Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://vertebrata.bio.msu.ru/GenRus_2006.pdf
Фрђр шчьхэхэшџ: Mon Feb 8 19:41:30 2010
Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Mon Oct 1 19:25:10 2012
Ъюфш№ютър: ISO8859-5

йцїц§№єд, 2006, ъуп 42, < 6, т. 1-11

ѕуовныоflмfl ,,вмвълн
ќсє 575.852.113:599.36

йвмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл Sorex araneus L. ц,уфвитнуи њуттлл л ћлЧлл фу ммРп у фуолпущлбпв олм ы~тъну, сїє, щомнлывпРi нууънлпл лтфв,,лу,ммРпл фу,ъупл (Inter-SINE-PCR), л ,блпууъму?вмлfl iупутупмРi т "ѕутн," л "ћвол,,в"
? 2006 ,,. д. д. еммлну,1, ї. ?. еыоъу,2, с. д. єпву,3
1

ѕутну,тнли ,,утытъ,вммРи ымл,втлъвъ лп. ѕ.з. ѓупумуту,, нщв бууоу,,лл фуб,уму~мРi, ѕутн, 119992 2 №мтълъыъ фуЧовп нуоу,,лл л ,уо^лл лп. д.ї. ћв,в^у, њуттлитнуи нвплл мын, ѕутн, 119991 3 №мтълъыъ пуовныоflмуи Члуоу,,лл лп. з.д. ?м,,воШ,,ъ њуттлитнуи нвплл мын, ѕутн, 119991; e-mail: hylomys@mail.ru
јутъыфло , вн^л 23.11.2005 ,,.

№боуквмР вбыоШъъР лбы~вмлfl пвкфуфыоfl^луммуи л пвкту,уи лбпвм~л,утъл уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл Sorex araneus пвъууп Inter-SINE-PCR (IS-PCR). ѕвъу утму,Р,вътfl м молбв фуолпущлбп олм ы~тъну, сїє, тфуоуквммРi пвкы нуфлflпл нууънлi въуфубуму, (SINEs). №тфуоШбу,ол фипвР, нупфовпвмъмРв нумтвмтытмРп футову,ъвоШмутъflп ,ыi нууънлi въуфубуму,: овпвмъ MIR, iнъвму,,у оfl ,твi повнуфлълi, л овпвмъ SOR, ,Рвовмму,,у лб ,,вмуп S. araneus. њттпуъвмР 11 фуфыоfl^ли уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл лб ,утШпл iупутупмРi т. њвбыоШъъР ,,вмвъл~втну,,у молб уЧЧуъмР пвъупл NJ л ѕњ, ънкв пвъууп пму,,упвму,,у ?нолу,млfl. јутовкл,вътfl уЧвв бвовмлв ,твi лттову,ммРi ,РЧуун м , нотъв, тууъ,вътъ,ылi ц,уфвитнуи њуттлл л ћлЧлл. еыътъф-фувкн нотъв фуфыоfl^ли ц,уфвитнуи њуттлл , NJ- л MP-молбв тутъ,оflвъ тууъ,вътъ,вмму 76/61%. №мвнт Чыътъф оfl тлЧлтну,,у нотъв , уЧулi молбi - 100%; , в,,у тутъ,в т "§уптн" уЧутуЧоflвътfl т фувкнуи 92/95%.

љЧРнму,вммfl ЧыубыЧн Sorex araneus L., 1758 iнъвлбывътfl ыл,лъвоШмРп бпiуп ,мыъл,лу,уи нлуълфл~втнуи лбпвм~л,утъл, т,flбммуи т њуЧвътуму,тнлп фуолпущлбпуп [1, 2]. ћуЧтъ,вмму тп ,л фвтъ,овм публнуи лтнвъмРi iупутупмРi т, бол~лiтfl нупфубл^лви фов~ , пвъ^вмъл~втнлi iупутупi [3, 4]. з мтъуflвв ,впfl м ,твп у,,упмуп вов S. araneus уъ ћв,вмуи ц,уфР у уб. еино уфлтму 70 iупутупмРi т [5, 6], лб млi 14 - , в,уфвитнуи ~тъл њуттлл л 7 - , ћлЧлл. єлуълф уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл т уъмутлъвоШму млбнлп оfl повнуфлълi лфоулмРп ~лтоуп тщуплу,отfl , ,уо^лл у Sorex фыъвп ^вмъл~втнлi толflмли, фу-,ллпупы фу,,вттлылi л м ,мыъл,лу,уп ыу,мв [7, 8]. љму л ъу кв плмлпоШмув оfl ъу,,у ,л бм~вмлв 2n = 20 утъл,,вътfl толflмлflпл 10 уЧлi лтiумРi ну^вмълну, , бмРi фуфмРi нупЧлм^лfli. јлмовкмутъШ н iупутупмуи тв уфввоflвътfl фуflнуп фуфмРi ту~въмли фов~ , л,,мутъл~втнлi пвъ^вмълнi л т,уЧумРi ну^вмълнi, лпвмывпРi Чын,пл оълмтну,,у ощ,лъ уъ g у r , тъмъмуи мупвмноъыв iупутуп S. araneus [9].
1

џупутупмРи фуолпущлбп уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл, ,,вмвъл~втнли уЧпвм пвкы iупутупмРпл тпл л фуЧовп вфуынъл,мРi ЧШву, , мтъуflвв ,впfl лмъвмтл,му лбы~ътfl т флпвмвмлвп ънлi пуовныоflму-,,вмвъл~втнлi пнву,, нн пъсїє, плнутъвоолъР л ооублпР. љмну плъуiумлоШмРв пнвР, ынбР,fl м ,втШп мв,млв тунл щуплу,млfl ЧуоШ?лмтъ, iупутупмРi т, мв фуб,уоflъ лщщввм^лу,ъШ лi фу ,,фоуълфп, у,,упмув бмууЧблв нуъуРi тноР,вътfl , б,вбууЧбмы щлоу,,вмл [4, 10-12]. дооублпР iнъвлбыътfl млбнуи ,мыъл- л пвкту,уи лбпвм~л,утъШ [13]. ѕлнутъвоолъР, муЧууъ, уъол~ътfl ~вб,Р~иму ,Ртунуи тнуутъШ пыълу,млfl, ~ъу фл,улъ н у?лЧу~муи у^вмнв ,,вмму,,у уЧпвм пвкы тпл [14-16]. §нлп уЧбуп, пуовныоflмfl ,уо^лfl ъу,,у ,л утъвътfl мвутъъу~му лбы~вммуи. ївлб,втъмР утму,ъвоШмРв пуовныоflмРв пнвР, фуб,уоflлв бол~ъШ iупутупмРв тР, влмтъ,вммРп Чвбу?лЧу~мРп твтъ,уп лi л,,мутълнл у тлi фу fl,оflвътfl ъуоШну тъувмлв нлуълф. ћп фу твЧв ъуъ щнъ утъъу~му ,квм, футнуоШны

2 2

еммлну, л .

'ћвол,,в' 5ч 8ч 6 7 15 9 12

4 1

13 ч 14 'ѕутн,'

њлт. 1. йву,,щл~втнfl iнъвлтълн уЧб^у, тР "ѕутн," л тР "ћвол,,в" , нумънъмуи бумв. ?вмРв ныкнл - пвтъ мiуун тР "ѕутн,", ЧвоРв ныкнл - пвтъ мiуун тР "ћвол,,в", ~вмуЧвоРв ныкнл - пвтъ ту,пвтъмРi мiуун ,ыi т. хлщпл фумыпву,мР уъвоШмРв оунолъвъР, нвтълнпл фупв~вмР фымнъР, ,,в ,тъв~ътfl тпв?ммРв нлуълфР.

Чуъны фипву, л уфълплб^л ытоу,ли јхњ оfl ЧуъР т ълпл фу,лу,Рпл нъв,,улflпл. з ммуи Чуъв уъвоШмув ,млпмлв ЧРоу ывовму ,уфуты у ,блпууъму?вмлл ,ыi iупутупмРi т - "ѕутн," л "ћвол,,в", нуъуРв , уттлитнуи в,уфвитнуи ~тъл во т~лъътfl млЧуовв ыовммРпл ы,, уъ ы,, т ъу~нл бвмлfl тъувмлfl нлуълфу,. џупутупмfl т "ѕутн," т л,,мутъл~втнлп ту~въмлвп фов~ gm, hi, kr, no, pq бмлпвъ ^вмъоШмув фуоуквмлв м в,уфвитнуи ъвлъулл њуттлл. дво тР ытоу,му у,,мл~вм звiмви зуо,,уи м тв,вв л љнуи м ,,в [22]. њт "ћвол,,в" нумънълывъ т туи "ѕутн," м бфв, т туи "ївытт" - м ,,в, "ѕмъыу,у" - м тв,вв. є футовмви ,,ву,,щл~втнл Чолбнл тР ќо "ћву," л "ћун" [6]. є млп, , т,у у~ввШ, т ,утъун футову,ъвоШму ы,, б ы,,уп флпРнъ тР "їу,утлЧлтн", "§уптн" л вв фflъШ тлЧлтнлi iупутупмРi т [23]. №б футовмлi , ммуи тъъШв лттову,м нлуълфлу,ммfl ,РЧун тР "§уптн" л ,РЧун т ф,уЧввкШfl цмлтвfl, фвфуоуклъвоШму уъмутлпfl н тв "ћъвон", лтiуfl лб вв ,,ву,,щл~втну,,у фуоуквмлfl. ѕд§цњ№дѓ? № ѕц§љс? ёвповувн уъо,ол,ол ъфлну,Рпл кл,уоу,нпл л нумытпл , бол~мРi в,,лумi ц,уфвитнуи њуттлл л ћлЧлл. љЧли бпв молблывпуи ,РЧунл - 55 б,вШн, уъмутflлiтfl н ,утШпл iупутупмРп тп; 48 бвповувн нлуълфлу,мР. єлуоу,,л~втнли молб џупутупмfl щупыо нку,,у лб нлуълфлу,ммРi нбвпфоflу, уфввовм тъмъмРп пвъууп м утму,млл лтымн G-унтнл пвъщбмРi iупутуп, флмовкмутъШ н iупутупмуи тв уфввовм ту,,отму флмflъРп внупвм^лflп ѕвкымуму,,у нуплъвъ фу ^лъу,,вмвълнв Sorex araneus - ISACC [9, 24]. сммРв фв,лъвоШмуи нлуоу,,л~втнуи л,,мутълнл кл,уъмРi фл,ввмР , мвнуъуРi мвв фыЧолну,,?лiтfl тууЧвмлfli [25-27] л фуоы~вмР бму,у оfl ,РЧуун лб му,Рi пвтъ. йву,,щл~втнfl iнъвлтълн пъвло, бпвР ,РЧуун лб бмРi фуфыоfl^ли л iупутупмРв щупыоР т, лтфуоШбу,ммРi , пуовныоflмуп молбв, фл,ввмР , ъЧо. 1 л м лт. 1. зРвовмлв сїє сїє ,Рвоflол лб щлнтлу,ммРi ъмуоуп ънмви (пР?^Р, твпвммлнл, фу~нл л фв~вмШ) фу пвъуы щвмуо-iоуущупмуи вфуъвлмлб^лл футов уЧЧуънл ,,упу,,вмъ ънмви фумбуи лол фуъвлмбуи є [28].
йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

ынбР,въ, ,ллпу, м ,убпукмы мвб,лтлпутъШ фу^втту, пуовныоflмуи л iупутупмуи ,уо^лл уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл. ївпоу,кму л ъу, ~ъу лттову,млfl пуовныоflмуи лбпвм~л,утъл, туфыътъ,ылв лбы~вмл iупутупму,,у фуолпущлбп уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл, нтътfl , утму,муп фуфыоfl^ли лб ёфмуи ц,уфР, , ъу ,впfl нн бм~лъвоШмfl ~тъШ во ,л, уi,ъР,fl зутъу~мы ц,уфы л ћлЧлШ, утъвътfl , бм~лъвоШмуи пвв мв уi,~вммуи пуовныоflму-,,вмвъл~втнлпл лттову,млflпл. хвоШ мтъуflви ЧуъР тутъуflо , лбы~вмлл пуовныоflмуи лбпвм~л,утъл фуфыоfl^ли л iупутупмРi т Sorex araneus ц,уфвитнуи њуттлл л ћлЧлл фу ммРп у фуолпущлбпв олм ы~тъну, сїє, щомнлывпРi нууънлпл лтфв,,лу,ммРпл фу,ъупл (SINEs). сммРи пвъу щ,,пвмъму,,у пыоШълоунытму,,у молб flвмуи сїє (Inter-SINE-PCR, лол IS-PCR) мвумунъму флпвмflотfl мпл оfl лбы~вмлfl пвк,лу,уи ънтумупл~втнуи тъынъыР ы мтвнупуflмРi л ынунРоРi [17, 18], ънкв оfl лттову,млfl ,мыъл,лу,Рi ,блпууъму?вмли , тлтъвпъл~втнл тоукмРi ,лу,Рi ънтумi [19, 20]. ївЧвбытфв?мРв фуфРънл лщщввм^лу,ъШ т фупуШ IS-PCR iупутупмРв тР уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл [21] уЧытоу,лол оШмви?ы б-

§Чол^ 1. џнъвлтълн пъвло, лтфуоШбу,мму,,у , лттову,млл џупутупмfl т "ївытт" "ћвол,,в" џупутупмfl щупыо go, hi, kr, mn, pq g, hn, ik, mq, o, pr њв,,лум еflмтнfl уЧо. љнвтъмутъл уб. ћвол,,в йву,,щл~втнли оунолъвъ . ћ,л~нл 8 оунолъвъу, n 3 15 єуР уЧб^у, Ne13-99, Ne14-00, Ne19-00, (Ne21-00) йвмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл (S1-03), S1-04, (S1-06), S4-10, S5-14, S7-01, S8-06, S9-02, S12-8, S15-1, S15-2, S15-3, S15-5 M6-05, M6-06, M7-02, M13-2, M8-05, M14-1, M14-2, M14-3, M14-4 Kru3, Kru7, Kru9, Kru11 Kon Kr49 S8 F1, S13 F1 1 ѕмъыу,у, . ?лоу,у сШну,тнли овт №оР~, фв,,уШfl, ф,Ри Чвв,, єфл,лмтнли -м, дквму,у ј,Ри Чвв,, . цмлтви, . ѓвЧвШ 1 2 5 3 10 S5 R Mant Soc, (Soc2) Pech1, Pech2, Pech3, Pech4, Pech5 Ke2201, Ke2247, Ke2430 Ye1,Ye2,Ye3, Ye10, Ye20, Ye22, Ye28, Ye30, Ye31

йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

"ѕутн,"

gm, hi, kr, no, pq

љнвтъмутъл уб. ћвол,,в §,втнfl уЧо. §,втнfl уЧо. ѕутну,тнfl уЧо.

5 оунолъвъу, ћъл^нли -м, . єыъл^Р єумну,у єтму,,утн 2 оунолъвъ

9 4 1 1

йлЧлР "ѕутн," ч "ћвол,,в" њвнупЧлммъмРи нлуълф ѕутн," ч "ћвол,,в" "ѕмъыу,у" "ћун" "ћву," "§уптн" ївнлуълфлу,ммfl т (ћъвон ?) go, hi, kq, mn, pr go, hn, ip, kq, mr o, hn, ip, km, qr gk, hi, mn, o, p, qr go, hi, k, m, n, p, q, r

љнвтъмутъл уб. ћвол,,в љнвтъмутъл уб. ћвол,,в єутъуптнfl уЧо. ћъу,тнfl уЧо. ћ,воу,тнfl уЧо., лтъун . јв~у євпву,тнfl уЧо., уолм . §упШ єтмуflтнли ни

јлпв~млв. n - ~лтоу уЧб^у, бвповувн, фумолблу,ммРi пвъууп IS-PCR. з тнуЧнi ынбмР уЧб^Р, лтфуоШбу,ммРв ъуоШну , Inter-MIR- лол ъуоШну , InterSOR-PCR.

3

4

еммлну, л .

ќтоу,лfl Inter-SINE-PCR з ммуи Чуъв лтфуоШбу,ол твпвитъ,у SINEs, мбР,впув MIR (mammalian interspersed repeat), нуъуув фвтъ,овму 105 нуфлflпл , ,,вмупi, фу-,ллпупы, ,твi фуб,уму~мРi [29-31], л нууънли въуфубум SOR (179 фм), тфв^лщл~мРи ъуоШну оfl твпвитъ, бвповуину,Рi Soricidae [32]. ќтоу,лfl л утуЧвммутъл пвъу inter-SINE-PCR фууЧму уфлтмР , фвРылi фыЧолн^лfli [17, 21]. з ммуи Чуъв inter-MIR-PCR фу,улол т ,ыпfl фпл фипву, , нупЧлм^лл Mil17/Mir17 л Omil17/Omir17, футову,ъвоШмутъШ нуъуРi фл,ввм мвв [30]. јипвР пвълол [32P]-ATP (1 Mен) т фупуШ фуолмыновуълнлмбР [28]. јхњ фу,улол , 20 пно вн^луммуи тпвтл, тувкви 67 пM Чыщв ълт-HCl pH 8.6, 16.6 пM (NH4)2SO4, 2.5 пM MgCl2, 0.2 пM нку,,у dNTP, 4 фпуови нку,,у фипв, 1 в. Taq-фуолпвбР (Sileks) л 25 м,, сїє. ќтоу,лfl MIR-тфв^лщл~муи вн^лл пфолщлн^лл тууъ,вътъ,у,ол мвв уфлтммРп [30]: вмъы^лfl - 94РC, 30 т; уъкл,, - 56Рћ, 45 т; тлмъвб - 72Рћ, 2 плм. ?лтоу ^лноу, - 27. јв,лъвоШмfl вмъы^лfl фууокотШ 3 плм фл 94Рћ; нумв~мРи тлмъвб - 5 плм фл 72Рћ. з SORтфв^лщл~муи јхњ ъвпфвъы уъкл,, тутъ,оflо 65Рћ. дпфолщлн^л фу,улол , ъвпу^лновв MJ Research (USA). јуынъР јхњ вмъылу,ол л бвоflол , 6%-муп фуолнлоплмуп ,,вов, тувквп ълт-ЧуъмРи Чыщв л 8 ѕ пу~в,лмы [33]. солм ,,воfl тутъ,оflо 50 тп, ?ллм 28 тп, ъуолм 0.4 пп. ?овнъущувб фууокотfl 9 ~ фл футъуflммуи тлов ъун 73 W. њлу,ъу,,щл фу,улол, нтфумлыfl ,Рты?вммРи ,,воШ т вмъ,,вму,тнуи фовмнуи RETINA , ъв~вмлв 16-48 ~. ўлоу,,вмвъл~втнли молб ўлм,,вфлмъР, фуоы~вммРв , ѕIR- л SORPCR, ЧРол фвуЧбу,мР , Члммы пъл^ы (1 - флтыътъ,лв фуоутР, 0 - уътыътъ,лв), нуъуы молблу,ол пвъупл пнтлпоШмуи нумуплл з,,мв (maximum parsimony - MP) л Чолки?в,,у т,flбР,млfl (neighbor-joining - NJ) т лтфуоШбу,млвп фу,,ппР PAUP*version 4.0b10 [34]. соfl у^вмнл тъълтъл~втнуи утъу,вмутъл ,,ыффлу,ун, фуоы~впРi пвъупл NJ л MP, лтфуоШбу,ол Чыътъф-молб фу 1000 вфолнп. сутъу,вмутъШ фуоы~впРi , Inter-SINE-PCR ,,ыффлу,ун у^вмл,ол ънкв пвъууп пму,,упвму,,у ?нолу,млfl м утму,в ,,вмвъл~втнлi лтъм^ли ївfl л ѓл (DNL) [35] т лтфуоШбу,млвп фу,,ппР STATISTICA [36].

њцёќѓ?§д§? № љећќьсцї№ц ёфму-,утъу~мув бвовмлв iупутупмРi т јтлпумлоШмРв л лтъм^луммРв вв,Шfl, футъувммРв фу вбыоШъъп нн Inter-ѕIR-, ън л Inter-SOR-PCR, , утму,муп тiумР л впумтълыъ фубвовмлв ,тви ,РЧунл м ,в ныфмРв ,,ыффлу,нл. јв,fl уЧбу,м тпл "ѕутн,", "ћвол,,в", "ѕмъыу,у", "ївытт", тфутъмвммРпл , ^вмъв в,уфвитнуи ъвлъулл њуттлл, ,ъуfl тутъулъ лб тлЧлтнлi фуфыоfl^ли євпву,cнуи уЧотъл (т '§уптн") л ф,уЧввкШfl твмв,,у ъв~вмлfl цмлтвfl (,ллпу, т "ћъвон"). њт "Cву,", фвтъ,овммfl ,РЧунуи т в,уфвитнлi тноуму, тв,вму,,у јлыоШfl (мвтнуоШну фымнъу, т ф,уЧввкШfl ,вiу,Шв, . јв~у), , ъуи тiвпв унботШ Чолкв н тлЧлтнлп тп, ~вп н ,утъу~му-в,уфвитнлп. љъол~лв вбыоШъъу, Inter-SOR-PCR уъ Inter-MIR-PCR бно~вътfl , ъуп, ~ъу , фв,уп тоы~в фвтъ,лъвоШ тР "Cун" лб фуфыоfl^лл ћъу,тнуи уЧотъл ,,ыффлывътfl т тлЧлтнлпл тпл л туи "Cву," (Чыътъф 52%), ,у ,ъууп - , уЧб^ "Cун" лб ъуи кв фуфыоfl^лл ъfl,,уъвъ н ,утъу~му-в,уфвитнлп тп (Чыътъф 69%). јутнуоШны Чыътъф-фувкнл уЧвлi ,,ыффлу,ун мв,Ртунлв, пР ту~ол ,убпукмРп т~лъъШ бмл^ы пвкы вбыоШъъпл Inter-SOR- л Inter-MIR-PCR мвтывтъ,вммуи, уЧвлмлъШ ЧлммРв пъл^Р л уЧтыкъШ овв тыппув вв,у Inter-SINE-PCR (лт. 2). §уфуоу,,лfl тыппму,,у фтлпумлоШму,,у вв, (ѕњ, 194 фтлпумлоШму лмщупъл,мРi флбмну, лб уЧв,,у ~лто 354) л лтъм^лумму,,у вв, (NJ) ту,фвъ л фунбм м лт. 2. јутовкл,вътfl ~вънfl ъвмвм^лfl вовмлfl м бфмы (ц,уфвитнfl њуттлfl) л ,утъу~мы (ћлЧлШ) ,,ыффР фл ъfl,,уъвмлл фв~утнуи фуфыоfl^лл тР "ћву," н тлЧлтнуи ,,ыффв. еыътъффувкнл , NJ/MP оfl бфмуи л ,утъу~муи ,,ыффлу,ун тутъ,оflъ тууъ,вътъ,вмму 76/61% л 100/100%. јлтыътъ,ыли , уЧулi молбi (Inter-SOR- л Inter-MIR-PCR ) нбвпфоfl тР "ћун" мв уЧмыкл,въ ~вънуи фл,flбммутъл н ъуи лол лмуи ,,ыффв л уЧбывъ, ънлп уЧбуп, ъвъШ фуъвм^лоШмы ,въ,Ш. ѕвъу пму,,упвму,,у ?нолу,млfl въ уфуомлъвоШмы м,,оflмы лмщуп^л у пуовныоflму-,,вмвъл~втнлi т,flбfli лбы~впРi фуфыоfl^ли (лт. 3). ёфмfl л ,утъу~мfl ,,ыффР iупутупмРi т Чвб фввнР,млfl бол~ътfl фл ,ыпвмуп ?нолу,млл, фл~вп фв~утнfl фуфыоfl^лfl тР "ћву," ,,ыффлывътfl т ,ыпfl тлЧлтнлпл тпл. з ъЧо. 2 фвтъ,овмР твмлв ,,вмвъл~втнлв лтъм^лл ївfl л ѓл (DNL) пвкы лбы~вммРпл тпл. їлЧуовв овнл ы,, уъ ы,, тР "ћву,"/"ћун" л "ћву,"/"ћвол,,в" (DNL = 0.39). ћвмвв ,,вмвъл~втнув ттъуflмлв пвкы тпл
йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

йвмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл
ѕмъыу,у "ѕмъыу,у" S5R S3-07 60 S1-04 S8-06 52 54 S9-02 72 S12-8 S7-01 S15-5 S15-2 S15-1 S15-3 S4-10 S5-14 "ћвол,,в"

5

/

51

88 79 M7-02 M13-2 M6-06

M8-05 S8 F1 76 61 65 S13 F1 M14-1 M6-05 M14-3 M14-2 M14-4

"ѕутн,"

63 Kr 49 єумну,у 55 68
/ / /

55 100 100

83 90 Ye 23 92 95

Kru 3 Kru 7 Kru 9 Kru 11 19-00 "ївытт" 13-99 14-00 сШflну,н 81 76 Ye 1 Ye 20 Ye 22 Ye 2 Ye 3 62 Ye 10 58 Ye 28 Ye 30 Ye 31 Pech4 Pech3 Pech5 Pech1 100 94 Pech2 "ћун" Ke2201 Ke2430 Ke22247 "§уптн"

/

60 58
/

100 100 63
/

100 100

100 53

"ћву,"

њлт. 2. свму,,пп пуовныоflму-,,вмвъл~втнлi ,блпууъму?вмли iупутупмРi т Sorex araneus, футъувммfl пвъууп NJ м утму,в ,,вмвъл~втнлi лтъм^ли ївfl л ѓл фу вбыоШъъп IS-PCR. соfl нотъву,, утъу,вмутъШ нуъуРi ,Р?в 50%, ынбмР лмвнтР Чыътъф (% уъ 1000 вфолн): м ,въ,flпл - , молбв Чолки?в,,у т,flбР,млfl (NJ), фу ,въ,flпл - , фтлпумлоШмуп молбв (MP). єуР уЧб^у, тууъ,вътъ,ыъ нуоовн^луммРп ?лщп , ъЧо. 1.

йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

6 ?но 3 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8
"ћвол,,в"

еммлну, л .
"ѕутн,"

"§уптн"

цмлтви "ћъвон"?

"ѕмъыу,у" "ћву,"

"ївытт"

"ћун"

-1.0 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 ?но 2 1.2 0.8
Ye23 Ye28 Ye30 Ye31

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 Ч

цмлтви "ћъвон"? Pech4 Pech1 Pech5 Pech2 јв~у "ћву," Pech3

0.4 0 -0.4

Ye22 Ye10 Ye3 Ye20 Ye2 Ye1

Ke2201 Ke2430 євпву,у "§уптн"

-0.8 -1.2 -1.6 -1.0
Ke2247

-0.6

-0.2

0.2 0.6 ?но 1

1.0

1.4

1.8

њлт. 3. ѕму,,упвмув ?нолу,млв ,,вмвъл~втнуи лбпвм~л,утъл iупутупмРi т Sorex araneus фу 354 флбмнп ISPCR , футъмтъ,в ,ыi нуулмъ. ?вмРв ныкнл - уЧб^Р тР "ѕутн,", ЧвоРв ныкнл - т "ћвол,,в", ~вму-ЧвоРв ныкнл - ,,лЧлР F1 олЧу внупЧлммъмРв утуЧл. сы,,лв тлп,уоР тууъ,вътъ,ыъ уЧб^п утъоШмРi iупутупмРi т, лтфуоШбу,ммРi , молбв. - ,РЧун, ,но~fl ,тв лттову,ммРв тР; Ч - тлЧлтнfl ,,ыфф iупутупмРi т.

ц,уфвитнуи њуттлл (мв ,но~fl "ћун") л тлЧлтнлпл тпл - 0.3. ѕуовныоflмув тъынъылу,млв тлЧлтнуи ,,ыффР т з тлЧлтнуп нотъвв, уЧбу,ммуп нвпву,тнуи фуфыоfl^лви тР "§уптн" л фуфыоfl^лви уЧРнму,вммРi ЧыубыЧун ф,уЧввкШfl твмв,,у ъв~вмлfl цмлтвfl, ,,ыффлу,н "§уптн" фувкл,вътfl ,Ртунлп фунбъвовп , Чыътъф-молбв (92/95%), , ъу ,впfl нн вмлтвитнfl фуфыоfl^лfl ,Р,,оflлъ фуолпущмуи л фщловъл~втнуи (лт. 2). §вп мв пвмвв, , молбв фу пвъуы пму,,упвму,,у ?нолу,млfl (лт. 3Ч) , футъмтъ,в

,ыi утви ъл ,в ,,ыффлу,нл тфуо,,ътfl Чвб фввнР,млfl. ћвмли фунбъвоШ DNL пвкы млпл тутъ,оflвъ 0.16. ?ъу мв мпму,,у уъол~вътfl уъ ,,вмвъл~втну,,у ттъуflмлfl пвкы флмовкви н ,утъу~му-в,уфвитнуи ,,ыффв туи "ћву," л вмлтвитнуи фуфыоfl^лви (DNL = 0.20) лол тпл "ћву," л "§уптн" (DNL = 0.23). ѕуовныоflмРи фуолпущлбп тР "ѕутн," л ,блпууъму?вмлв т iупутупмуи туи "ћвол,,в" зблпууъму?вмлfl пвкы тпл "ѕутн," л "ћвол,,в" фвтъ,оflъ утуЧРи лмъввт , т,flбл т уЧмыквмлвп м тъРнв лi тфутъмвмлfl
йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

йвмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл

7

§Чол^ 2. йвмвъл~втнлв ттъуflмлfl ївfl л ѓл ,мыъл л пвкы iупутупмРпл тпл уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл фу вбыоШъъп Inter-SINE-PCR њтР "ћвол,,в" "ѕутн," "ѕмъыу,у" "ћун" "§уптн" "ћъвон ?" "ћву," "ївытт" "ћвол,,в" "ѕутн," "ѕмъыу,у" 0.17 0.23 0.24 0.38 0.34 0.33 0.39 0.24 0.17 0.18 0.33 0.32 0.30 0.35 0.24 - 0.27 0.32 0.30 0.34 0.22 - 0.36 0.33 0.39 0.35 0.10 0.16 0.23 0.30 0.11 0.20 0.30 0.09 0.31 0.07 "ћун" "§уптн" "ћъвон ?" "ћву," "ївытт"

Чолб уб. ћвол,,в бумР у,,мл~вммуи ,,лЧллб^лл (лт. 1). з ъуи бумв нумънъ iупутупмРв пнвР тР "ѕутн," уъпв~вмР , фflъл лб 12 уЧтову,ммРi фымнъу, (ытоу,му кмfl ~тъШ нумънъмуи бумР). з умуп тоы~в (оунолъвъ 14) ,РЧун ЧРо фвтъ,овм ъуоШну туи "ѕутн,", , ~въРвi ы,,лi ,тъв~олтШ уЧв тР (оунолъвъР 6, 7, 8) л/лол лi ,,лЧлР (оунолъвъР 8, 13). ѓЧуфРъму, ~ъу ,,лЧлмРв нлуълфР F1 уъпв~вмР , фымнъi, у,,мл~л,лi тфутъмвмлв тР "ѕутн," , бумв нумънъ т туи "ћвол,,в". јвтъ,лъвол "~лтъуи" iупутупмуи тР "ћвол,,в" мивмР , 10 фымнъi (ытоу,му тв,вмfl ~тъШ нумънъмуи бумР), , ъуп ~лтов , ъвi - ,пвтъв т туи "ѕутн," л , умуп фымнъв (оунолъвъ 5) , ,РЧунв тР "ћвол,,в" уъпв~вм утуЧШ т внупЧлммъмРп нлуълфуп "ћвол,,в" + "ѕутн," (ну S5R). №мъввтму л ъу, ~ъу нълу,млв тфввовмлfl утуЧви, флмовклi н тп "Cвол,,в" л "ѕутн," , бумв нумънъ, ,Рfl,оflвъ фуфыоfl^луммы ,,мл^ы, нуъуfl мв уфввоflвътfl ,мв?млпл фв,,пл [37]. дмолб Inter-SINE-PCR ,Рfl,ло тывтъ,вммРи пуовныоflмРи фуолпущлбп ,мыъл iупутупмуи тР "ѕутн,". з м?вп лттову,млл т "ѕутн," ЧРо фвтъ,овм уЧб^пл лб ~въРвi фуфыоfl^ли, ум лб нуъуРi мтвоflвъ нумънъмы бумы , унвтъмутъfli уб. ћвол,,в, ,в уъмутflътfl н ,ып ы,,лп иумп §,втнуи уЧотъл (ћъл^ л єумну,у), футовмflfl - н ѕутну,тнуи уЧотъл (єтму,,утн). соfl Чуовв фууЧму,,у молб ,блпууъму?вмли ълi фуфыоfl^ли ,РЧун, ,но~fl тР "ѕутн," л "ћвол,,в", ЧРо уфуомлъвоШму фумолблу,м фу пвъуы пму,,упвму,,у ?нолу,млfl уъвоШму уъ утъоШмРi ,РЧуун ц,уфвитнуи њуттлл л ћлЧлл (лт. 4). ї лт. 4 iуу?у ,лму, ~ъу ,РЧун, тутъуflfl лб т "ѕутн,"л "ћвол,,в", фубйцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

воflвътfl м ъл ,,ыффР: 1) т "ћвол,,в" (ну S); 2) т "ѕутн," лб бумР тлпфълл т туи "ћвол,,в" (ну ѕ); 3) ооуфъл~мРв фуфыоfl^лл тР "ѕутн," лб . єыъл^Р ћъл^ну,,у -м §,втнуи уЧотъл, єумну,у §,втнуи уЧотъл л єтму,,утн ѕутну,тнуи уЧотъл (нуР Kru, Kr л Kon). јв,Рв ,в ,,ыффлу,нл унбР,ътfl Чолкв ы,, н ы,,ы, ~вп н ъвъШви. ћвмлв ,,вмвъл~втнлв лтъм^лл DNL пвкы ълпл ъвпfl ,,ыффлу,нпл тутъ,оflъ: пвкы "ћвол,,в" л ооуфъл~мРпл фуфыоfl^лflпл тР "ѕутн," - 0.27; пвкы ооуфъл~мРпл фуфыоfl^лflпл тР "ѕутн," л туи "ѕутн," лб бумР тлпфълл т туи "ћвол,,в" - 0.22; пвкы туи "ћвол,,в" л тлпфъл~муи фуфыоfl^лви тР "ѕутн," - 0.15. йлЧлР F1, фвтъ,овммРв , молблывпуи ,РЧунв м вв,в NJ (лт. 2) л , пму,,упвмуп ?нолу,млл, бмлпъ фуоуквмлв ,мыъл тР "ѕутн," лб нумънъмуи бумР, утуЧШ т внупЧлммъмРп нлуълфуп "ћвол,,в" + "ѕутн," тфуо,,вътfl , нотъвв тР "ћвол,,в" (лт. 2, 4). змыъл тР "ћвол,,в" мпв~вътfl мвнуъуув тъынъылу,млв, ,Ркввтfl , ту,пвтъмуп ,,ыффлу,млл бвповувн лб оунолъвъу, 15, 12, 9 л 7 фуъл, уЧб^у, лб оунолъвъу, 1, 4, 5, 8 (лт.4). зубпукму, ъ ъвмвм^лfl fl,оflвътfl ,тв,,у ол?Ш щымн^лви ,,ву,,щл~втну,,у ттъуflмлfl (лт. 1). §нлп уЧбуп, iуъfl тР "ѕутн," л "ћвол,,в" впумтълыъ уфввовммы лщщввм^лу,ны ы,, уъмутлъвоШму ы,,, ъвп мв пвмвв пуовныоflмув тъынъылу,млв унбР,вътfl тоЧвв, ~вп ъу пукму ЧРоу ЧР уклъШ м утму,в тъувмлfl нлуълфу, л млбну,,у ыу,мfl ,Рfl,овммуи ,,лЧллб^лл. сммfl нълм тноР,вътfl б т~въ фуфыоfl^лл тР "ѕутн," лб нумънъмуи бумР. јл лбflълл ъуи ,РЧунл лб молб уЧв iупутупмРв тР унбР,ътfl бм~лъвоШму Чу-

8 ?но 3 1.2
Kru9

еммлну, л .

0.8 0.4 0 -0.4 -0.8

Kru11 Kru3 Kru7 Kr49

Kon S5R

S4-10 S5-14 S1-04 S8-06 S3-07

M7 - 02 M6 - 06 M6 - 05 M13 - 2 M14 - 3 M14 - 2 M8 - 05 M14 - 1 M14 - 4 S13 F1 S8 F1

S15-2

S15-3 S12-8 S15-5 S15-1 S9-2 S7-01

-1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 ?но 3 0.8
S1-04

0

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4

0.6
S4-10

0.4 0.2 0

S8-06

S5-14

Kru9

S15-5 S15-2 S3-07 S15-1 S3-07 S12-8 S7-01 S9-2 S15-3 Kon Kr49

Kru11 Kru7

Kru3

-0.2 -0.4 -0.6

-0.8 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2

0

0.2 0.4 ?но 1

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

њлт. 4. ѕму,,упвмув ?нолу,млв ,,вмвъл~втнуи лбпвм~л,утъл iупутупмРi т "ћвол,,в" л "ѕутн," фу вбыоШъъп IS-PCR. - ,РЧун, ,но~fl ,тв лттову,ммРв фуфыоfl^лл; Ч - дооуфъл~мРв фуфыоfl^лл iупутупмРi т "ћвол,,в" л "ѕутн,".

овв л,в,,лу,ммРпл (лт. 4Ч). зубпукму, ъ "Чыщвмfl" фуфыоfl^лfl "ѕутн,Р" лб нумънъмуи бумР fl,оflвътfl вбыоШъъуп уъовммуи ,,лЧллб^лл, , ъу ,впfl нн ооуфъл~мРв фуфыоfl^лл лб ћъл^ну,,у иум §,втнуи уЧотъл л лб ѕутну,тнуи уЧотъл фвтъ,оflъ туЧуи "~лтъы" ты. зубпукму л ъу, ~ъу ,впfl щуплу,млfl ълi т тол?нуп мл~ъукму оfl мнуфовмлfl бпвъмРi бол~ли м пуовныоflмуп ыу,мв, умну утъъу~му оfl тывтъ,вммРi фввтъувн нлуълф. јвлуР нлуълфл~втнлi "в,уо^ли" уъпв~вмР фл пнущлоу,,вмвъл~втнлi лттову,млfli мвнуъуРi ,,ыфф повнуфлълi [38], му оfl тууъ,вътъ,ылi уЧтыквмли м млб?лi ънтумупл~втнлi ыу,мfli у тлi фу мв лпввътfl утъъу~мРi утму,мли.

дмолблыfl тъвфвмШ Чолбутъл уъвоШмРi iупутупмРi т л бол~мРi фуфыоfl^ли ,мыъл iупутупмуи тР "ѕутн,", пукму бпвълъШ ъвмвм^л н фуоуклъвоШмуи б,лтлпутъл пвкы тъвфвмШ л,в,,вм^лл т л ,,ву,,щл~втнлп ттъуflмлвп, лi бвоflлп. ћ ы,ввммутъШ ыъ,вкъШ ъу бъымлъвоШму лб-б мвЧуоШ?у,,у бпв ,РЧуун л уътыътъ,лfl утъъу~му,,у ~лто фупвкыъу~мРi фуфыоfl^ли пвкы ,ыпfl уъовммРпл. љмну мпв~flтfl ъвмвм^лfl т,лвъвоШтъ,ывъ ,,у,улъ у ъуп, ~ъу пуовныоflму-,,вмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ лбы~вммРi фуфыоfl^ли уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл втъШ тнувв вбыоШъъ ЧуоШ?ви лол пвмШ?ви лбуолу,ммутъл лi ,,ву,,щл~втнлп ттъуflмлвп, ~вп т,увуЧбму,,у фултiуквмлfl.
йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

йвмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл

9

єлуълфл~втнув л пуовныоflмув тъынъылу,млв Sorex araneus џуъfl ,тв лбы~вммРв уЧб^Р уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл уЧбыъ ,,ыффлу,нл , тууъ,вътъ,лл т тфубм,впРпл iупутупмРпл тпл, ъвп мв пвмвв ,,вмвъл~втнув тъынъылу,млв, ,Рfl,овммув фу вбыоШъъп IS-PCR, мв ту,,отывътfl т нлуоу,,л~втнлпл фвтъ,овмлflпл у утъ,вммРi ,блпууъму?вмлfli iупутупмРi т. §н, твл лбы~вммРi бвтШ т "ѕутн," флмовклъ н ёфмув,уфвитнуи нлуълфл~втнуи ,,ыффв, WEKG [39], нлуълфР "ѕмъыу,у" л "ївытт" т~лъътfl фулб,умРпл нлуълфу, ъуи ,,ыффР [22]. њт "ћвол,,в" уъмутлътfl н зутъу~мув,уфвитнуи нлуълфл~втнуи ,,ыффв, EEKG [6]. њтР "ћун" л "ћву," флмовкъ н ќоШтнуи твпШв ъуи кв ,,ыффР л нлуоу,,л~втнл Чолбнл тп ћв,вув,уфвитнуи ,,ыффР, лол NEKG [40], олЧу ,убмлнол фоовоШму , тлоы нмолбу,ммутъл нлуълфл~втнуи ,уо^лл [41]. ?ъл утъ,вммРв уъму?вмлfl iупутупмРi т м утму,в тъувмлfl лi нлуълфу, мв уъкътfl м ,,ыффлу,млл т фу вбыоШъъп IS-PCR. з м?вп лттову,млл ъуоШну нотъв, уЧбу,ммРи тпл "§уптн" л "ћъвон" (вмлтвитнfl фуфыоfl^лfl), фуомутъШ тууъ,вътъ,ывъ ,утъу~мутлЧлтнуи ,,ыффв т [23]. зубпукму, ~ъу т?лвмлв мЧу iупутупмРi т л ы,вол~вмлв бпв ,РЧунл фу нкуи лб млi пуквъ фл,втъл н щуплу,мл Чуовв ~вънлi ,,ыффлу,ун лол, муЧууъ, н тълмл ,тflнлi ,,мл^ пвкы млпл , пуовныоflмуп молбв. їу уфРъ т туи "ївытт" фуб,уоflвъ ытупмлъШтfl , ъуп фвфуоуквмлл. №тфуоШбу,млв мв ъвi, 24 уЧб^у, тР "ївытт" , IS-PCR [21] мв фл,воу н уЧвлмвмл ъуи ,РЧунл т нлуълфл~втнл Чолбнлпл тпл "ѕутн," л "ѕмъыу,у". №ън, ,,вмвъл~втнув тъынъылу,млв ,л Sorex araneus, ,Ркввтfl , тывтъ,у,млл пмуквтъ, iупутупмРi т, мiулъ фуъ,вквмлв л м пуовныоflмуп ыу,мв, iуъfl ытъму,лъШ т,flбШ пвкы пуовныоflмРп л нлуоу,,л~втнлп ,,ыффлу,млвп т мв ывътfl. §вп мв пвмвв IS-PCR-молб ,Рfl,ло нотъвлб^л уЧб^у, , тууъ,вътъ,лл т тфубм,впРпл iупутупмРпл тпл л уфввовммы бфму-,утъу~мы лщщввм^л^л лбы~вммРi фуфыоfl^ли уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл. зубпукму, умну, ~ъу ъу ,,вмвъл~втнув фубвовмлв fl,оflвътfl ,тв,,у ол?Ш товтъ,лвп ,,ву,,щл~втну,,у ттъуflмлfl, бвоflв,,у фуфыоfl^лл. јл ъуп flтму, ~ъу щщвнъл,мутъШ ЧШву,, бвоflлi тР, ,втШп у,,мл~вм , т,flбл т тывтъ,у,млвп ,,вмму,,у фуъун пвкы млпл. скв , тоы~в млЧуовв овнлi ы,, уъ ы,, фу тъувмл нлуълфу, т "ѕутн," л "ћвол,,в" лi нумънъ , бумв тлпфълл фл,улъ н ытловмл ,,вмму,,у уЧпвм, ~ъу
йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

товывъ ыкв лб IS-PCR-фуолпущлбп тР "ѕутн,". јуъупы фуЧовп, нуъуfl ,тъвъ фл молбв ,твi лпвлiтfl н мтъуflвпы ,впвмл ммРi фу пуовныоflмуи л нлуълфл~втнуи лбпвм~л,утъл уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл, бно~вътfl , ъуп, , ннуи пвв ов,,нутъШ щуплу,млfl му,Рi нлуълфу, ы ъу,,у ,л тфутуЧтъ,ывъ утълквмл ъуи тъвфвмл ,,вмвъл~втнуи лщщввм^л^лл фуфыоfl^ли, нуъуfl фуб,уоflвъ тп тутывтъ,у,ъШ л мв тпв?л,ъШтfl л пуквъ фл,улъШ , оШмви?вп н лбуоfl^лл л ,лууЧбу,мл. ?въну,,у уъ,въ м ъуъ ,уфут, фу-,ллпупы, фун мвъ. д,ъуР Чо,,уflъ нуоов,,, флмfl,?лi ы~тълв , уъоу,в бвповувн оfl нлуоу,,л~втну,,у л пуовныоflму,,у молбу,: ц.№. єРтму,, ї.д. ?лфму,, д.д. єолмлм, з.е. №оШfl?вмну, ћ.й. сплълв,, д.з. еуЧв^у,. њЧуъ щлммтлу,м њўў№ (фувнъ < 0504-49240) л ~тъл~му INTASS (03-51-4030). ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
1. љоу, з.ї., еыоъу, ї.?. ћ,млъвоШмfl ^лъу,,вмвълн л нлутлтъвпълн повнуфлълi. ѕ.: їын, 1983. 405 т. 2. Searle J.B. Three new karyotypic races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia: Insectivora) and a phylogeny // Systematic Zoology. 1984. V. 33. P. 184- 194. 3. Searle J.B., Wojcik J.M. Chromosomal evolution: The case of Sorex araneus // Evolution of Shrews / Eds Wojcik J.M., Wolsan M. Bialowieza: Mammal Res. Inst., Polish Acad. Sci., 1998. P. 219-268. 4. Wojcik J.M., Ratkiewicz M., Searle J.B. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects // Acta Theriologica. 2002. V. 47. Suppl. 1. P. 139-167. 5. Wojcik J.M., Borodin P.M., Fredga K. et al. The list of the chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) // Mammalia. 2003. V. 67. < 2. P. 169-178. 6. љоу, з.ї., еыоъу, ї.?., єубоу,тнли д.№., еонлв, д.ц. №вiлfl ,мыъл,лу,Рi ънтуму, уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл, Sorex araneus (Insectivora), л ънтумупл~втнfl тъынъы ,л повнуфлълi // ёууо. кым. 2004. §. 83. < 2. ћ. 199-212. 7. Volobouev V.T., Catzeflis F. Mechanisms of chromosomal evolution in three European species of the Sorex araneus-arcticus group (Insectivora: Soricidae) // Zeitschrift fur Zool. Systematik und Evolutionsforschung. 1989. V. 27. P. 252-262. 8. Zima J. Is the trend toward low 2Na numbers inescapable for Sorex araneus populations? // Mem. Sosiete Vaudoise Sci. Natur. 1991. V. 19. P. 63-71. 9. Searle J.B., Fedyk S., Fredga K. et al. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. P. 13-22. 10. Ratkiewicz M., Fedyk S., Banaszek A. et al. The evolutionary history of the two karyotypic groups of the com-

10

еммлну, л . mon shrew, Sorex araneus, in Poland // Heredity. 2002. V. 88. P. 235-242. Andersson A.-C. Postglacial population history of the common shrew (Sorex araneus) in Fennoscandia. Molecular studies of recolonisation, sex-biased gene flow and the formation of chromosome races // Acta Universitatis Upsaliensis. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology 986. Uppsala: Uppsala Univ., 2004. 56 p. Bannikova A.A., Bulatova N.S., Lebedev V.S., Kramerov D.A. Mitochondrial and nuclear DNA variability of the East European and Siberian chromosome races of the common shrew Sorex araneus // Evolution in the Sorex araneus Group: Cytogenetic and Molecular Aspects: 7-th Meeting Intern. Sorex araneus Cytogenetics Committee (ISACC). St.-Petersburg, 2005. P. 14-15. Ruedi M. Protein evolution in shrews // Evolution of Shrews / Eds Wojcik J.M., Wolsan M. Bialowieza: Mammal Research Inst., Polish Acad. Sci., 1998. P. 269-294. Hedrick P.W. Highly variable loci and their interpretation in evolution and conservation // Evolution. 1999. V. 53. P. 313-318. Balloux F., Brunner H., Lugon-Moulin N. et al. Microsatellites can be misleading: An empirical and simulation study // Evolution. 2005. V. 54. < 4. P. 1414-1422. Lugon-Moulin N., Balloux F., Hausser J. Genetic differentiation of common shrew Sorex araneus populations among different alpine valleys revealed by microsatellites // Acta Theriologica. 2000. V. 45. < 1. P. 103-117. еммлну, д.д., ѕъ,вв, з.д., єпву, с.д. љфРъ лтфуоШбу,млfl лмъв-SINE-јхњ , лбы~вмлл щлоу,,вмвб повнуфлълi // йвмвълн. 2002. §. 38. < 6. ћ. 853-864. (Bannikova A.A., Matveev V.A., Kramerov D.A. Using Inter-Sine-PCR to study mammalian phylogeny // Rus. J. Genetics. 2002. V. 38. < 6. P. 714-724.) Bannikova A.A., Lavrenchenko L.A., Kramerov D.A. Phylogenetic relationships between Afrotropical and Palaearctic Crocidura species inferred from Inter-SINEPCR data // Biochem. Systematics and Ecology. 2004. V. 33. P. 45-59. еммлну, д.д., єпву, с.д., зтловмну з.ї. л . јуолпущлбп сїє вкви у Erinaceus л фуолълфл~мутъШ ънтум E. concolor (Insectivora, Erinaceidae) // ёууо. кым. 2003. §. 82. < 1. ћ. 1-11. Matveev V.A., Kruskop S.V., Kramerov D.A. Revalidation of Myotis petax Hollister, 1912 and its new status in connection with M. daubentonii (Kuhl, 1817) (Vespertilionidae, Chiroptera) // Acta Chiropterologica. 2005. V. 7. < 1. P. 23-37. Bannikova A.A., Bulatova N. S., Krysanov E.Y., Kramerov D.A. DNA polymorphism of Sorex araneus and its relationships with associated species as derived from Inter-SINE-PCR // Mammalia. 2003. V. 38. < 2. P. 263-274. Bulatova N., Searle J.B., Bystrakova N. et al. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia // Acta Theriologica. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 33-46. јуоflну, д.з., јму, з.з., ѓР,,лм §.?. л . џупутупмfl ,уо^лfl уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл Sorex araneus L. , футововмлну,ув ,впfl м ?кмуп ќов л , ћлЧлл // йвмвълн. 2001. §. 37. < 4. ћ. 448-455. (Polyakov A.V., Panov V.V., Ladygina T.Yu. et al. Chromosomal evolution of the common shrew Sorex araneus L. from the southern Urals and Siberia in the postglacial period // Rus. J. Genetics. 2001. V. 37. < 4. P. 351-357.) Hausser J., Fedyk S., Fredga K. et al. Definition and nomenclature of chromosome races of Sorex araneus // Folia Zoologica. 1994. V. 43. Suppl. I. P. 1-9. Bulatova N., Kalinin A., Alexandrova A., Alexandrov D. Perspectives of studying a border zone between two chromosome races - Moscow and Seliger - of S. araneus // Evolution in the Sorex araneus Group: Cytogenetic and Molecular Aspects: 6-th Meeting Intern. Sorex araneus Cytogenetics (ISACC). Paris, 2002. P. 18. Bulatova N., Shchipanov N., Searle J. The Moscow-Seliger "strong" hybrid zone - a model system in European Russia // Evolution in the Sorex araneus Group: Cytogenetic and Molecular Aspects: 7-th Meeting Intern. Sorex araneus Cytogenetics Committee (ISACC). St.-Petersburg, 2005. P. 2005. Sheftel B.I., Krysanov E.Yu. Chromosome polymorphism of race Neroosa (Sorex araneus) on the territory with radioactive pollution after Chernobyl accident // Evolution in the Sorex araneus Group: Cytogenetic and Molecular Aspects: 6-th Meeting Intern. Sorex araneus Cytogenetics (ISACC). Paris, 2002. P. 29-30. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. N. Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. P. 398. Smit A., Riggs A. MIRs are classic, tRNA-derived SINEs that amplified before the mammalian radiation // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. < 1. P. 98-102. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian-wide interspersed repeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. < 1. P. 170-175. Gilbert N., Labuda D. Evolutionary inventions and continuity of CORE-SINEs in mammals // J. Mol. Biology. 2000. V. 298. P. 365-377. Borodulina O.R., Kramerov D.A. Short interspersed elements (SINEs) from Insectivores. Two classes of mammalian SINEs distinguished by A-rich tail structure // Mammalian Genome. 2001. V. 12. P. 779-786. Slatko B.E., Albright L.M. DNA sequencing // Short Protocols in Molecular Biology / Eds Ausubel F.M. et al. N. Y.: Wiley, 1992. P. 48-53. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods). Version 4. Sunderland, MA [software]: Sinauer Associates, 1998. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 5269-5273. STATSOFT, Inc. STATISTICA for Windows. StatSoft, Inc., 2300 East 14th Street. Tulsa, OK, 1995. P. 74 104- 74 442. ?лфму, ї.д. јуфыоfl^лfl нн влмл^ тывтъ,у,млfl ,л. ѕвонлв повнуфлълв // ёууо. кым. 2003. §. 82. < 4. ћ. 450-469. §лщуму, з.д., јввоШпм ј.ѓ., њупмвмну ћ.з. л . ўлоу,,вмуплн повнуфлълi: ^лъу,,вмвълйцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006

11.

24. 25.

12.

13.

26.

14. 15. 16.

27.

28. 29. 30.

17.

18.

31. 32.

19.

33. 34. 35. 36. 37. 38.

20.

21.

22.

23.

йвмвъл~втнfl лбпвм~л,утъШ уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл ~втнлв тфвнъР // елуо. пвпЧмР. 2005. §. 22. < 3. ћ. 212-226. 39. Orlov V., Bulatova N., Kozlovsky A. et al. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results // Hereditas. 1996. V. 125. P. 117-121. 40. Polyakov A.V., Zima J., Searle J.B. et al. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in the Ural

11

Mts: A link between Siberia and Scandinavia? // Acta Theriologica. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 19-26. 41. љоу, з.ї., єубоу,тнли д.№. љ уол овмлну,Рi фуi , щуплу,млл iупутупму,,у фуолпущлбп уЧРнму,вммуи ЧыубыЧнл Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) // суно. њдї. 2002. §. 386. ћ. 423-426.

йцїц§№єд ъуп 42 < 6 2006