Данный раздел компьютерного практикума посвящен изучению закономерностей изменения численности двух нескрещивающихся популяций X и Y, конкурирующих за общий ресурс, путем построения математических моделей этого процесса. Особенность предлагаемого подхода состоит в том, что результаты анализа поведения моделей конкуренции, традиционно интерпретируемые в экологических терминах (Гиляров, 1990; Рубин, Пытьева, Ризниченко, 1987), здесь используются для получения дополнительных выводов эволюционного характера.

Общий вопрос, на который мы будем пытаться ответить, может быть сформулирован следующим образом: можно ли рассматривать эволюцию фенотипа как процесс максимизации некоторого количественного критерия приспособленности (criterion of fitness), определяемого фенотипом? Оказывается, что в некоторых модельных ситуациях, действительно, процесс эволюционного отбора может интерпретироваться таким образом, правда, критерии эволюционной оптимальности могут быть разными для разных ситуаций. Решающее значение, как мы увидим, имеет механизм торможения роста численности популяции при увеличении ее плотности. Будут рассмотрены несколько случаев: модель неограниченного экспоненциального роста (п.1); модель однородного прореживания (п. 2.1); модель прореживания молоди (п. 2.2); модель прореживания взрослых (п. 2.3); модель логистического роста (п. 3). В случае неограниченного экспоненциального роста и однородного прореживания адекватным критерием эволюционного отбора служит удельная скорость роста численности популяции (intrinsic rate of population increase, Malthusian parameter) r, в случае прореживания либо только молоди, либо только взрослых - жизненный репродуктивный успех особи (individual's lifetime reproductive success) R₀, а в случае регуляции логистического типа - емкость среды К. Соответственно, можно говорить, что в этих ситуациях происходит r-, R₀- или К-отбор.

Одними из первых на важность учета характера плотностного стресса при выборе критерия приспособленности обратили внимание Милиус и Дикман (Mylius, Diekman, 1995), которые проанализировали ситуации r- и R₀-отбора, используя подход Мейнарда Смита (Mаynard Smith, 1982), основанный на аппарате математической теории игр и понятии эволюционно стабильной стратегии (evolutionary stable strategy - ESS).

Здесь мы используем более прямой и, как нам кажется, интуитивно более легко воспринимаемый подход, основанный на непосредственном анализе асимптотической динамики численности конкурирующих популяций. Предполагается, что одна из популяций, X, является резидентной, а вторая, Y, возникла в результате случайной мутации, так что ее фенотипические характеристики отличаются от фенотипических характеристик резидента. Можно также предположить (хотя это и не принципиально), что численность резидента составляет основную долю суммарной численности резидента и мутанта.

Возникает вопрос: при каких условиях немногочисленная вначале популяция мутанта вытеснит в конечном итоге популяцию резидента? Если окажется, что имеется функция F(f₁, f₂, :) от фенотипических характеристик f₁, f₂, :, такая что следствием выполнения неравенства

F(f₁(Y), f₂(Y), :) > F(f₁(X), f₂(X), :)

является неизбежное вытеснение (в процессе конкуренции за общий ресурс) популяции X популяцией Y, то F можно принять за критерий эволюционной приспособленности (поскольку любая мутация, приводящая к увеличению F, порождает новую популяцию, вытесняющую прежнюю).

где x_t - численность популяции в момент времени t, а r - так называемая удельная скорость роста численности, которую можно представить как разность

удельной рождаемости (birth rate) b и удельной смертности (death rate) d. Это уравнение описывает базовое состояние популяции при отсутствии внешних влияний, аналогичное, в некотором смысле, состоянию покоя или равномерного прямолинейного движения в первом законе Ньютона (Турчин, 2001).

и проинтегрируем правую часть от 0 до t, а левую - от x₀ (численность популяции в момент t =0) до x_t (численность популяции в момент t). Получаем

Рассмотрим совместную динамику численностей x_t и y_t двух экспоненциально растущих популяций, характеризующихся удельными скоростями роста r_x и r_y . Она описывается системой двух дифференциальных уравнений

Мы будем рассматривать систему (3) как простейшую модель конкуренции двух популяций X и Y, различающихся своими удельными скоростями роста. Конечно, говорить о конкуренции в данном случае можно лишь с большой натяжкой, поскольку обе популяции неограниченно увеличивают свою численность независимо друг от друга. Тем не менее можно задаться вопросом о том, как изменяются со временем относительные численности популяций и . Мы можем, учитывая (2), получить следующие выражения для и

из которых следует, что если r_x > r_y , то стремится к 1, а к нулю, а если r_x < r_y то, наоборот, стремится к нулю, а к 1.

Проиллюстрируем полученный результат графически. Можно воспользоваться для этого, например, пакетом программ STATISTICA. Надо создать (в режиме File - New) новый пустой файл данных из 1001 строк и 3 столбцов с именами t, ksi, eta, после чего написать (в режиме Analysis - STATISTCA BASIC) и выполнить (кнопкой Execute) следующую программу:

После этого в режиме "Graphs - Stats 2D Graphs - Scatterplots - Graph Type Multiple - Fit Off" можно построить графики зависимости переменных ksi и eta (откладываются по оси ординат) от времени t (откладывается по оси абсцисс).

На рис. 1 приведен соответствующий график. Мы видим, что действительно, для r_x = 0.04 и r_y = 0.05 (что соответствует примерно 4- и 5-процентному приросту численностей популяций X и Y за единицу времени) доля численности популяции X в конечном итоге приближается к нулю, а доля популяции Y - к единице.

Удельные скорости роста r_x и r_y, которые можно рассматривать как фенотипические характеристики популяций X и Y, которые при постоянных внешних условиях определяются генотипами этих популяций. Любое изменение генотипа можно рассматривать, в конечном итоге, с точки зрения его влияния на удельную скорость роста новой популяции, соответствующей измененному генотипу. Пусть популяция X является исходной (резидентной), а популяция Y возникла в результате мутации (в этом случае естественно, для наглядности, задать начальную численность x₀ гораздо больше y₀ , как это, в частности, сделано в примере, показанном на рис. 1). Из проведенного выше анализа следует, что если r_y > r_x , то доля популяции, порожденной мутантом, в суммарной численности двух популяций будет стремиться к 1, т.е. мутации, увеличивающие удельную скорость роста имеют селективное преимущество при естественном отборе. Таким образом, в ситуации неограниченного экспоненциального роста удельная скорость роста популяции r (параметр Мальтуса) является естественной мерой эволюционной (дарвиновской) приспособленности. В результате естественного отбора субпопуляции (кланы) с более высокой удельной скоростью роста неизбежно увеличивают свою относительную численность, что дает основания интерпретировать эволюцию в данной постановке задачи как процесс максимизации r. Конечно, в более реалистичных постановках задачи следует вводить дополнительные условия, предотвращающие неограниченное возрастание критерия приспособленности в процессе его эволюционной оптимизации (Терехин, Будилова, 2001), однако на данном уровне анализа это обстоятельство не имеет принципиального значения.

Очевидно, что модель неограниченного экспоненциального роста, описываемая системой (3), нереалистична при больших численностях популяций X и Y в силу ограниченности ресурсов окружающей среды. Поэтому имеет смысл ее модифицировать. Сделаем это следующим образом. Предположим, что возможности среды таковы, что суммарная численность популяций X и Y не может превышать некоторой константы K, называемой емкостью среды. Будем считать, что пока выполняется условие x_t + y_t < K, численности популяций растут экспоненциально в соответствии с уравнениями динамики системы (3), но как только наступает насыщение среды, т.е. достигается равенство x_t + y_t = K, вступает в силу некоторый механизм, который не позволяет суммарной численности превышать емкость среды K. В данной ситуации появляется уже реальная конкуренция между двумя популяциями: поскольку ограничение наложено на сумму их численностей, то увеличение численности одной популяции автоматически уменьшает возможности увеличения численности другой. Будем по-прежнему для наглядности считать, что популяция X является резидентом и ее численность близка к K, а популяция Y порождена мутантом, появившимся позже, поэтому численность популяции мутанта мала. Задача снова будет состоять в сравнительном анализе динамики двух популяций в зависимости от их фенотипических характеристик и, в частности, в выяснении условий, при которых популяция мутанта может вытеснить популяцию резидента (в данном случае уже в смысле абсолютной, а не относительной численности).

Механизм ограничения численности популяций X и Y можно задать по меньшей мере тремя способами. Во-первых, можно в одинаковой пропорции снизить численности и взрослых, и молоди обеих популяций. Во-вторых, можно снизить только численности молоди. И, наконец, в-третьих, можно снизить численности только взрослых. Рассмотрим эти три случая.

и представим механизм пропорционального снижения численностей взрослых и молоди как их умножение правых частей обоих уравнений системы на некоторый коэффициент (наглядно этот процесс можно представить как прореживание популяции в раз, применяемое с равной интенсивностью как ко взрослым, так и молоди)

Условие постоянства суммарной численности популяций означает, что сумма численностей в момент t+dt должна быть равна сумме численностей в момент t

Заменяя x_t+dt и y_t+dt в (5) на их выражения из (4), получаем следующее условие для вычисления коэффициента

Заменяя x_t+dt-x_t на dx и y_t+dt-y_t на dy, а - на его выражение из (6), получаем

что эквивалентно, при dt® 0, следующей системе дифференциальных уравнений

Система (8) описывает динамику численностей популяций X и Y при их однородном сохраняющем суммарную численность прореживании. Из нее непосредственно видно, что при r_y > r_x, т.е. при r_y - r_x > 0 (и, соответственно, r_x - r_y < 0) численность популяции Y постоянно возрастает, а численность популяции X постоянно убывает. Из (8) можно также видеть, что при приближении любой из численностей x или y к нулю скорость роста обеих популяций стремится к нулю, т.к. стремится к нулю произведение xy. Все это должно в конечном итоге привести к вытеснению резидента мутантом при сохранении исходной суммарной численности. Таким образом, популяции, характеризующиеся большим значением удельной скорости роста r, будут иметь селективное преимущество и будут вытеснять в процессе эволюции популяции с меньшими удельными скоростями роста. Соответственно, как и в случае неограниченного экспоненциального роста, можно рассматривать эволюцию как процесс максимизации приспособленности r.

может иметь следующий вид (предполагается, что предварительно создан пустой массив данных из 1001 строк и трех переменных t, x, y):

После этого в режиме "Graphs - Stats 2D Graphs - Scatterplots - Graph Type Multiple - Fit Off " можно построить графики зависимости переменных x и y от t.

Рис. 2. Динамика численностей x и y популяций резидента X и мутанта Y при равномерном прореживании для случая r_x = 0.01, r_y = 0.02, x₀ = 20, y₀ = 1 и K=100.

На рис. 2 приведен соответствующий график для r_x = 0.01 и r_y = 0.02. Мы видим, что, действительно, численность популяции X в конечном итоге приближается к нулю, а численность популяции Y - к исходной суммарной численности.

и представим механизм пропорционального снижения численностей молоди как умножение членов в правых частях обоих уравнений системы, ответственных за приращение численности за счет рождаемости, на некоторый коэффициент (наглядно этот процесс можно представить как прореживание молоди в раз)

Заменяя x_t+dt и y_t+dt в условии постоянства суммарной численности популяций (5) на их выражения из (9), получаем следующее уравнение для вычисления

коэффициента

Подставляя (10) в (9) и заменяя x_t+dt-x_t на dx и y_t+dt-y_t на dy, получаем

что приводит (после деления и умножения правых частей на произведение d_xd_y) к следующей системе дифференциальных уравнений

Система (11) описывает динамику численностей популяций X и Y при сохраняющем суммарную численность прореживании молоди. Из нее видно, что при b_y/d_y > b_x/d_x , т.е. при b_y/d_y-b_x/d_x > 0 (и, соответственно, b_x/d_x - b_y/d_y < 0) численность популяции Y постоянно возрастает, а численность популяции X постоянно убывает, что должно привести к вытеснению резидента мутантом при сохранении исходной суммарной численности.

Таким образом, популяции, характеризующиеся большим значением отношения R₀=b/d, будут иметь селективное преимущество и будут вытеснять в процессе эволюции популяции с меньшими значениями R₀, т.е. в данном случае можно рассматривать эволюцию как процесс максимизации приспособленности R₀. Этот результат контрастирует с рассмотренной в предыдущем пункте ситуацией однородного прореживания, когда эволюционно оптимальная стратегия состояла в максимизации не отношения рождаемости к смертности R₀=b/d, а их разности r=b-d.

Параметр R₀ можно интерпретировать как жизненный репродуктивный успех особи (число потомков, произведенных в течение жизни), поскольку он представляет собой произведение рождаемости b на среднюю продолжительность жизни L, равную величине, обратной смертности: L=</