморской, московской и ямальскими популяциями по параметрам 'окраска щитка' и 'доля темной окраски на брюшной стороне тела'. Эти параметры также являются показателями степени развития темной окраски, и достоверное различие этих параметров позволяет с большей уверенностью говорить о том, что особи из ямальских популяций в целом темнее баренцевоморских, а особи из московской популяции наиболее светлые.

В таблице 7 приведено процентное соотношение особей с каждой степенью развитости летательной мускулатуры в каждой популяции. Критерий хи-квадрат (табл. 8) показал достоверное различие между баренцевоморской и ямальскими популяциями (р=0,2) по параметру степень развитости летательной мускулатуры. Также баренцевоморская популяция достоверно отличается на основе критерия Вилкоксона и критерия хи-квадрат (табл. 8, 9) от большинства ямальских популяций.

Такое отличие может быть связано с необходимостью способности к полету для расселении. В Шотландии Dytiscus lapponicus встречается редко и локально, и особи обычно не способны к полету (Jackson, 1956), а на Баренцевом море и, особенно, на Ямале этот вид распространен повсеместно, почти в каждом крупном водоеме, и большинство особей имеют развитую летательную мускулатуру (способны к полету). Большая степень развития летательной мускулатуры у баренцевоморских и, особенно, ямальских популяций может обуславливаться суровостью зим. Особям, живущим в регионе с более суровыми зимами необходимо искать места для зимовки, такие как глубокие водоемы, не промерзающие до дна (в таких водоемах отмечены случаи зимовки имаго данного вида: Nilsson, Holmen 1995) или участки с не промерзающей почвой. Для успешного поиска места зимовки необходима способность к полету, т. к. ползая по земле сложнее найти подходяще место. Суровость зим увеличивается от Шотландии к Ямалу, что, возможно, и приводит к увеличению доли особей, способных к полету.

Стоит отметить, что в исследованном материале (который был собран преимущественно вороночными ловушками) преобладали самцы (табл. 2). По-видимому, самцы попадаются в ловушки чаще из-за того, что они более активны или менее осторожны, чем самки, либо оттого, что самцы преобладают в популяциях. Материал из Московской области (53% - самцы; 47% - самки) был собран неизвестным нам способом, поэтому мы не можем делать выводов.

На табл. 2 видно, что доля самок с гладкой поверхностью надкрылий относительно мала, что связано с тем, что отбор поддерживает появление самок с ребристой поверхностью надкрылий.

Критерий Стьюдента (табл. 10) показал достоверное отличие московской популяции от баренцевоморской и ямальской популяции по длине. Это может объясняться большей продолжительностью периода питания в более южных областях и позволяет объяснить, почему Dytiscus lapponicus, отличающийся меньшими размерами, чем все остальные виды рода Dytiscus, заходит на север дальше остальных родственных видов.

В материалах из Московской области 21% (табл. 4) особей имеет разделенное на три части темное пятно на переднеспинке - признак, свойственный популяциям севера Италии (предположительно вымершим в XX веке), известным как подвид D. lapponicus disjunctus. Эти наблюдения подтверждают предположение Ф.А. Зайцева (1953) о нецелесообразности выделения данной формы в отдельный подвид.

1. Особи из ямальских популяций в целом обладают большей изменчивостью, чем из баренцевоморской, а особи из московской обладают наибольшей изменчивостью.
2. В ямальских популяциях особи, обладающие нормально развитыми летательными мышцами, встречаются чаще чем в баренцевоморской.
3. Особи из ямальских популяций в целом темнее баренцевоморских, относительные размеры темного пятна на переднеспинке больше. Такие особи похожи на представителей комплекса видов Dytiscus circumflexus, от которых Dytiscus lapponicus отличается меньшими размерами и формой гениталий самца, особи из московской популяции самые светлые.
4. Самцы попадаются в ловушки чаще самок.
5. Большинство самок имеют ребристую поверхность надкрылий.
6. Особи из московской популяции в целом больше по размерам, чем особи из баренцевоморской и ямальской популяции.
7. Многие особи из московской популяции имеют разделенное на три части темное пятно на переднеспинке.

Андреева Т.Р., Петров П.Н. 2004. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Южного Ямала и Полярного Урала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т.109. Вып.3. С.9-20.

Зайцев Ф.А. 1953. Плавунцовые и вертячки. Фауна СССР. Новая серия, ?58. Насекомые жесткокрылые. Т.4. 376 с.

Петров П.Н. 2002. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) юга Тюменской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т.107. Вып.3. С.31-38.

Прокин А.А., Цуриков М.Н. 2001. Изученность плавунцовых (Coleoptera, Dytiscidae) бассейна реки Дон в пределах Среднерусской лесостепи // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: Материалы VI Всероссийского трихоптерологического симпозиума, I Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 20-22 мая 2000 г. С.54-71.

Bergsten J., Toyra A., Nilsson A.N. 2001. Intraspecific variation and intersexual correlation in secondary sexual characters of three diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) // Biological Journal of the Linnean Society. Vol.73. P.221-232.

Eriksson U. 1972. The invertebrate fauna of the Kilpisjärvi area, Finnish Lapland. 10. Dytiscidae // Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Vol.80. P.121-160.

Jackson D.J. 1956. The capacity for flight in certain water beetles and its bearing on their origin in the western Scottish Isles // Proceedings of the Linnean Society of London. Session 167, 1954-55. Pt.1. P.76-96 + pl.7.

Jackson D.J. 1973. The influence of flight capacity on the distribution of aquatic Coleoptera in Fife and Kinross-shire // Entomologist's Gazette. Vol.24. P.247-293.

Nilsson A.N. 2003. The Agabus lineatus group (Coleoptera, Dytiscidae, Agabinae) // Special Bulletin of the Japanese Society of Coleopterology, Tokyo. Vol.6. P.91-102.

Nilsson A.N. 2003. Dytiscidae / Löbl I. & Smetana A. (eds.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol.1. Stenstrup: Apollo Books. P.35-78.

Nilsson A.N., Holmen M. 1995: The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, II. Dytiscidae // Fauna Entomologica Scandinavica 32: 1-192.

Roughley R.E. 1990. A systematic revision of species of Dytiscus Linnaeus (Coleoptera, Dytiscidae). Part 1. Classification based on adult stage // Queaestiones Entomologicae. Vol.26. P.383-557.