Äîêóìåíò âçÿò èç êýøà ïîèñêîâîé ìàøèíû. Àäðåñ îðèãèíàëüíîãî äîêóìåíòà : http://vertebrata.bio.msu.ru/ZooJ_Shakhp_2008.pdf
Äàòà èçìåíåíèÿ: Mon Feb 8 19:42:35 2010
Äàòà èíäåêñèðîâàíèÿ: Mon Oct 1 19:28:18 2012
Êîäèðîâêà: ISO8859-5
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó, 2008, êãß 87, < 9, â. 1062-1076

üáô 597.8:591.5

ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý? ùúðæ÷ýÔåðù÷÷ùÙù øù×æáæ÷ð? ùñæú÷ùò ó?Ùü?ôð (RANA RIDIBUNDA) øúð øùðûôæ û×ùæÙù ×ùáùæõÔ
? 2008 ,,. ×. ×. ?iäãÜã,, û. ×. ù,,ë^ã,
ÕÛãÞã,,Û~ÒâÝÛØ éÝëÞÈêÒê õãâÝã,âÝã,,ã ,,ãâëâê,ÒÜÜã,,ã ëÜÛ,ÒâÛêÒê, õãâÝ, 119992, úãââÛfl e-mail: Wshakh@yandex.ru
øãâêëäÛÞ , ÒÝ^Û 14.06.2007 ,,.

ðÑë~ÞÛ âäãâãÇÜãâêÈ Ý äãÛâÝë â,ãÒ,,ã ,ããÒß ë ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ ÛÑ ,ëi ÑÜÀi äãäëÞfl^ÛØ: Ü ÑäÒ õãâÝã,âÝãØ ãÇÞ. (âÒ,ÒÜfl) Û , ãÝÒâêÜãâêfli ,,. ÿÇÞÛ ÔâêiÜâÝãØ ãÇÞ. (ÚÜfl). × iãÒ ÝâäÒÛßÒÜêã, Þfl,,ë?ÒÝ ,ÀäëâÝÞÛ Ü ÑÜãß ââêãflÜÛÛ ãê â,ãÒ,,ã ,ããÒß, ãêâÞÒÚÛ,fl Ûi äÒÒßÒÒÜÛfl äã ÑßãêÜÜãØ ÜÛêÛ (Ýêë?Ý â ÜÛêÝßÛ (60 ß) ÜiãÛÞâÈ , ÝÑ~ÝÒ Ü âäÛÜÒ Þfl,,ë?ÝÛ). × iãÒ ÛââÞÒã,ÜÛfl ,Àfl,ÞÒÜÀ ÑÞÛ~Ûfl , äã,ÒÒÜÛÛ Þfl,,ë?ÒÝ ÛÑ âÒ,ÒÜãØ Û ÚÜãØ äãäëÞfl^ÛØ. × äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ âÒ,ÒÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ (N = 51) ëâäÒ?Üã ãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , âêããÜë â,ãÒ,,ã äë â ââêãflÜÛfl ã 350 ß ÚÒ äÛ ÜÞÛ~ÛÛ ë,,ã,,ã, ÇÞÛÚÒ âäãÞãÚÒÜÜã,,ã ,ããÒß. ófl,,ë?ÝÛ ÛÑ ÚÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ (N = 40) , êÝãØ ÚÒ âÛêë^ÛÛ ,ÀÇÛÞÛ ÞÇãØ ÇÞÛÚØ?ÛØ ,ããÒß, ~êã â,flÑÜã, äã-,ÛÛßãßë, c ãäâÜãâêÈ ãÇÒÑ,ãÚÛ,ÜÛfl , ëâÞã,Ûfli ÜÛÑÝãØ ,ÞÚÜãâêÛ. ÷ ââêãflÜÛÛ ÜÒâÝãÞÈÝÛi ÝÛÞãßÒêã, ãê ,ããÒßã, Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ãÇÒÛi äãäëÞfl^ÛØ âiãÛÞÛâÈ ,ã ,âÒ âêããÜÀ âÞë~ØÜÀß ãÇÑãß. û Þfl,,ë?ÝßÛ, ãÇÛêÛßÛ Ü ÑäÒ õãâÝã,âÝãØ ãÇÞ., äã,ÒÞÛ ãäÀêÀ , äÒÛã Ûi ëiã Ü ÑÛßã,Ýë (N = 15). × êãê äÒÛã Þfl,,ë?ÝÛ âêÒßÛÞÛâÈ äãäâêÈ , â,ãØ ÑÛßã,ã~ÜÀØ ,ããÒß - ÒÝë, ÜÒ , äë, ,,Ò ãÜÛ ÇÀÞÛ ãêÞã,ÞÒÜÀ, Û ãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , âêããÜë ÒÝÛ â ââêãflÜÛfl ã 450 ß. û ââêãflÜÛfl , ÜÒâÝãÞÈÝã ÝÛÞãßÒêã, ãÜÛ âÞÒã,ÞÛ , Üä,ÞÒÜÛÛ, âã,äÒß â Üä,ÞÒÜÛÒß Ûi ãâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ , ÒÝë.

ÿãã?ã ÛÑ,ÒâêÜ âäãâãÇÜãâêÈ ßéÛÇÛØ ÛÑ ,,ã , ,,ã ,ãÑ,êÈâfl Ü ÜÒÒâê , ãÛÜ Û êãê ÚÒ ,ããÒß. øÛ êãß ÚÛ,ãêÜÀÒ, ëÜÒâÒÜÜÀÒ ÛÑ ,ããÒß Ü ââêãflÜÛÒ ÜÒâÝãÞÈÝÛi âãêÒÜ ßÒêã,, ëâäÒ?Üã Üiãflê ãã,,ë ãÇêÜã (Oldham, 1966; ×âÛÞÈÒ,, 1967; Grant et al., 1968). ýÝfl äÛ,flÑÜÜãâêÈ âëÒâê,ëÒê ÜÒ êãÞÈÝã äã ãêÜã?ÒÜÛ Ý ÜÒÒâêã,Àß ,ããÒßß. ýÝ, Þfl ÞÒãäã,ãØ Þfl,,ë?ÝÛ (Rana pipiens) Û âÒãØ ÚÇÀ (Bufo bufo) ãêßÒ~ÒÜÀ ÝãÜâÒ,êÛ,ÜãâêÈ , ,ÀÇãÒ ÞÒêÜÒ,,ã ë~âêÝ ãÇÛêÜÛfl Û ÝêÛ,ÜÀØ äãÛâÝ êã,,ã ë~âêÝ , âÞë~Ò ÛâÝëââê,ÒÜÜã,,ã äÒÒßÒÒÜÛfl ÚÛ,ãêÜÀi Ñ Ò,,ã äÒÒÞÀ (Dole, 1965, 1968, 1972; Sinsch, 1987a). ûëÒâê,ëÒê ãäÒÒÞÒÜÜfl âÒÑãÜÜfl ÛÜßÛÝ: , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl ÚÛ,ãêÜÀÒ ÝêÛ,Üã Ûëê â,ãØ ÜÒÒâêã,ÀØ ,ããÒß, , Ü,,ëÞÈÜÀØ äÒÛã ãÜÛ äãfl,Þflê êÝë ÚÒ äÛ,flÑÜÜãâêÈ Ý ÞÒêÜÒßë ë~âêÝë ãÇÛêÜÛfl. ùÜÝã , ÇãÞÈ?ÛÜâê,Ò âÞë~Ò, äããÇÜÀÒ ÛââÞÒã,ÜÛfl äã,ãÛÞÛ Ü ßéÛÇÛfli, äÛÜÞÒÚÛi Ý âëiãäëêÜãØ ÝãÞã,,Û~ÒâÝãØ ,,ëääÒ, äÒâê,ÛêÒÞÛ ÝãêããØ ÒÚÒ,,ãÜã âã,Ò?ê ßÛ,,^ÛÛ Ý â,ãÛß ÜÒÒâêã,Àß ,ããÒßß, äãâÞÒ ÑßÜãÚÒÜÛfl ëiãflê Ü ÞÒêÜÛÒ ë~âêÝÛ, êã ÒâêÈ äãâêãflÜÜã âêÞÝÛ,êâfl â Ñ~ÒØ äãÛâÝ ,ããÒß ÛÞÛ ÞÒêÜÒ,,ã ë~âêÝ â ÇãÞÈ?ã,,ã ââêãflÜÛfl. ×ãäãâ ã âäãâãÇÜãâêÛ Ý äãÛâÝë ,ããÒß ë äãÞë,ãÜÀi ,Ûã, ßéÛÇÛØ, ÝãêãÀÒ äÝêÛ~ÒâÝÛ ,â ÚÛÑÜÈ äã,ãflê ,ÇÞÛÑÛ ,ãÀ, ÛââÞÒã,Ü ,,ãÑã iëÚÒ Û ã,,ÜÛ~Û,Þâfl ÛÑë~Ò-

ÜÛÒß Ûi âäãâãÇÜãâêÛ ,ãÑ,êÈâfl Ý ßÒâêë äãÛßÝÛ â ÜÒÇãÞÈ?Ûi ââêãflÜÛØ (ã 150 ß) , ãêâëêâê,ÛÛ ,ÀÇã ßÒÚë ÜÒâÝãÞÈÝÛßÛ ,ããÒßßÛ (×âÛÞÈÒ,, 1967; óflÞ?Ýã, 1972; ÕÇÒÜÝã Û ., 1973). øãêãßë êÝÛÒ ÛââÞÒã,ÜÛfl ÜÒ ßã,,ëê ãê,ÒêÛêÈ Ü ,ãäãâ, âëÒâê,ëÒê ÞÛ ë äãÞë,ãÜÀi ßéÛÇÛØ äÛ,flÑÜÜãâêÈ ÛßÒÜÜã Ý â,ãÒßë ,ããÒßë. × äããÇÜÀi Çãêi ÜÒ ââßêÛ,ÞÛ ,ãÑßãÚÜÀÒ ÑÞÛ~Ûfl , ãÛÒÜê^ÛãÜÜãß äã,ÒÒÜÛÛ ßéÛÇÛØ ÛÑ ÑÜÀi ~âêÒØ ÒÞ, Ýãêãfl iãã?ã ÛÑ,ÒâêÜ Þfl ë,,Ûi ,,ëää äãÑ,ãÜã~ÜÀi, , ~âêÜãâêÛ Þfl äêÛ^ (ûãÝãÞã,, 1991). ýÝÛÒ ,,Òã,,éÛ~ÒâÝÛÒ ÑÞÛ~Ûfl ßã,,ëê ÇÀêÈ â,flÑÜÀ â ÑÜÀßÛ ëâÞã,ÛflßÛ ãÇÛêÜÛfl, äãêãßë Ûi ÛÑë~ÒÜÛÒ äãßãÚÒê äãÜflêÈ äêÛ,ÜãâêÈ êÒi ÛÞÛ ÛÜÀi ßÒiÜÛÑßã, ãÛÒÜê^ÛãÜÜã,,ã äã,ÒÒÜÛfl. õÀ ÛÑë~ÞÛ âäãâãÇÜãâêÈ Ý ãÛÒÜê^ÛÛ ë äÒâê,ÛêÒÞÒØ äãÞë,ãÜãØ ,,ëääÀ ÇÒâi,ãâêÀi ßéÛÇÛØ, , Ý~Òâê,Ò ãÇÒÝê ,ÀÇÞÛ ãÑÒÜë Þfl,,ë?Ýë (Rana ridibunda Pall.), Ýãêãfl fl,ÞflÒêâfl âßÀß ",ããÞÇÛ,Àß" ,Ûãß , Ü?ÒØ éëÜÒ: äã,ãÛê , ,ããÒßi ÞÒêã, ÑÛßëÒê êÝÚÒ , ,ãÒ. øÒâêãflÞã ,ÀflâÜÛêÈ, ÝÝ ÛÑßÒÜflÒêâfl âêêÒ,,Ûfl äãÛâÝ ,ããÒß Ü ÑÜÀi ââêãflÜÛfli ãê â,ãÒ,,ã äë; âëÒâê,ëê ÞÛ âÒÑãÜÜÀÒ ÛÑßÒÜÒÜÛfl , âêêÒ,,ÛÛ äãÛâÝ ,ããÒß; ÑÞÛ~Òêâfl ÞÛ âêêÒ,,Ûfl äãÛâÝ ,ããÒß ë Þfl,,ë?ÒÝ , âÒ,ÒÜÀi Û ÚÜÀi ~âêfli ÒÞ.

1062


ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý? 1 2 5 3

1063

4 Ç

úÛâ. 1. üâêãØâê,ã ÝÑ~Ý () Û Ò,,ã ÝÒäÞÒÜÛÒ Ü Þfl,,ë?ÝÒ (Ç): 1 - äã,ãÞã~ÝÛ-ÒÚêÒÞÛ, 2 - ?äëÞÈÝ â ÜÛêÈ, 3 - Ýãäëâ ÝÑ~Ý, 4 - äãflâãÝ, 5 - â,ãÇãÜÀØ ÝãÜÒ^ ÜÛêÛ.

õÔýæúðÔó ð õæýùáðôÔ áÞfl ÛÑë~ÒÜÛfl âäãâãÇÜãâêÛ Þfl,,ë?ÒÝ ãäÒÒÞflêÈ Üä,ÞÒÜÛÒ Ü â,ãØ ,ããÒß ãêÞã,ÞÒÜÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ ëÜãâÛÞÛ Ü ÑÜãÒ ââêãflÜÛÒ ãê ÜÒ,,ã Û ,ÀäëâÝÞÛ. áÞfl âÞÒÚÒÜÛfl Ñ äÒÒßÒÒÜÛÒß ÚÛ,ãêÜÀi ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ ëâêãØâê,ã, äÒÞãÚÒÜÜãÒ áãëÞãß (Dole, 1965), , Ü?ÒØ ßãÛéÛÝ^ÛÛ (,Òâ ëâêãØâê, ÇÀÞ âÜÛÚÒÜ â 8.5 ã 4 ,,). õââ ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ, ,ÑflêÀi Þfl ãäÀêã,, âãâê,ÞflÞ , âÒÜÒß 90 ,, (70-130 ,,). üâêãØâê,ã äÒâê,ÞflÒê âãÇãØ ßÛÜÛêÜÀØ "ÝÑ~ãÝ", ÛÑ,,ãêã,ÞÒÜÜÀØ ÛÑ äãÞã,ÛÜÝÛ äÞâêÛÝã,ã,,ã ÝãÜêÒØÜÒ "ÝÛÜÒ âäÛÑ", , ÝãêãÀØ ,âê,ÞÒÜ ?äëÞÈÝ â ÜÛêÝßÛ (60-70 ß). ÷ Þfl,,ë?ÝÒ ãÜ ÝÒäÛêâfl äÛ äãßãÛ äãflâÝ (Ûâ. 1). ùâÜã,ë äãflâÝ âãâê,ÞflÒê âÝÞÒÒÜÜÀØ , 2 âÞãfl ßÒÛ^ÛÜâÝÛØ äÞâêÀÈ ?ÛÛÜãØ 2 âß, Ý Ýãêããßë äÛ?ÛêÀ 2 ÒÑÛÜÝÛ 6 âß ÞÛÜãØ. ?êÛ ÒÑÛÜÝÛ äãÒ,êâfl , ãê,ÒâêÛfl ÝÑ~Ý. ýÝfl ÝãÜâêëÝ^Ûfl äãflâÝ ÜÒ äÛÜãâÛê ,Ò ÜÒÚÜãØ ÝãÚÒ ßéÛÇÛØ. øÒÒ ÝâäÒÛßÒÜêãß Þfl,,ë?Ýë â ÝÑ~Ýãß âÚÞÛ , ÜÒäãÑ~ÜÀØ êÜâäãêÛã,ã~ÜÀØ ÝãÜêÒØÜÒ Ü 2 ~, ~êãÇÀ ãÜ ßã,,Þ äÛ,ÀÝÜëêÈ Ý ëâêãØâê,ë. ñêÒß ÒÒ äÛÜãâÛÞÛ Ü ßÒâêã äã,ÒÒÜÛfl ãäÀê Û ,ÀâÚÛ,ÞÛ Ü ÑÒßÞ, â,ãÇãÜÀØ ÝãÜÒ^ ÜÛêÛ Ýêë?ÝÛ ÑÝÒäÞflÞÛ Ñ ÝãÞÀ?ÒÝ. ófl,,ë?ÒÝ ,ÀäëâÝÞÛ , 9-10 ~ ,Ò~Ò (ê.Ý. ÜÒß, ÝÝ ä,ÛÞã, ,ÞÚÜãâêÈ ,ãÑëi ,ÞÛ ãê ,ããÒß ãâêêã~Üã ÜÛÑÝfl, Û ÚÛ,ãêÜÀÒ ÑêÛ,êâfl), , 9-10 ~ ëê äã ÑßãêÜÜãØ ÜÛêÛ ÜiãÛÞÛ Þfl,,ë?Ýë Û ÝêÛã,ÞÛ ÒÒ ß?ëê. áÞfl ÜÞÛÑ Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ ÜÜÀÒ, äãÞë~ÒÜÜÀÒ äãâÞÒ äÒ,ãØ äã,ÒÝÛ, äãâÝãÞÈÝë, äã Ü?Òßë ßÜÒÜÛ, Ñ êã ,Òßfl Þfl,,ë?ÝÛ äãiãflê ãâêêã~ÜãÒ ââêãflÜÛÒ, ~êãÇÀ ã^ÒÜÛêÈ ëâäÒ?ÜãâêÈ Ûi ãÛÒÜê^ÛÛ Ü ,ããÒß. õ?ëê 13 Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞ äãâÞÒÚÒÜ ã ,ããÒß äÛ âßÒÜÒ ÑßãêÜÜÀi Ýêë?ÒÝ Ü Üã,ÀÒ ÝÚñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008

ÀÒ 12 ~ (âß. ûêëÝêë ß?ëê Þfl,,ë?ÒÝ). ùäÒÒÞflÞÛ âÞÒëÛÒ äãÝÑêÒÞÛ: ÑÛßëê ãê Ü~ÞÈÜãØ êã~ÝÛ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ Ü ÝãÜÒ~Üë; äÒÒßÒÒÜÛÒ - ââêãflÜÛÒ ãê Ü~ÞÈÜãØ ã ÝãÜÒ~ÜãØ êã~ÝÛ ß?ëê äã äflßãØ; ÞÛÜë äãØÒÜÜã,,ã äëêÛ (ââêãflÜÛÒ, ,ÜãÒ ÞÛÜÒ ÑßãêÜÜãØ ÜÛêÛ). ôãßÒ êã,,ã, ,À~ÛâÞflÞÛ äãÝÑêÒÞÈ äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ëê (K), ,ÜÀØ ãêÜã?ÒÜÛ "äÒÒßÒÒÜÛfl" Ý ÞÛÜÒ äãØÒÜÜã,,ã äëêÛ. ñÜ~ÒÜÛfl ÜÜã,,ã äãÝÑêÒÞfl ÞÒÚê , ÛÜêÒ,ÞÒ ãê 0 ã 1 (0 K 1): ~Òß äflßãÞÛÜÒØÜÒÒ ,Û,,ÞâÈ ,ã ,Òßfl ÝâäÒÛßÒÜê Þfl,,ë?Ý, êÒß ÇÞÛÚÒ ÑÜ~ÒÜÛÒ K Ý 1. áÞfl ã^ÒÜÝÛ âêêÛâêÛ~ÒâÝãØ ÑÜ~ÛßãâêÛ ãêÞÛ~Ûfl âäÒÒÞÒÜÛfl ÑÛßëêã, ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ãê ,ÜãßÒÜã,,ã âäÒÒÞÒÜÛfl äÛßÒÜflÞÛ ÝÛêÒÛØ úÒØÞÛ (Rayleigh test) (Lehner, 1996). ùÜÝã ÜÜÀØ ÝÛêÒÛØ ÜÒ ~ë,âê,ÛêÒÞÒÜ Ý ÇÛßãÞÈÜãßë âäÒÒÞÒÜÛ (, âÞë~Ò 2 äÒäã~ÛêÒßÀi Üä,ÞÒÜÛØ ,ÛÚÒÜÛfl), äãêãßë , âÞë~Ò êÝã,,ã âäÒÒÞÒÜÛfl äÛßÒÜflÞÛ ÝÛêÒÛØ úã (Rao's spacing test) (Bergin, 1991). áÞfl ã^ÒÜÝÛ âêêÛâêÛ~ÒâÝãØ ÑÜ~ÛßãâêÛ ÑÞÛ~ÛØ ßÒÚë Üä,ÞÒÜÛÒß Ü ,ããÒß (ãÚÛÒßãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ) Û Üä,ÞÒÜÛÒß ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ ßÒêã â,ÜÒÜÛfl ãÚÛÒßã,,ã Üä,ÞÒÜÛfl â ã,ÒÛêÒÞÈÜÀß ÛÜêÒ,Þãß âÒÜÒ,,ã ,ÒÝêã Üä,ÞÒÜÛØ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ (Lehner, 1996). áÞfl â,ÜÒÜÛfl ÒÑëÞÈêêã, ,ëi ÝâäÒÛßÒÜêã, (,ÀäëâÝã,) ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ F-ÝÛêÒÛØ üãêâãÜ (Watson-Williams F-test) (Lehner, 1996). ×âÒ ,À~ÛâÞÒÜÛfl äã,ãÛÞÛ, ÛâäãÞÈÑëfl äã,,ßßë Oriana 2.0 (Kovach Computer Services). × ãâêÞÈÜÀi âÞë~fli Þfl â,ÜÒÜÛfl ÜÜÀi äã ÞÛÜÒ Û ÝÛ,ÛÑÜÒ ß?ëê äÛßÒÜflÞÛ ÜÒäßÒêÛ~ÒâÝÛÒ ÝÛêÒÛÛ: ÝÛêÒÛØ õÜÜ-üÛêÜÛ (Þfl äÜã,,ã â,ÜÒÜÛfl ,ÀäëâÝã,), ÝÛêÒÛØ ôëâÝÞ-üãÞÞÛâ (Þfl ßÜãÚÒâê,ÒÜÜã,,ã â,ÜÒÜÛfl


1064

?iäãÜã,, ù,,ë^ã,

,ÀäëâÝã,). áÞfl â~Òê êÛi ÝÛêÒÛÒ, ÇÀÞ ÛâäãÞÈÑã,Ü äã,,ßß Statistica 6.0 (StatSoft Inc. 1984-2001) úÇãê ,ÀäãÞÜÒÜ , 2004-2005 ,,,,. × Ý~Òâê,Ò âÒ,ÒÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ ÇÀÞ ,ÀÇÜ äãäëÞfl^Ûfl ãÑÒÜãØ Þfl,,ë?ÝÛ, ãÇÛêfl , ãÝÒâêÜãâêfli ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ ÇÛãâêÜ^ÛÛ õÙü (ùÛÜ^ã,âÝÛØ -Ü õãâÝã,âÝãØ ãÇÞ.). ñÒâÈ ÇÀÞÛ äã,ÒÒÜÀ ãäÀêÀ Þfl ÛÑë~ÒÜÛfl ÛÑßÒÜÒÜÛØ , âêêÒ,,ÛÛ äãÛâÝ ,ããÒß ë Þfl,,ë?ÒÝ , Ñ,ÛâÛßãâêÛ ãê ââêãflÜÛfl ã â,ãÒ,,ã äë , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl (ÝãÜÒ^ ßfl - Ü~Þã ÛÞfl). × äÒÛã äã,ÒÒÜÛfl ÝâäÒÛßÒÜêã, , 2004 ,,. (ÝãÜÒ^ ßfl - Ü~Þã ÛÞfl) êÒßäÒêë ,ãÑëi ÇÀÞ 11-14 Üã~È, 14-26Àû ÜÒß äÛ ãêÜãâÛêÒÞÈÜãØ ,ÞÚÜãâêÛ ,ãÑëi Üã~È 80-96, ÜÒß 52-83%. × 2005 ,,. (âÒÒÛÜ ÛÜfl) êÒßäÒêë ,ãÑëi 9-13 Üã~È, 17-21Àû ÜÒß äÛ ãêÜãâÛêÒÞÈÜãØ ,ÞÚÜãâêÛ ,ãÑëi 80-86 Üã~È Û 56- 62% ÜÒß. ófl,,ë?ÒÝ ãêÞ,ÞÛ,ÞÛ , äëi, âäãÞãÚÒÜÜÀi Ü êÒÛêãÛÛ /ã õÛÜÀØ (, 1 Ýß Ü Ñä ãê ÇÛãâêÜ^ÛÛ). ?êã ÝãßäÞÒÝâ ÛÑ 4 ÇÞÛÑÝã âäãÞãÚÒÜÜÀi ë,, Ý ë,,ë ã~ÛâêÜÀi äëã, äÞãÈ 40 ç 12, 45 ç 15, 15 ç 15 Û 15 ç 20 ß. ÕÒÒ,, êÛi ,ããÒßã, äãÝÀêÀ âêÛêÒÞÈÜãâêÈ ÛÑ ÑÞÝã, Û ãâãÝ ,ÀâãêãØ ã 1 ß, ÝãêãÀÒ Ü ââêãflÜÛÛ 3-10 ß âßÒÜflê ÝëâêÜÛÝÛ Û ÒÒ,Èfl (äÒãÇÞê ÞÛä Û ãÞÈi). øëÀ âäãÞãÚÒÜÀ , 60 ß Ý ,,ë ãê . õãâÝ,. ófl,,ë?ÒÝ ãêÞ,ÞÛ,ÞÛ Û ,ÀäëâÝÞÛ Ü ââêãflÜÛÛ 15-20, 150, 350 ß Û 4 Ýß ãê äëã,. øÛ ,ÀÇãÒ ÛâêÜ^ÛØ ÛâiãÛÞÛ ÛÑ âÞÒëÛi âããÇÚÒÜÛØ: 15-20 ß äãÞãâ, äÛßÀÝfl Ý äëß, iãã?ã ÑÜÝãß ÚÛ,ãêÜÀß, äãâÝãÞÈÝë, äã Ü?Ûß ÜÇÞÒÜÛflß, ãÜÛ Ò,,ëÞflÜã âã,Ò?ê ,ÀÞÑÝÛ Ü êÝãÒ ââêãflÜÛÒ Þfl ãiãêÀ Ü ÜâÒÝãßÀi, ~êã ÛÑ,ÒâêÜã Û äã ë,,Ûß Çãêß (ðÒÞÈâãÜ, ×ãÜãÝã,, 1938). ûÞÒã,êÒÞÈÜã, , êãØ äãÞãâÒ ãÜÛ âßã,,ëê ÛâäãÞÈÑã,êÈ Þfl äãÛâÝ ,ããÒß iãã?ã ÛÑ,ÒâêÜÀÒ Ûß ãÛÒÜêÛÀ ßÒâêÜãâêÛ. × ÜÜÀi ÝâäÒÛßÒÜêi Üâ ÛÜêÒÒâã,Þã ÜÒ êãÞÈÝã êã, âßã,,ëê ÞÛ Þfl,,ë?ÝÛ ÜØêÛ â,ãØ ,ããÒß, Üã Û ,ÀÇÒëê ÞÛ ãÜÛ ÛÑ êÛi 4 ÇÞÛÑÝãâäãÞãÚÒÜÜÀi äëã, ÛßÒÜÜã êãê äë, , Ýãêããß ãÜÛ ÇÀÞÛ ãêÞã,ÞÒÜÀ. ×ã ,êããß âÞë~Ò, Ü ââêãflÜÛÛ 150 Û 350 ß ãê äëã,, Þfl,,ë?ÝÛ Çëëê äÒÒ,Û,,êÈâfl äÒäãÞãÚÛêÒÞÈÜã äã ÜÒÑÜÝãßãØ Þfl ÜÛi ßÒâêÜãâêÛ, , êã ÚÒ ,Òßfl Ûß ßã,,ëê ÇÀêÈ ãâêëäÜÀ âÛ,,ÜÞÀ, ëÝÑÀ,ÛÒ Ü äÛâëêâê,ÛÒ ,ããÒßã, (ÜäÛßÒ, Ñäi ,ããÒß Û Ç~ÜÀÒ ÝÛÝÛ âß^ã,). ôãßÒ êã,,ã, , êãØ âÒÛÛ ãäÀêã, ë Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞ ÞÈêÒÜêÛ,ÜÀØ ,ããÒß - . õãâÝ,, Ýãêãfl ÜiãÛÞâÈ Ü ââêãflÜÛÛ ,,ãÒ ßÒÜÈ?Òß, ~Òß äëÀ. ÷ÝãÜÒ^, Þfl äã,ÒÝÛ êã,,ã, ÝÝ Çëëê ,ÒâêÛ âÒÇfl Þfl,,ë?ÝÛ , âÞë~Ò, Ýã,, ãÜÛ Üiãflêâfl ÜÒ êãÞÈÝã Ü ÜÒÑÜÝãßãØ ßÒâêÜãâêÛ Û Ûß ÜÒãâêëäÜÀ âÛ,,ÜÞÀ, ÛâiãflÛÒ ãê ÝÝÛi-ÞÛÇã ,ããÒßã,, ÇÀÞ äã,ÒÒÜ ÝâäÒÛßÒÜê, , Ýãêããß Þfl,,ë?ÒÝ ,ÀäëâÝÞÛ Ü ââêãflÜÛÛ 4 Ýß ãê â,ãÛi äëã, Û , 1 Ýß ãê ÒÝÛ. × êÛi ÝâäÒÛßÒÜêi ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ

43 ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÝÛ (26 âßãÝ Û17 âß^ã,). × äÒ,ãØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, ÇÀÞã ,ÀäëÒÜã 16 Þfl,,ë?ÒÝ Ü ââêãflÜÛÛ 15-20 ß ãê äëã,: 5 ãâãÇÒØ â âÒ,Ò, 5 â Ñä Û äã 3 ãâãÇÛ â ,, Û ,ãâêãÝ. ýÝÛß ãÇÑãß, äÞÞÒÞÈÜã äã,ÒflÞÛ, ÒâêÈ ÞÛ ë Þfl,,ë?ÒÝ äÒäã~ÛêÒßãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl ãêÜãâÛêÒÞÈÜã âêããÜ â,Òê. ×ã ,êããØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, 10 Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞã ,ÀäëÒÜã Ü ââêãflÜÛÛ 150 ß Ý ,ãâêãÝë ãê äëã, Û 8 Þfl,,ë?ÒÝ Ü ââêãflÜÛÛ 350 ß Ý Ñäë ãê äëã,. øÒ,ë ,,ëääë ,ÀäëâêÛÞÛ Ü ÇÀ,?Òß éëêÇãÞÈÜãß äãÞÒ, äããâ?Òß ÜÒ,,ëâêÀß ê,ãâêãÒß ,ÀâãêãØ 10-15 âß, ,êãë ,,ëääë - Ü ÜÒÝã?ÒÜãß Þë,,ë â ã,ãÞÈÜã ,,ëâêãØ ê,ãØ ,ÀâãêãØ 30-40 âß. × Ý~Òâê,Ò ÝãÜêãÞfl ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ 8 Þfl,,ë?ÒÝ (4 âß^ Û 4 âßÝÛ), ãêÞã,ÞÒÜÜÀi , ÜÒÇãÞÈ?ãØ Ñ,ãÛ . õãâÝ,À (,,Ò ?Þã ÝêÛ,ÜãÒ ÑßÜãÚÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ), ÜiãflÒØâfl , 100-120 ß ÜÛÚÒ äã êÒ~ÒÜÛ ãê äëã,. ?êÛ Þfl,,ë?ÝÛ ÇÀÞÛ ,ÀäëÒÜÀ , 150 ß Ý ,ãâêãÝë ãê äëã,. × äãâÞÒÜÒØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, 9 Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞã ,ÀäëÒÜã Ü ÜÒÝã?ÒÜãß, ã,Üãß äãÞÒ â ÜÒ,ÀâãÝãØ (10-25 âß) Û ÒÝãØ ê,ãØ, âäãÞãÚÒÜÜãß , 4 Ýß Ý ,ãâêãÝë ãê äëã,. áÞfl ÛââÞÒã,ÜÛfl âÒÑãÜÜÀi ÛÑßÒÜÒÜÛØ , äãâêÜâê,ÒÜÜãØ ãÛÒÜê^ÛÛ Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞ äã,ÒÒÜ âÒÛfl ÜÞã,,Û~ÜÀi ÝâäÒÛßÒÜêã, , âÒÜêflÇÒ 2004 ,,. ,ã ,Òßfl ëiã ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ Ü ÑÛßã,Ýë , ÒÝë. ýÒßäÒêë ,ãÑëi ÇÀÞ 3-6Àû Üã~È Û 10-15Àû ÜÒß äÛ ãêÜãâÛêÒÞÈÜãØ ,ÞÚÜãâêÛ ,ãÑëi: 90-100% Üã~È Û 73-95% ÜÒß. ðââÞÒã,ÜÛfl ÇÀÞÛ Ü~êÀ 14 âÒÜêflÇfl: Ý êãßë ,ÒßÒÜÛ ãâÜã,Üfl ~âêÈ Þfl,,ë?ÒÝ ëÚÒ äãÝÛÜëÞ ã~ÛâêÜÀÒ äëÀ, Û ÇÀÞã ãêÞã,ÞÒÜã êãÞÈÝã 15 ,ÑãâÞÀi ãâãÇÒØ (6 âß^ã,, 9 âßãÝ), äãêãßë ßÀ ÇÀÞÛ ,ÀÜëÚÒÜÀ ÛâäãÞÈÑã,êÈ ,ã ,âÒi ÝâäÒÛßÒÜêi ãÜÛi Û êÒi ÚÒ ÚÛ,ãêÜÀi. ×âÒ,,ã ÇÀÞã äã,ÒÒÜã 5 ,ÀäëâÝã,. úââêãflÜÛfl ãê ,ããÒß Û ßÒâê ,ÀäëâÝ Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞÛ êÒ ÚÒ, ~êã Û , ÛÜÒ ßÒâfl^Ò. ÕÀÞ äã,ÒÒÜ ÒÒ ãÛÜ ÝâäÒÛßÒÜê Ü ë,,ãß (ä,ãß) ÇÒÒ,,ë . õãâÝ, Þfl ã^ÒÜÝÛ ,ÞÛflÜÛfl ßÒâêãäãÞãÚÒÜÛfl ÒÝÛ ÝÝ ßÒâê äÒâêãflÒØ ÑÛßã,ÝÛ Ü ,ÀÇã Þfl,,ë?ÝßÛ Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl. õÒâêã ,ÀäëâÝ äÒâê,ÞflÞã âãÇãØ ,ÀÝã?ÒÜÜãÒ âÒÞÈâÝãiãÑflØâê,ÒÜÜãÒ äãÞÒ. × Ý~Òâê,Ò ÚÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ ÜßÛ ÇÀÞ ,Ñflê äãäëÞfl^Ûfl Þfl,,ë?ÒÝ, ãÇÛêfl , 2 Ýß Ü ,,ã-,ãâêãÝÒ ãê ,,. ÿÇÞÛ ÔâêiÜâÝãØ ãÇÞ. ýÒßäÒêë ,ãÑëi , äÒÛã äã,ÒÒÜÛfl ÝâäÒÛßÒÜêã, ÇÀÞ 17-23 Üã~È Û 26-35Àû ÜÒß äÛ ãêÜãâÛêÒÞÈÜãØ ,ÞÚÜãâêÛ ,ãÑëi 66-81% Üã~È Û 33- 56% ÜÒß. ófl,,ë?ÒÝ Þfl ÜÜÀi ÝâäÒÛßÒÜêã, ãêÞ,ÞÛ,ÞÛ , ÒÛÝÒ ûëiãß. æÛÝ ûëiãØ äÒâê,ÞflÒê âãÇãØ Ò~Ýë ?ÛÛÜãØ 2-3 ß Û ,,ÞëÇÛÜãØ 50-60 âß, êÒÝëë ÛÑ ÜÒÇãÞÈ?ã,,ã ãÑÒ , ÒÛÝ Ô?ëÞëÝ. ×ã ~Ûâêfl Û äãÑ~Üfl, êÒ~Òê ãêÜãâÛêÒÞÈÜã ÇÀâêã. ûÒ,ÒÜÀØ ÇÒÒ,, ,ÀâãÝÛØ Û ÝëêãØ (2 ß), ÚÜÀØ ÇÒÒ,, äãÞã,,ÛØ. øÛÞÒÚÛÒ Ý ëâÞë äãÞfl, Ü ÝãêãÀi ,ÀäëâÝÞÛ Þfl,,ë?ÒÝ, äãÝÀêÀ ÜÒ,ÀâãÝãØ (10-15 âß) ê,ãØ. ôãßÒ êã,,ã,
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008


ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý? ðÜÈ N = 16 ûÒÜêflÇÈ N = 13

1065

p < 0.01 C

a C

Ç

ñ

×

ñ

×

? 1 2 3

,

p < 0.01 ?

,,

úÛâ. 2. ÷ä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ, ,ÀäëÒÜÜÀi Ü ââêãflÜÛÛ 15-20 ß ãê â,ãÒ,,ã ,ããÒß , ÛÜÒ Û âÒÜêflÇÒ: , Ç - Üä,ÞÒÜÛÒ Ü â,ãØ ,ããÒß; ,, ,, - Üä,ÞÒÜÛÒ Ü âÒ,Ò: 1 - Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl ãêÒÞÈÜãØ ãâãÇÛ; 2 - Üä,ÞÒÜÛÒ Ü â,ãØ ,ããÒß; 3 - âÒÜÛØ ,ÒÝêã Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ (ÞÛÜ âêÒÞÝÛ ãêÚÒê âêÒäÒÜÈ ÛâäÒâÛÛ Üä,ÞÒÜÛØ); N - ~ÛâÞã ãâãÇÒØ; p - ÝÛêÒÛØ úÒØÞÛ (, âÞë~fli, ,,Ò ÑÜ~ÒÜÛÒ ÜÒ ëÝÑÜã, âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, ÜÒ ãêÞÛ~Òêâfl ãê ,ÜãßÒÜã,,ã).

Þfl,,ë?ÒÝ ãêÞ,ÞÛ,ÞÛ Û , ÜÒÇãÞÈ?Ûi äëi, ÜiãflÛiâfl , 270 ß Ü ,,ã-ÑäÒ ãê ÛâêãÝ ëâÞ ÒÛÝ ûëiã,,ã. ×ã , êÛi ,ããÒßi ,,flÑÜfl Û ßëêÜfl, ã~ÒÜÈ ßÜã,,ã ã,,ãÞÛâêÜÛÝ. ×âÒ,,ã ÇÀÞã äã,ÒÒÜã 5 ÝâäÒÛßÒÜêã, â 40 Þfl,,ë?ÝßÛ (21 âßÒ^, 19 âßãÝ), äã 10 ãâãÇÒØ , ÝÚãØ ,,ëääÒ. ófl,,ë?ÝÛ 1, 3, 4 ,,ëää ÇÀÞÛ ãêÞã,ÞÒÜÀ , ÒÛÝÒ ûëiãß, ÚÛ,ãêÜÀÒ ,êããØ ,,ëääÀ , äëi (â ,,ëääãØ 2 ÇÀÞã ,ÀäãÞÜÒÜã 2 ÝâäÒÛßÒÜê). × äÒ,ãØ âÒÛÛ ãäÀêã, äÒ,fl ,,ëää Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞ ,ÀäëÒÜ , ÞÒâãäãÞãâÒ , 60 ß Ý âÒ,Òë ãê ëâÞ ÒÛÝ ûëiãØ. × ÜÜãß ÝâäÒÛßÒÜêÒ Üâ ÛÜêÒÒâã,Þã, âßã,,ëê ÞÛ Þfl,,ë?ÝÛ âãÛÒÜêÛã,êÈâfl ÛßÒÜÜã Ü êãê ë~âêãÝ ÒÛÝ, , Ýãêããß ãÜÛ ÇÀÞÛ äãØßÜÀ. úââêãflÜÛÒ ãê ,ããÒß ÇÀÞã âãÑÜêÒÞÈÜã ë,ÒÞÛ~ÒÜã äã â,ÜÒÜÛ â ââêãflÜÛÒß , Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝÛi ÝâäÒÛßÒÜêi (êß ãÜã âãâê,ÞflÞã 15-20 ß), äãâÝãÞÈÝë Þfl,,ë?ÝÛ ÜÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ, äã Ü?Ûß ÜÇÞÒÜÛflß, ëiãflê ãê ,ãÀ äÛßÒÜã ,,ãÒ ÞÈ?Ò, ~Òß Þfl,,ë?ÝÛ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ. ôãßÒ êã,,ã, Þfl ã^ÒÜÝÛ ,ÞÛflÜÛfl êÝã,,ã éÝêã, ÝÝ ÑÜÜÛÒ Þfl,,ë?ÝßÛ ßÒâêÜãâêÛ, äã ÝãêããØ Ûß äÒâêãflÞã ,ãÑ,ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008

êÈâfl, , Ý~Òâê,Ò ÝãÜêãÞfl , êãß ÚÒ âßãß ßÒâêÒ ÇÀÞÛ ,ÀäëÒÜÀ Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 2. ×ã ,êããØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã,, âããê,Òêâê,ëÒØ ,ÀäëâÝß , ñ,ÒÜÛ,,ããÒ Ü ââêãflÜÛÛ ÜÒâÝãÞÈÝÛi âãêÒÜ ßÒêã,, Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 2 ÇÀÞÛ ,ÀäëÒÜÀ ßÒÚë äëßÛ, , ÝãêãÀi ãÜÛ ÇÀÞÛ ãêÞã,ÞÒÜÀ, Û ëâÞãß ÒÛÝ (, 70 ß ãê ÒÛÝ ûëiã,,ã Û , 200 ß ãê äëã,). ôãßÒ êã,,ã, Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 3 ÇÀÞÛ ,ÀäëÒÜÀ , 110 ß Ü âÒ,Ò ãê ëâÞ ÒÛÝ Ñ ããÚÜãØ ÜâÀäÈ ,ÀâãêãØ ãÝãÞã 3 ß. × êÒêÈÒØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 4 ÇÀÞÛ ëÜÒâÒÜÀ ãê ëâÞ ÒÛÝ Ü ââêãflÜÛÒ 2 Ýß , ÚÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ Û ,ÀäëÒÜÀ , äãÞÒ. ÕÞÛÚØ?Ûß ,ããÒßãß Ý ßÒâêë ,ÀäëâÝ ÇÀÞã ãÑÒã, âäãÞãÚÒÜÜãÒ , 800 ß Ý ,,ã-,ãâêãÝë. úæñüó?ýÔý? ùäÀê â Þfl,,ë?ÝßÛ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl × äÒ,ãØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, ,âÒ 16 Þfl,,ë?ÒÝ, ,ÀäëÒÜÜÀi , 15-20 ß ãê ã~ÛâêÜÀi äëã,, âãÛ-


1066 150 ß ãê äëã, û N = 10 ðÜÈ

?iäãÜã,, ù,,ë^ã, 350 ß ãê äëã, û N=8 4000 ß ãê äëã, û N=9

ñ

×ñ

×ñ

×

p < 0.01

? û

a

p = 0.01

? û

Ç

? û N = 12

,

N = 15 ûÒÜêflÇÈ

N = 13

ñ

×ñ

×

ñ

×

p = 0.01

? û

,,

p < 0.01

?



p < 0.01

? û

Ò

N=8

N = 11

ñ

×

ñ

×

p < 0.01 ? 1 2 3

Ú

?

Ñ

4

úÛâ. 3. ÷ä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ, ,ÀäëÒÜÜÀi Ü ââêãflÜÛÛ 80-4000 ß ãê â,ãÒ,,ã ,ããÒß , ÛÜÒ Û âÒÜêflÇÒ: -Ò - ãäÀêÀ â Þfl,,ë?ÝßÛ, äãØßÜÜÀßÛ , äëi; Ú - ãäÀê â Þfl,,ë?ÝßÛ, äãØßÜÜÀßÛ , . õãâÝ, Û ,ÀäëÒÜÜÀßÛ , 150 ß ãê äëã, Û , 80 ß ãê ÒÝÛ (ÛÜÈ); Ñ - ãäÀê â Þfl,,ë?ÝßÛ, äãØßÜÜÀßÛ , äëi Û ,ÀäëÒÜÜÀßÛ Ü ÞÒ,ãß (äãêÛ,ãäãÞãÚÜãß) ÇÒÒ,,ë . õãâÝ, , 2000 ß ãê äëã, Û , 450 ß ãê ÒÝÛ (âÒÜêflÇÈ); 1 - Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl ãêÒÞÈÜãØ ãâãÇÛ; 2 - Üä,ÞÒÜÛÒ Ü äëÀ; 3 - âÒÜÛØ ,ÒÝêã Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ (ÞÛÜ âêÒÞÝÛ ãêÚÒê âêÒäÒÜÈ ÛâäÒâÛÛ Üä,ÞÒÜÛØ); 4 - âÒÝêã Üä,ÞÒÜÛØ Ü . õãâÝ,; N - ~ÛâÞã ãâãÇÒØ, p - ÝÛêÒÛØ úÒØÞÛ (, âÞë~fli, ,,Ò ÑÜ~ÒÜÛÒ ÜÒ ëÝÑÜã, âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, ÜÒ ãêÞÛ~Òêâfl ãê ,ÜãßÒÜã,,ã).

ÒÜêÛã,ÞÛâÈ , Ûi âêããÜë Û ,ãÑ,êÛÞÛâÈ , ãÛÜ ÛÑ êÛi ,ããÒßã, (Ûâ. 2). × äÒ,ÀÒ âëêÝÛ ÝâäÒÛßÒÜê äãÞã,ÛÜ Þfl,,ë?ÒÝ ,ÒÜëÞâÈ âÑë , êãê ,ããÒß, ,,Ò ãÜÛ ÇÀÞÛ ãêÞã,ÞÒÜÀ, ãâêÞÈÜÀÒ 8 - , ÇÞÛÚØ?ÛØ, Ü 2-Ø ÛÞÛ 3-Ø ÒÜÈ 5 ÛÑ ÜÛi äÒÒ?ÞÛ , â,ãØ ,ããÒß. á,ÛÚÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞã ãÛÒÜêÛã,Üã Ü ,ããÒßÀ, Û äÒäã~ÛêÒßã,,ã Üä,ÞÒÜÛfl ãêÜãâÛêÒÞÈÜã âêããÜ â,Òê ,Àfl,ÞÒÜã ÜÒ ÇÀÞã (Ûâ. 2,). ýÒÝêãÛÛ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ

Ý ,ãÒ ÇÀÞÛ ãâêêã~Üã äflßãÞÛÜÒØÜÀ, ÜÒâßãêfl Ü ,,ëâêë ê,ë Û ÑãâÞÛ ÝëâêÜÛÝã, (Ûâ. 4,). ×ã ,êããØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, â ââêãflÜÛØ 150 Û 350 ß ,ÛÚÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞã Üä,ÞÒÜã , âêããÜë ã~ÛâêÜÀi äëã,, ,,Ò ãÜÛ ÇÀÞÛ ,ÀÞã,ÞÒÜÀ, ÜÒ , âêããÜë ÇÞÛÚÒ âäãÞãÚÒÜÜãØ . õãâÝ, (p < 0.05) (Ûâ. 3, 3Ç). úÑÞÛ~Ûfl ßÒÚë ãäÀêßÛ, äã,ÒÒÜÜÀßÛ Ü ââêãflÜÛÛ 150 Û 350 ß, âãâêãflÞÛ , êãß, ~êã Ü ââêãflÜÛÛ 350 ß ãê äëã, ë ÞflñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008


ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý? 70 60 áÞÛÜ äëêÛ, ß 50 40 30 20 10 0 øãÝÑêÒÞÈ äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ëê (K) 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 15-20 150 350 4000 úââêãflÜÛÒ ã äëã,, ß , 15-20 150 350 4000 a 70 60 50 40 30 20 10 0 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 15-20 150 350 4000 2000 úââêãflÜÛÒ ã äëã,, ß
ßÒÛÜ 25 - 75% ßÛÜ.-ßÝâ.

1067

Ç

*

15-20 150 350 4000 2000 ,, *

úÛâ. 4. áÞÛÜ äëêÛ Û äflßãÞÛÜÒØÜãâêÈ ß?ëê Þfl,,ë?ÒÝ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ , ÛÜÒ Û âÒÜêflÇÒ: , , - ÛÜÈ; Ç, ,, - âÒÜêflÇÈ; * - ,ÀäëâÝ Ü ë,,ãß ÇÒÒ,,ë . õãâÝ,.

,,ë?ÒÝ ÇÀÞ ÇãÞÈ?ÛØ ÑÇãâ , ,ÀÇÜÜÀi Üä,ÞÒÜÛfli ,ÛÚÒÜÛfl, Ûi êÒÝêãÛÛ ÇÀÞÛ ÇãÞÒÒ ÛÑ,ÛÞÛâêÀ (Ûâ. 4,) (ÑÞÛ~Ûfl ÇÞÛÑÝÛ Ý âêêÛâêÛ~ÒâÝÛ ÑÜ~ÛßÀß, p = 0.06). ôãßÒ êã,,ã, Ü äãÞÒ, ÜiãflÒßâfl , 350 ß ãê äëã,, â ÇãÞÒÒ ,ÀâãÝãØ Û ,,ëâêãØ ê,ãØ Þfl,,ë?ÝÛ Ñ ãÜã Û êã ÚÒ ,Òßfl ÝâäÒÛßÒÜê äãiãÛÞÛ ßÒÜÈ?ÒÒ ââêãflÜÛÒ, ~Òß Þfl,,ë?ÝÛ ,ÀäëÒÜÜÀÒ, , 150 ß ãê ,ããÒß (p < 0.05, ÝÛêÒÛØ õÜÜ-üÛêÜÛ) (Ûâ. 4). ófl,,ë?ÝÛ ÛÑ ÝãÜêãÞÈÜãØ ,,ëääÀ (ãêÞã,ÞÒÜÜÀÒ ÜÒ , ã~ÛâêÜÀi äëi, , ÒÝÒ) äã?ÞÛ , âêããÜë . õãâÝ,, ÜÒ , âêããÜë äëã, (Ûâ. 3Ú). úÑÞÛ~Ûfl , äã,ÒÒÜÛÛ Þfl,,ë?ÒÝ ÛÑ . õãâÝ, Û Þfl,,ë?ÒÝ ÛÑ äëã, fl,Þflêâfl âêêÛâêÛ~ÒâÝÛ ÑÜ~ÛßÀßÛ (p = 0.01, F-ÝÛêÒÛØ üãêâãÜ). × êÒêÈÒØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, Ü ââêãflÜÛÛ 4 Ýß ãê â,ãÒ,,ã ,ããÒß, , ãêÞÛ~ÛÒ ãê äÒÀëÛi ãäÀêã,, Þfl,,ë?ÝÛ Ñã?ÞÛâÈ ,ã ,âÒ âêããÜÀ ,ÜãßÒÜã (Ûâ. 3,), ê.Ò. ,ÀÇã Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl, âÝãÒÒ ,âÒ,,ã, ÇÀÞ âÞë~ØÜÀß. ýÒÝêãÛÛ ,ÛÚÒÜÛfl ÇÀÞÛ ã~ÒÜÈ ÛÑ,ÛÞÛâêÀ: äãÝÑêÒÞÈ äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ K Þfl ÜÜãØ ,,ëääÀ ÜÛÚÒ K Þfl ,,ëää Þfl,,ë?ÒÝ, ,ÀäëÒÜÜÀi Ü ââêãflÜÛÛ 15-20 Û 150 ß ãê äëã, (ÑÞÛ~Ûfl âêêÛâêÛ~ÒâÝÛ
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008

ÑÜ~ÛßÀ p < 0.05, ÝÛêÒÛØ õÜÜ-üÛêÜÛ) (Ûâ. 4,). øÛ êãß Þfl,,ë?ÝÛ äãiãÛÞÛ , âÒÜÒß ãÝãÞã 40 ß, êã ÒâêÈ ÜÒ ãêÞÛ~ÞÛâÈ äã â,ãÒØ äã,ÛÚÜãâêÛ ãê Þfl,,ë?ÒÝ, ,ÀäëÒÜÜÀi Ü äãÞÒ , 150 ß ãê ,ããÒß (Ûâ. 4). ùäÀê â Þfl,,ë?ÝßÛ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ , äÒÛã Ûi ëiã Ü ÑÛßã,Ýë ùâÒÜÈ , ãêÞÛ~ÛÒ ãê ãäÀêã,, äã,ÒÒÜÜÀi , ÜÒÒâêã,ÀØ äÒÛã, Þfl,,ë?ÝÛ, ,ÀäëÒÜÜÀÒ ÝÝ Ü ââêãflÜÛÛ 15-20 ß ãê äëã, (Ûâ. 2Ç, 2,,) êÝ Û Ü ââêãflÜÛÛ 150 Û 350 ß ãê ÜÛi (Ûâ. 3,,, 3), äã?ÞÛ , âêããÜë . õãâÝ,, ÜÒ , âêããÜë äëã,, , ÝãêãÀi ãÜÛ ÇÀÞÛ ãêÞã,ÞÒÜÀ. ×ã ,âÒi êÛi ÝâäÒÛßÒÜêi Þfl,,ë?ÝÛ ÇÀÞÛ äã,ÛÚÜÀ (Ûâ. 4Ç), Û âêêÛâêÛ~ÒâÝÛ ÑÜ~ÛßÀi ÑÞÛ~ÛØ äã êãßë äßÒêë ÜÒ ÇÀÞã ãÇÜëÚÒÜã. ÷ÛÇãÞÒÒ ÛâÝÛ,ÞÒÜÜÀÒ ß?ëêÀ ãâÒÜÈ, ÝÝ Û ÞÒêãß, ÇÀÞÛ ãêßÒ~ÒÜÀ ë Þfl,,ë?ÒÝ Ü äãÞÒ, âäãÞãÚÒÜÜãß , 350 ß ãê â,ãÒ,,ã ,ããÒß, , ,ëi ë,,Ûi âÞë~fli ß?ëê ÇÀÞ ÇãÞÒÒ äflßãÞÛÜÒÒÜ. ÷ ââêãflÜÛÛ 4 Ýß ãê äëã, Þfl,,ë?ÝÛ ,ÒÞÛ âÒÇfl ÛÜÀß ãÇÑãß ~Òß ÞÒêãß (Ûâ. 3Ò). æâÞÛ ÞÒêãß ãÜÛ Ñã?ÞÛâÈ ,ã ,âÒ


1068

?iäãÜã,, ù,,ë^ã,

ýÇÞÛ^ 1. úÒÑëÞÈêêÀ ÝâäÒÛßÒÜêã, â Þfl,,ë?ÝßÛ ÛÑ ÚÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ úââêãflÜÛÒ (ß) ã Ùëää N ßÒâê äãÛßÝÛ 1 1* 2 3 4 10 5 10 10 10 70 70 200 200 2000 ÇÞÛÚØ?Ò,,ã ,ããÒß 60 60 70 100 800 ùêÞÛ~ÛÒ ãê ,ÜãßÒÜã,,ã âäÒÒÞÒÜÛfl (ÝÛêÒÛØ úÒØÞÛ) p p p p p < < < = = 0.01 0.01 0.05 0.7 0.7 ùêÞÛ~ÛÒ Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ãê Üä,ÞÒÜÛfl Ü ßÒâêã äãÛßÝÛ ÷Òê ÑÞÛ~ÛØ ÷Òê ÑÞÛ~ÛØ p < 0.05 ÷Ò ãä. ÷Ò ãä. ÇÞÛÚØ?ÛØ ,ããÒß ÷Òê ÑÞÛ~ÛØ p < 0.05 ÷Òê ÑÞÛ~ÛØ ÷Ò ãä. ÷Ò ãä.

øÛßÒ~ÜÛÒ. N - ÝãÞÛ~Òâê,ã ãâãÇÒØ; ÜÒ ãä. - ÜÒ ãäÒÒÞÒÜã, ê.Ý. âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÜÒ ãêÞÛ~ÞãâÈ ãê ,ÜãßÒÜã,,ã. * ùâãÇÛ ,,ëääÀ 1, ,ÒÜë,?ÛÒâfl Ü ßÒâêã äãÛßÝÛ.

âêããÜÀ âÞë~ØÜÀß ãÇÑãß, êã ãâÒÜÈ Þfl,,ë?ÝÛ ,Û,,ÞÛâÈ , âÒ,Òã-,ãâêã~Üãß Üä,ÞÒÜÛÛ. áÜÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ ÜÒ âã,äÞã ÜÛ â Ýê~Ø?Ûß Üä,ÞÒÜÛÒß Ü ÒÝë, ÜÛ â Üä,ÞÒÜÛÒß Ü äëÀ. × êã ÚÒ ,Òßfl ãÜã äãÞÜãâêÈ âã,äÞã â Üä,ÞÒÜÛÒß ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ , ÝâäÒÛßÒÜêi, ,,Ò Ûi ,ÀäëâÝÞÛ Ü ââêãflÜÛÛ 150 Û 350 ß (F-ÝÛêÒÛØ üãêâãÜ äãÝÑÞ ãêâëêâê,ÛÒ âêêÛâêÛ~ÒâÝÛ ÑÜ~ÛßÀi ÑÞÛ~ÛØ ßÒÚë êÛßÛ êÒßfl ÝâäÒÛßÒÜêßÛ). ðÑ êã,,ã ßÀ âÒÞÞÛ äÒäãÞãÚÒÜÛÒ, ~êã , ÜÜãß âÞë~Ò Þfl,,ë?ÝÛ ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ ,ÛÚÒÜÛÒ , âêÒÒãêÛäÜãß ÝãßäâÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ, äÛßÒÜã âããê,Òêâê,ëÒß Üä,ÞÒÜÛ Ûi ãâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ , ÒÝë. ÷ êã, ~êã ÜÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ fl,ÞflÒêâfl âêÒÒãêÛäÜÀß, Ýãâ,ÒÜÜã ëÝÑÀ,Òê ßÞÀØ ÑÇãâ ÑÛßëêã, Û êãê éÝê, ~êã ãÜÛ ,Û,,ÞÛâÈ äÝêÛ~ÒâÝÛ äflßãÞÛÜÒØÜã (Ûâ. 4,,). áÞfl äã,ÒÝÛ ÜÜãØ ,,ÛäãêÒÑÀ ßÀ ,ÀäëâêÛÞÛ Þfl,,ë?ÒÝ Ü ë,,ãß ÇÒÒ,,ë . õãâÝ,. ÷â ÛÜêÒÒâã,Þã, ãäÒÒÞflê ÞÛ Þfl,,ë?ÝÛ ßÒâêãäãÞãÚÒÜÛÒ ÒÝÛ (êÒäÒÈ ãÜ ÜiãÛÞâÈ ãê ÜÛi Ü ,,Ò, ÜÒ Ü âÒ,ÒÒ, ÝÝ , äÒÀëÛi ÝâäÒÛßÒÜêi) ÛÞÛ âÜã, äãØëê , âÒ,ÒÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ? ø,, ââêãflÜÛÒ ã ÒÝÛ , êãß ÝâäÒÛßÒÜêÒ ÇÀÞã ÜÒâÝãÞÈÝã ßÒÜÈ?Ò - 450 ß. × ÒÑëÞÈêêÒ 5 Þfl,,ë?ÒÝ ÛÑ 11 äã?ÞÛ Ü âÒ,Ò, ãâêÞÈÜÀÒ - Ü ,,ã-,ãâêãÝ äã Üä,ÞÒÜÛ Ý . õãâÝ,Ò (Ûâ. 3Ñ). áÞfl äãê,ÒÚÒÜÛfl êã,,ã éÝê, ~êã , ÜÜãß âÞë~Ò âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, Üä,ÞÒÜÛØ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÜÒ âÞë~ØÜã, ÜãâÛê ÇÛßãÞÈÜÀØ iÝêÒ, ÛâäãÞÈÑã,ÞÛ êÒâê úã (p < 0.05). ðÜêÒÒâÒÜ êãê éÝê, ~êã ÛÑ Þfl,,ë?ÒÝ, ,Û,,,?Ûiâfl Ü âÒ,Ò, 3 ãâãÇÛ ~ÒÒÑ 25, 32, 35 ß äã,ÒÜëÞÛ Ü ,,ã,ãâêãÝ, ê.Ò. Ý ÒÝÒ. ýÒÝêãÛÛ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ , ÜÜãß ÝâäÒÛßÒÜêÒ êÝÚÒ ãâêêã~Üã äflßãÞÛÜÒØÜÀ (Ûâ. 4,,). ýÝÛß ãÇÑãß, Þfl,,ë?ÝÛ, ãÝÑ,?ÛâÈ Ü ÜÒÑÜÝãßãØ ßÒâêÜãâêÛ, ,Ü~ÞÒ ßã,,ëê ÛâäãÞÈÑã,êÈ âêÒÒãêÛäÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl, âã,äÒÒ â Üä,ÞÒÜÛÒß Ûi ãâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ , ÒÝë. ýÒß ÜÒ ßÒÜÒÒ, â ââêãflÜÛfl ,

450 ß ãÜÛ âäãâãÇÜÀ ãÇÜëÚÛêÈ ÒÝë Û , ÝãÜÒ~Üãß Ûêã,,Ò äã,ÒÜëêÈ , ÒÒ âêããÜë. ùäÀêÀ â Þfl,,ë?ÝßÛ ÚÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ × äÒ,ãØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã,, âããê,Òêâê,ëÒØ ,ÀäëâÝß Ü ââêãflÜÛÛ ÜÒâÝãÞÈÝÛi ÒâflêÝã, ßÒêã, ãê â,ãÛi ,ããÒßã, , ñ,ÒÜÛ,,ããÒ, Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 1, ,ÀäëÒÜÜÀÒ , 60 ß ãê ÒÛÝ ûëiã,,ã, âãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , âêããÜë Ò,,ã ëâÞ (êÇÞ. 1), ãÜÝã äã,ÒÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ,ÜëêÛ ,,ëääÀ ÇÀÞã ÜÒãÜããÜã. øãÞã,ÛÜ ãâãÇÒØ (5 ÛÑ 10) Üä,ÛÞâÈ êã~Üã Ý ßÒâêë Ûi äãÛßÝÛ (ÜÛêÝÛ i,êÛÞã, ~êãÇÀ äãâÞÒÛêÈ Ûi äëêÈ ã ÝãÜ^); ãâêÞÈÜÀÒ ,ÛÜëÞÛâÈ êãÚÒ , âêããÜë ÒÛÝ, Üã ,ãÞÈ ÞÒâãäãÞãâÀ (, ÝãêããØ ãÜÛ ÇÀÞÛ ,ÀäëÒÜÀ); 3 ÛÑ ÜÛi, äãØfl ÜÒÇãÞÈ?ãÒ ââêãflÜÛÒ, ÑêÛÞÛâÈ. ófl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 2, äãØßÜÜÀÒ ÜÒ , ÒÛÝÒ ûëiãß , äëi Û ,ÀäëÒÜÜÀÒ Ü êãß ÚÒ ßÒâêÒ, êÝ ÚÒ äã?ÞÛ , ÒÛÝ ûëiãØ (2 ãâãÇÛ ÛÑ 10 ÑêÛÞÛâÈ , ÞÒâãäãÞãâÒ), ãÜÝã , ë,,ë ~âêÈ Ò,,ã ëâÞ, ÜÒÚÒÞÛ Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 1 (p < 0.01 F-ÝÛêÒÛØ üãêâãÜ) (ÒÑëÞÈêêÀ ÜÜã,,ã ÝâäÒÛßÒÜê , êÇÞ. 1 ÜÒ äÛ,ÒÒÜÀ). ×ã ,êããØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, ,âÒ Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 2, ,ÀäëÒÜÜÀÒ ßÒÚë ëâÞãß ÒÛÝ ûëiã,,ã Û äëßÛ, , ÝãêãÀi ãÜÛ ÇÀÞÛ ãêÞã,ÞÒÜÀ, äã?ÞÛ , âêããÜë ÇÞÛÚÒ âäãÞãÚÒÜÜã,,ã ëâÞ (êÇÞ. 1). ðÑ Þfl,,ë?ÒÝ ,,ëääÀ 3, ,ÀäëÒÜÜÀi , 110 ß ãê ëâÞ Ñ ããÚÜãØ ÜâÀäÈ êãÞÈÝã 4 ãâãÇÛ âãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , âêããÜë ÒÛÝ (ÚÒ äÒÒ?ÞÛ ~ÒÒÑ ÜâÀäÈ), ãâêÞÈÜÀÒ Ñã?ÞÛâÈ , ÑÜÀÒ âêããÜÀ Û ÑêÛÞÛâÈ, äãêãßë , ^ÒÞãß âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ , êãß ÝâäÒÛßÒÜêÒ ÜÒ ãêÞÛ~ÞãâÈ ãê ,ÜãßÒÜã,,ã (êÇÞ. 1). × êÒêÈÒØ âÒÛÛ ÝâäÒÛßÒÜêã, Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ,,ëääÀ 4, ,ÀäëÒÜÜÀÒ , 2 Ýß ãê ÒÛÝ ûëiã,,ã, Ñã?ÞÛâÈ ,ÜãßÒÜã ,ã ,âÒ âêããÜÀ (êÇÞ. 1), êã ÒâêÈ ,ÒÞÛ âÒÇfl êÝ ÚÒ, ÝÝ Û Þfl,,ë?ÝÛ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ.
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008


ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý? øãÝÑêÒÞÈ äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ëê (K) 70 60 áÞÛÜ äëêÛ, ß 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 a 1.0 0.9 Ç 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 1 2 3 4
ßÒÛÜ 25% - 75% ßÛÜ.-ßÝâ.

1069

úÛâ. 5. áÞÛÜ () Û äflßãÞÛÜÒØÜãâêÈ (Ç) ß?ëê Þfl,,ë?ÒÝ ÛÑ ÚÜãØ (iÇÞÛÜâÝãØ) äãäëÞfl^ÛÛ: 1, 2, 3, 4 - ÜãßÒ ,,ëää.

×ã ,âÒi ÝâäÒÛßÒÜêi êÒÝêãÛÛ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞÛ ãâêêã~Üã äflßãÞÛÜÒØÜÀ (Ûâ. 5Ç), ÚÒ , ÝâäÒÛßÒÜêÒ, ,,Ò Ûi ëÜÒâÞÛ Ü 2 Ýß ãê ßÒâê äãÛßÝÛ (âêêÛâêÛ~ÒâÝÛ ÑÜ~ÛßÀi ÑÞÛ~ÛØ , ,ÒÞÛ~ÛÜÒ K ßÒÚë ,,ëääßÛ, âã,,ÞâÜã ÝÛêÒÛ ôëâÝÞ-üãÞÞÛâ, ÜÒ ãÇÜëÚÒÜã). ?êã ÝâÒêâfl äã,ÛÚÜãâêÛ, Þfl,,ë?ÝÛ ,ã ,âÒi ÝâäÒÛßÒÜêi äãiãÛÞÛ ã,ãÞÈÜã ÇãÞÈ?ãÒ ââêãflÜÛÒ (Ûâ. 5). ýãÞÈÝã ,ã ,Òßfl ÝâäÒÛßÒÜê â ,,ëääãØ 4, äã,ÒÒÜÜã,,ã ,ÞÛ ãê ,âÒi ,ããÒßã,, Þfl,,ë?ÝÛ äãiãÛÞÛ ßÒÜÈ?ÒÒ ââêãflÜÛÒ (Ûâ. 5). ûêãÛê ãêßÒêÛêÈ ÒÒ ãÜë ãâãÇÒÜÜãâêÈ, äÛâëë Þfl,,ë?Ýß ÜÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ: ~âêÈ Þfl,,ë?ÒÝ ,Û,,ÞâÈ ã~ÒÜÈ ÇÀâêã, ~âêÈ, äãØfl ÜÒÇãÞÈ?ãÒ ââêãflÜÛÒ, ÑêÛ,ÞâÈ Û ÑÝäÀ,ÞâÈ , ,,ëÜê; äÛ êãß ~ÛâÞã êÝÛi Þfl,,ë?ÒÝ ë,ÒÞÛ~Û,ÞãâÈ äã ßÒÒ ëÞÒÜÛfl ãê ,ããÒßã,. ýÝ, ÒâÞÛ , ÝâäÒÛßÒÜêi â Þfl,,ë?ÝßÛ ,,ëää 1 Û 2, ,ÀäëÒÜÜÀßÛ ,ÇÞÛÑÛ ÒÛÝ, êÝÛi âêÒßflÛiâfl ÑêÛêÈâfl ãâãÇÒØ ÇÀÞã âããê,Òêâê,ÒÜÜã 3 Û 0 ÛÑ 10, êã , ÝâäÒÛßÒÜêi â ,,ëääßÛ 3 Û 4, ÝãêãÀÒ äã,ãÛÞÛâÈ ,ÞÛ ãê ,âÒi ,ããÒßã,, êÝ ,ÒÞ âÒÇfl äãÞã,ÛÜ ÚÛ,ãêÜÀi. ûêëÝêë ß?ëê Þfl,,ë?ÒÝ øÒÚÒ ~Òß äÛØêÛ Ý ,À,ãë, ~êã ãêÒÑãÝ äëêÛ, ÝãêãÀØ Þfl,,ë?ÝÛ äãiãflê Ñ äÒ,ÀÒ 12 ~, ßãÚÒê ÇÀêÈ ÛâäãÞÈÑã,Ü Þfl ÞÈÜÒØ?Ò,,ã ÜÞÛÑ Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ, ÇÀÞ äã,ÒÒÜ fl ãäÀêã,, , ÝãêãÀi äãâÞÒÚÛ,ÞÛ ,ÒâÈ ß?ëê ãê ßÒâê ,ÀäëâÝ ã ,ããÒß. ×ã ,Òßfl êÛi ÝâäÒÛßÒÜêã, ÑßãêÜÜë Ýêë?Ýë , "ÝÑ~ÝÒ", ÑßÒÜflÞÛ Ü Üã,ë ÝÚÀÒ 12 ~. ùäÀêÀ ÇÀÞÛ äã,ÒÒÜÀ â Þfl,,ë?ÝßÛ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ Ü äãÞÒ, ÜiãflÒßâfl , 150 ß Ý ,ãâêãÝë ãê äëã,. üÞãâÈ äãâÞÒÛêÈ ß?ëêÀ 8 ÛÑ 10 Þfl,,ë?ÒÝ, ãêÞã,ÞÒÜÜÀi , äëi, Û 5 ÛÑ 8 Þfl,,ë?ÒÝ, ãêÞã,ÞÒÜÜÀi , . õãâÝ,. ðÑ 8 Þfl,,ë?ÒÝ, äãØßÜÜÀi , äëi, ãÜ Þfl,,ë?Ý , äÒ,ÀÒ 12 ~ äÒÒ,Û,,ÞâÈ , âêããÜë ÒÝÛ (Ô = 30À) Û ~ÒÒÑ âëêÝÛ
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008

ãâêÛ,,Þ ÒÒ, ,âÒ ,Òßfl äÛÒÚÛ,flâÈ ,ÀÇÜÜã,,ã Üä,ÞÒÜÛfl. ùâêÞÈÜÀÒ 7 ãâãÇÒØ ã?ÞÛ ã äëã, (êÇÞ. 2). ×âÒ 5 Þfl,,ë?ÒÝ, ãêÞã,ÞÒÜÜÀi , . õãâÝ,, ,ÒÜëÞÛâÈ , ÒÝë (êÇÞ. 2). áÞfl â,ÜÒÜÛfl Üä,ÞÒÜÛØ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ , äÒ,ãß Û äãâÞÒëÛi ,ÒÜ^êÛ~âã,Ài ÛÜêÒ,Þi ÇÀÞ ÛâäãÞÈÑã,Ü F-ÝÛêÒÛØ üãêâãÜ, ÝãêãÀØ äãÝÑÞ ãêâëêâê,ÛÒ ÑÜ~ÛßÀi ÑÞÛ~ÛØ ßÒÚë ÜÛßÛ. ?êã ,,ã,ãÛê ã êãß, ~êã Þfl,,ë?ÝÛ äãÒÚÛ,ÞÛ ,ÀÇÜÜãÒ , äÒ,ÀÒ 12 ~ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl , âêããÜë â,ãÒ,,ã ,ããÒß. ôãßÒ êã,,ã, äÛ â,ÜÒÜÛÛ ÒÑëÞÈêêã, äÒ,ã,,ã ë~Òê â äãâÞÒëÛßÛ ãêßÒ~ÒÜã ëßÒÜÈ?ÒÜÛÒ ÑÇãâ ÑÛßëêã, Üä,ÞÒÜÛØ ,ÛÚÒÜÛfl: äÛÇÞÛÚflâÈ Ý ,ããÒßë, Þfl,,ë?ÝÛ ,âÒ ÇãÞÒÒ êã~Üã ãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , Ò,,ã âêããÜë. øÛ êãß Ûi ß?ëê âêÜã,ÛÞâfl ÇãÞÒÒ äflßãÞÛÜÒØÜÀß (Ûâ. 6). ùêâëêâê,ÛÒ âêêÛâêÛ~ÒâÝÛ ÑÜ~ÛßÀi ÑÞÛ~ÛØ (ÝÛêÒÛØ õÜÜ-üÛêÜÛ) ßÒÚë ââêãflÜÛflßÛ, ÝãêãÀÒ äãiãÛÞÛ Þfl,,ë?ÝÛ Ñ äÒ,ÀØ Û äãâÞÒëÛÒ ,ÒÜ^êÛ~âã,ÀÒ ÛÜêÒ,ÞÀ, äãÑ,ãÞflÒê ÑÝÞ~ÛêÈ, ~êã ÛâäãÞÈÑëÒßãÒ ÜßÛ ãêâÞÒÚÛ,ÒÒ ëâêãØâê,ã, äã ÝØÜÒØ ßÒÒ, Ñ ,ãÒ âëêãÝ ÜÒ ëêãßÞflÒê Þfl,,ë?ÒÝ Û ÜÒ äÛ,ãÛê Ý âÜÛÚÒÜÛ Ûi ÝêÛ,ÜãâêÛ. × â,flÑÛ â êÒß, ~êã ãêÒÑãÝ äëêÛ, ÝãêãÀØ Þfl,,ë?ÝÛ äãiãflê Ñ äÒ,ÀØ ,ÒÜ^êÛ~âã,ãØ ÛÜêÒ,Þ, iãêfl Û ÛßÒÒê âiãÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ â äãâÞÒëÛßÛ, Üã ÑÜ~ÛêÒÞÈÜã ÇãÞÒÒ ÛâÝÛ,ÞÒÜ (p < 0.05, ÝÛêÒÛØ õÜÜ-üÛêÜÛ), ÇÀÞã äã,ÒÒÜã ãäãÞÜÛêÒÞÈÜãÒ ÛââÞÒã,ÜÛÒ ß?ëê Þfl ,Àfl,ÞÒÜÛfl äÛ~ÛÜ äããÇÜÀi ÑÞÛ~ÛØ. áÞfl ÛÑë~ÒÜÛfl ß?ëê Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞÛ ÛâäãÞÈÑã,ÜÀ ÜÜÀÒ ,âÒi ÝâäÒÛßÒÜêã, äã,ÒÒÜÜÀi , ãÝÒâêÜãâêfli ñÕû. ×âÒ,,ã äãÜÞÛÑÛã,Üã 43 êÒÝêãÛÛ ,ÛÚÒÜÛfl 43 Þfl,,ë?ÒÝ, ë~âê,ã,,?Ûi , ÞÒêÜÛi ÝâäÒÛßÒÜêi, Û 64 êÒÝêãÛÛ 15 ÚÛ,ãêÜÀi ÛÑ ãâÒÜÜÛi ÝâäÒÛßÒÜêã, (ÜÜÀÒ ÑÜÀi ÝâäÒÛßÒÜêã, â ãÜÛßÛ Û êÒßÛ ÚÒ ÚÛ,ãêÜÀßÛ ÜÞÛÑÛã,ÞÛ ãêÒÞÈÜã).


1070

?iäãÜã,, ù,,ë^ã,

ýÇÞÛ^ 2. úÑÞÛ~Ûfl ßÒÚë Üä,ÞÒÜÛÒß ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ , äÒ,ãß ë~ÒêÒ Û Üä,ÞÒÜÛÒß ,ÛÚÒÜÛfl , äãâÞÒëÛi ë~Òêi ü~ÒêÀ â 12-~âã,Àß ÛÜêÒ,Þãß øßÒê 1 N Å 95%-ÜÀØ ã,ÒÛêÒÞÈÜÀØ ÛÜêÒ,Þ Å r F-ÝÛêÒÛØ üãêâãÜ N Å 95%-ÜÀØ ã,ÒÛêÒÞÈÜÀØ ÛÜêÒ,Þ Å r F-ÝÛêÒÛØ üãêâãÜ 7 301À 283-319À 0.95 - 5 14 338-50À 0.88 - 2 3 4 6 308À 297-319À 0.98 p = 0.48 Ü. ä. Ë Ë Ë Ë ófl,,ë?ÝÛ, äãØßÜÜÀÒ , äëi 7 7 301À 313À 287-315À 305-322À 0.97 0.99 p=1 p = 0.18 ófl,,ë?ÝÛ, äãØßÜÜÀÒ , ÒÝÒ 5 3 27 32 10-44À 22-41À 0.97 p = 0.51 ÷Òãâêêã~Üã ÜÜÀi ÷Òãâêêã~Üã ÜÜÀi ÷ ,âÒß ß?ëêÒ ã ,ããÒß

7 311À 305-317À 0.99 p = 0.26 5 24 10-38À 0.98 p = 0.6

øÛßÒ~ÜÛÒ. N - ÝãÞÛ~Òâê,ã ãâãÇÒØ, Å - Üä,ÞÒÜÛÒ âÒÜÒ,,ã ,ÒÝêã (À), r - ÞÛÜ âÒÜÒ,,ã ,ÒÝêã, Ü. ä. - ÜÒ äã,ãÛÞÛ, äã~ÒÝ - ÜÒ â,ÜÛ,ÞÛ.

ÔÜÞÛÑ ß?ëêã, Þfl,,ë?ÒÝ, ÝãêãÀÒ ãÜÛ äãiãflê Ñ äÒ,ÀÒ 12 ~, äãÝÑÞ, ~êã ~âêã , âßãß Ü~ÞÒ ÚÛ,ãêÜÀÒ Ûëê , Üä,ÞÒÜÛÛ, äãêÛ,ãäãÞãÚÜãß êãßë, ÝãêããÒ ãÜÛ ,ÀÇÛê Ý ÝãÜ^ë ãäÀê. áÞfl ãÝÑêÒÞÈâê, êã,,ã ÛÑßÒÛÞÛ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ Ü äÒ,Ài êÒi ßÒêi ß?ëê Û â,ÜÛÞÛ â Üä,ÞÒÜÛÒß Ü ÝãÜÒ~Üë êã~Ýë ,âÒ,,ã ß?ëê (êÇÞ. 3). ÷ Ûâ. 7 äãÝÑÜ ãÛÜ ÛÑ ÝâäÒÛßÒÜêã,. ÿãã?ã ,ÛÜã, ~êã Ü äÒ,Ài êÒi ßÒêi ß?ëê âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÜÒ
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 1 2 3 4 a 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1

ãêÞÛ~ÞãâÈ ãê ,ÜãßÒÜã,,ã (Ûâ. 7), êã,, ÝÝ äã ãÝãÜ~ÜÛÛ ÝâäÒÛßÒÜê ,ÛÚÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ëÚÒ ÇÀÞã ãÛÒÜêÛã,Üã , âêããÜë ÒÝÛ (Ûâ. 7Ç). ýÝãÒ äã,ÒÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ëÝÑÀ,Òê Ü êã, ~êã ãÛÒÜêÛã,ÜÛÒ äãÛâiãÛê ÜÒ âÑë, Ü ÜÒÇãÞÈ?ãß Ü~ÞÈÜãß ãêÒÑÝÒ äëêÛ. ÷ êãß ë~âêÝÒ Þfl,,ë?Ý ãäÒÒÞflÒê ÜëÚÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ, äãâÞÒ ~Ò,,ã ÒÒ ,ÛÚÒÜÛÒ âêÜã,Ûêâfl ^ÒÞÒÜä,ÞÒÜÜÀß Û ÇãÞÒÒ äflßãÞÛÜÒØÜÀß. ÕÀÞÛ ãäÒÒÞÒÜÀ ÑßÒÀ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" äã ÛÑßÒÜÒÜÛ äãÝÑêÒÞfl äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ë-

øãÝÑêÒÞÈ äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ëê (K)

Ç

ßÒÛÜ 25 - 75% ßÛÜ.-ßÝâ.

1

2

úÛâ. 6. ðÑßÒÜÒÜÛÒ ÝÛ,ÛÑÜÀ ß?ëê äã ßÒÒ äÛÇÞÛÚÒÜÛfl Ý ,ããÒßë: - Þfl,,ë?ÝÛ, ãêÞã,ÞÒÜÜÀÒ , äëi; Ç - Þfl,,ë?ÝÛ, ãêÞã,ÞÒÜÜÀÒ , ÒÝÒ; 1, 2, 3, 4 - ÜãßÒ ë~Òê â 12-~âã,Àß ÛÜêÒ,Þãß. ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008


ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý? ýÇÞÛ^ 3. ÿÝêÒÛâêÛÝ Üä,ÞÒÜÛØ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ øÒ,ÀÒ 3 ß úââêãflÜÛÒ ãê äëã,, ß Å r ôÛêÒÛØ úÒØÞÛ Å ñ ,ÒâÈ ß?ëê r

1071

ôÛêÒÛØ úÒØÞÛ p p p p p p p p p < < = = < < < < = 0.01 0.01 0.01 0.53 0.01 0.01 0.01 0.01 0.2

15-20 150 350 4000 15-20 150 350 4000 2000*

÷Ò ãä. 299À ÷Ò ãä. ÷Ò ãä. ÷Ò ãä. 198À ÷Ò ãä. 77.5À 27À

øÒÛã ÜÒÒâê ÷Ò ãä. p = 0.51 11À 0.53 p = 0.05 312À ÷Ò ãä. p = 0.39 128À ÷Ò ãä. p = 0.5 ÷Ò ãä. øÒÛã ëiã Ü ÑÛßã,Ýë ÷Ò ãä. p = 0.55 16À 0.52 p < 0.05 53.2À ÷Ò ãä. p = 0.25 62À 0.68 p < 0.01 50À 0.71 p < 0.01 ÷Ò ãä.

0.88 0.87 0.73 ÷Ò ãä. 0.87 0.57 0.83 0.86 ÷Ò ãä.

øÛßÒ~ÜÛÒ. Å - Üä,ÞÒÜÛÒ âÒÜÒ,,ã ,ÒÝêã (,,); r - ÞÛÜ âÒÜÒ,,ã ,ÒÝêã; ÜÒ ãä. - ÜÒ ãäÒÒÞÒÜã, ê.Ý. âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÜÒ ãêÞÛ~ÞãâÈ ãê ,ÜãßÒÜã,,ã. * ?ÝâäÒÛßÒÜê, äã,ÒÒÜÜÀØ Ü ÞÒ,ãß (äãêÛ,ãäãÞãÚÜãß) ÇÒÒ,,ë . õãâÝ,.

ê K Ü äãêflÚÒÜÛÛ ,âÒ,,ã äãØÒÜÜã,,ã Þfl,,ë?ÝãØ äëêÛ. ðâäãÞÈÑã,ÜÜÀØ ÜßÛ Þ,,ãÛêß â~Òê ÇÀÞ âÞÒëÛß: ß?ëê Þfl,,ë?ÝÛ ÑÇÛ,ÞÛ Ü ,ÜÀÒ êÒißÒêã,ÀÒ ãêÒÑÝÛ (ÞÛÜ ?,, , Ü?Ûi ÛÑßÒÒÜÛfli), ÑêÒß ,À~ÛâÞflÞÛ äÒÒßÒÒÜÛÒ Û ,ÒÞÛ~ÛÜë K Þfl äÒ,ã,,ã ãêÒÑÝ ß?ëê, ÑêÒß ?ÒâêÛßÒêã,ã,,ã, Ò,flêÛßÒêã,ã,,ã Û êÝ ÞÒÒ. × Ûêã,,Ò ßÀ äãÞë~ÞÛ âÒÛ ÑÜ~ÒÜÛØ äãÝÑêÒÞfl äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ëê K, âããê,Òêâê,ëë äãâÞÒã,êÒÞÈÜãßë äÛÒÜÛ êÒÝêãÛÛ Ü ,ÀÇÜÜë ÞÛÜë ?,, , 3 ß. áÞÛÜ ?,, , 3 ß ÇÀÞ ,ÀÇÜ Þfl äãÞë~ÒÜÛfl ÇãÞÒÒ êã~ÜÀi ÒÑëÞÈêêã,. ÷ Ûâ. 8 äÒâê,ÞÒÜ äãâÞÒã,êÒÞÈÜãâêÈ ÑÜ~ÒÜÛØ K, ââ~ÛêÜÜfl Þfl êÒÝêãÛÛ ß?ëê ãÜãØ ÛÑ Þfl,,ë?ÒÝ. ñÜ~ÒÜÛÒ äãÝÑêÒÞfl äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ , Ü~ÞÒ ß?ëê äÒê, ~êã âããê,Òêâê,ëÒê Ü~ÞÈÜãßë äÒêÞÒãÇÑÜãßë ,ÛÚÒÜÛ Þfl,,ë?ÝÛ, ÑêÒß, ãâêÛ,,Üë, ÜÛßÒÜÈ?Ò,,ã ÑÜ~ÒÜÛfl, ,ãÑâêÒê Û âÛßäêãêÛ~ÒâÝÛ äÛC a

ÇÞÛÚÒêâfl Ý ßÝâÛßÞÈÜãßë ÑÜ~ÒÜÛ, â,ÛÒêÒÞÈâê,ëfl ã äãâêÒäÒÜÜãß âäflßÞÒÜÛÛ ß?ëê äÛ Üä,ÞÒÜÜãß ,ÛÚÒÜÛÛ. ýÝÛß ãÇÑãß, ÝãÜÒ^ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" ß?ëê ëâêÜ,ÞÛ,ÞÛ äã ÜÛßÒÜÈ?Òßë ÑÜ~ÒÜÛ K. áÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" Û ÜÛßÒÜÈ?ÒÒ ÑÜ~ÒÜÛÒ äãÝÑêÒÞfl äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ë ÑÜÀi ãâãÇÒØ ßã,,ëê ÇÀêÈ ÑÞÛ~ÜÀ, ãÜÝã êÝãÒ äã,ÒÒÜÛÒ éëÜÝ^ÛÛ , ^ÒÞãß iÝêÒÜã Þfl ,âÒi ÛââÞÒã,ÜÜÀi ÜßÛ ß?ëêã, Þfl,,ë?ÒÝ. ?êã ëÝÑÀ,Òê Ü êã, ~êã ÜÞÛ~ÛÒ Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ,ÛÚÒÜÛfl fl,ÞflÒêâfl ÜÒãêÒßÞÒßãØ ~âêÈ äã,ÒÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ. × êã ÚÒ ,Òßfl ÑßÒ~ÒÜã, ~êã ÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" , ß?ëêÒ Þfl,,ë?ÒÝ ßãÚÒê ÛÑßÒÜflêÈâfl , Ñ,ÛâÛßãâêÛ ãê ââêãflÜÛfl ã ,ããÒß (Ûâ. 9). × ÞÒêÜÛi Û ãâÒÜÜÛi ÝâäÒÛßÒÜêi ÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" , ß?ëêi Þfl,,ë?ÒÝ, ,ÀäëÒÜÜÀi Ü ââêãflÜÛÛ 15-20 ß ãê
C Ç

ñ

×

ñ

×

p < 0.01 ? ?
úÛâ. 7. ÷ä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ , ãÜãß ÛÑ ãâÒÜÜÛi ÝâäÒÛßÒÜêã,: - Ü äÒ,Ài 3 ß ß?ëê; Ç - Ü ,âÒß ß?ëêÒ; ãâêÞÈÜÀÒ ãÇãÑÜ~ÒÜÛfl ÝÝ Ü Ûâ. 3. ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008


1072 øãÝÑêÒÞÈ äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ëê (K) 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0 5 10 15 20 25 30

?iäãÜã,, ù,,ë^ã,

ùÕûüìáæ÷ðæ øÒÒ Ü~Þãß ãäÀêã, ßÀ äÒäãÞ,,ÞÛ ãäÒÒÞÒÜÜë ßãÒÞÈ äã,ÒÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ: â ÜÒÇãÞÈ?ã,,ã ââêãflÜÛfl Þfl,,ë?ÝÛ Çëëê ,âÒ,, ,ãÑ,êÈâfl , â,ãØ ,ããÒß, , ÒâÞÛ êã ,,ëää ßÞÒÜÈÝÛi ÇÞÛÑÝãâäãÞãÚÒÜÜÀi äëã,, ãÜÛ Çëëê ,ãÑ,êÈâfl âÑë ÛßÒÜÜã , êãê ,ããÒß, ,,Ò ÇÀÞÛ äãØßÜÀ. æâÞÛ ,ããÒß äãêflÚÒÜÜÀØ, êÝãØ ÝÝ ÒÝ, ãÜÛ ,ãÑ,êflêâfl Ü êãê ë~âêãÝ ÒÝÛ, Ü Ýãêããß Ûi äãØßÞÛ. õÀ ÒÞÞÛ êã ÑÝÞ~ÒÜÛÒ, ãäÛflâÈ Ü ÇãêÀ ùÞiß (Oldham, 1966), ÝãêãÀØ äãÝÑÞ, ~êã ÚÇÀ ,ã ,Òßfl ÜÒÒâê âêêâfl ,ÒÜëêÈâfl ÜÒ äãâêã , â,ãØ äë, ÛßÒÜÜã Ý ßÒâêë äãÛßÝÛ. æâÞÛ Þfl,,ë?ÒÝ ãêÜÒâêÛ ãê â,ãÒ,,ã ,ããÒß Ü ââêãflÜÛÒ ÜÒâÝãÞÈÝÛi âãêÒÜ ßÒêã,, ãÜÛ êÝÚÒ âßã,,ëê ,ÒÜëêâfl , ÜÒ,,ã, Üã , âÞë~Ò, ÒâÞÛ flãß ÇëÒê ÜiãÛêÈâfl ë,,ãØ ,ããÒß, äã ÝØÜÒØ ßÒÒ, êÒêÈ ãâãÇÒØ äãØÒê ÛßÒÜÜã , ÜÒ,,ã. ýÝãÒ ÜÇÞÞÛ ùÞiaß (Oldham, 1966) Ü Bufo americanus, êÝÚÒ ÕÇÒÜÝã Û øÒÜÝã (1979), ÝâäÒÛßÒÜêÛã,,?ÛÒ Ü ÚÒÞflÜÝi (Bombina variegata). õÀ äÒäãÞãÚÛÞÛ, ~êã ë ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ, ëÜÒâÒÜÜÀi Ü 150 ß ãê â,ãÒ,,ã ,ããÒß, êÒÜÒÜ^Ûfl ãâ,ãÛêÈ Üã,ÀØ ,ããÒß, ÝãêãÀØ âäãÞ,,Òêâfl Ü ,,ãÒ ßÒÜÈ?Òß ââêãflÜÛÛ (ãÝãÞã 80 ß), ÇëÒê ,ÀÚÒÜ ,,ãÑã âÛÞÈÜÒÒ, ~Òß ë ÚÒÞêãÇiÛi ÚÒÞflÜãÝ, êÝ ÝÝ ãÑÒÜÀÒ Þfl,,ë?ÝÛ ÇãÞÒÒ ,Þ,,ãÞÇÛ,À Û ,,ãÑã ÇÀâêÒÒ ,,ÛÇÜëê ãê ÜÒãâêêÝ ,ãÀ (ôãêÞflÒ,âÝfl, 1969). ÷ÒãÇiãÛßãâêÈ äãÇÀâêÒÒ äãäâêÈ , ,ããÒß ë ÜÛi ãÞÚÜ äÒ,ÞÛã,êÈ Ü ÜÒãÇiãÛßãâêÈ ,ÒÜëêÈâfl ÛßÒÜÜã , â,ãØ ÜÒÒâêã,ÀØ ,ããÒß. õÀ äÒäãÞãÚÛÞÛ êÝÚÒ, ~êã Þfl,,ë?ÝÛ, ëÜÒâÒÜÜÀÒ Ü ã~ÒÜÈ ÇãÞÈ?ãÒ ââêãflÜÛÒ (1-2 Ýß), Çëëê âiãÛêÈâfl , ÑÜÀÒ âêããÜÀ iãêÛ~Üã, äãâÝãÞÈÝë â êÝã,,ã ÇãÞÈ?ã,,ã ââêãflÜÛfl Ûß ëÚÒ ÜÒãâêëäÜÀ ÛâiãflÛÒ ãê ,ããÒß âêÛßëÞÀ, Û, âÞÒã,êÒÞÈÜã, ë ÜÛi ÜÒ ÇëÒê ãÇÒ,,ã Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl. ?êã äÒäãÞãÚÒÜÛÒ ÇÀÞã äãÒßãÜâêÛã,Üã ,

35

40

45 ß

úÛâ. 8. øãÝÑêÒÞÈ äflßãÞÛÜÒØÜãâêÛ ß?ëê (ß) ãÜãØ ÛÑ Þfl,,ë?ÒÝ.

äëã,, ÇÀÞ ÜÒÇãÞÈ?fl (ßÒÛÜ <10 ß) (Ûâ. 9, 9Ç). ü Þfl,,ë?ÒÝ, ,ÀäëÒÜÜÀi Ü ââêãflÜÛÛ 150 ß ãê ,ããÒß, ÞÛÜ êã,,ã ãêÒÑÝ âÛÞÈÜã ,ãÑâêÒê (ßÒÛÜ >20 ß). øÛ ÞÈÜÒØ?Òß ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÛ ââêãflÜÛfl (350 ß, 4 Ýß) , ÞÒêÜÛi ãäÀêi ÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" ë Þfl,,ë?ÒÝ ãâê,ÞâÈ ÇãÞÒÒ ÛÞÛ ßÒÜÒÒ äãâêãflÜÜãØ (Ûâ. 9). ùâÒÜÈ Ò,,ã ÞÛÜ âãÝÞâÈ Û Ü ââêãflÜÛÛ , 4 Ýß ÇÀÞ ê ÚÒ, ~êã Û ,ã ,Òßfl ãäÀêã,, ,,Ò Þfl,,ë?ÒÝ ,ÀäëâÝÞÛ , 15-20 ß ãê Ûi äëã, (Ûâ. 9Ç). × ãäÀêÒ, äã,ÒÒÜÜãß Ü ÞÒ,ãß ÇÒÒ,,ë . õãâÝ, (Ûâ. 9Ç), ÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" ë,ÒÞÛ~ÛÞâÈ äã â,ÜÒÜÛ â Ò,,ã ÞÛÜãØ , ãäÀêÒ, ,,Ò Þfl,,ë?ÒÝ ,ÀäëâÝÞÛ Ü ââêãflÜÛÛ 4 Ýß ãê äëã,. ùêßÒ~ÒÜ ÇãÞÈ?ãØ ÑÇãâ ÑÜ~ÒÜÛØ. ?êã â,flÑÜã â êÒß, ~êã ~âêÈ Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀâêã Ñ,ÒÜëÞâÈ Ü ,,ã-,ãâêãÝ - Ý ÒÝÒ, ~âêÈ ã,ãÞÈÜã ãÞ,,ã ?Þ , âÒ,ÒÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ.
70 60 50 40 30 20 10 0 15-20 150 350 4000 úââêãflÜÛÒ ã äëã,, ß a 70 60 50 40 Ç

áÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ", ß

* 30 20 10 0 15-20 150 350 4000 2000 úââêãflÜÛÒ ã äëã,, ß
ßÒÛÜ 25 - 75% ßÛÜ.-ßÝâ.

úÛâ. 9. áÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" ß?ëê Þfl,,ë?ÒÝ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ äãäëÞfl^ÛÛ ÞÒêãß () Û ãâÒÜÈ (Ç); * - ,ÀäëâÝ Þfl,,ë?ÒÝ Ü ë,,ãß ÇÒÒ,,ë . õãâÝ,. ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008


ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý?

1073

Çãêi ßÜã,,Ûi ,êãã, (Sinsch, 1987; Dole, 1968) Ü ë,,Ûi ,Ûi ßéÛÇÛØ. û,ÜÛß äãÞë~ÒÜÜÀÒ ÜÜÀÒ â ãäÛâÜÜãØ ßãÒÞÈ äã,ÒÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ. øã,ÒÒÜÜÀÒ ÞÒêãß , ñ,ÒÜÛ,,ããÒ ÝâäÒÛßÒÜêÀ äãÝÑÞÛ, ~êã ãÑÒÜÀÒ Þfl,,ë?ÝÛ , äÒÛã ÜÒÒâê ÒØâê,ÛêÒÞÈÜã âäãâãÇÜÀ ÑÀâÝÛ,êÈ â,ãØ ,ããÒß ÛÞÛ, äã ÝØÜÒØ ßÒÒ, ãÛÒÜêÛã,êÈâfl , Ò,,ã âêããÜë. ùÜÝã äã,ÒÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ , Ü?Ûi ãäÀêi ÜÒâÝãÞÈÝã ãêÞÛ~ÞãâÈ ãê êã,,ã, ~êã ßÀ äÒäãÞ,,ÞÛ. ýÝ, ,ã ,Òßfl ÇÞÛÚÜÛi ,ÀäëâÝã, (15-20 ß ãê ã~ÛâêÜÀi äëã,) Þfl,,ë?ÝÛ , äÒ,ÀÒ âëêÝÛ ,ãÑ,ÞÛâÈ ÜÒãÇflÑêÒÞÈÜã , êãê äë, , Ýãêããß ãÜÛ ÇÀÞÛ äãØßÜÀ. øÛ ÞÈÜÒØ?Òß äãâÞÒÚÛ,ÜÛÛ Ûi äÒÒßÒÒÜÛØ ßÀ ,ÀflâÜÛÞÛ, ~êã Ü 2-Ø - 3-Ø ÒÜÈ ÇãÞÈ?ÛÜâê,ã ÛÑ ÜÛi äÒÒ?Þã ÛßÒÜÜã , â,ãØ ,ããÒß. øã ,âÒØ ,ÛÛßãâêÛ, ÇÞÛÑÝãâäãÞãÚÒÜÜÀÒ äëÀ ,ãâäÛÜÛßêâfl Þfl,,ë?ÝßÛ ÝÝ ÒÛÜãÒ ÚÛÑÜÒÜÜãÒ äãâêÜâê,ã, äãâÝãÞÈÝë, äã Ü?Ûß ÜÇÞÒÜÛflß, ãÜÛ ãâêêã~Üã ~âêã äÒÒßÒêâfl ßÒÚë ÜÛßÛ. øããÇÜãÒ äã,ÒÒÜÛÒ ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞã ãêßÒ~ÒÜã Û , ÇãÞÒÒ ÜÜÛi Çãêi (ðÒÞÈâãÜ, ×ãÜãÝã,, 1938). × ãäÀêi, äã,ÒÒÜÜÀi , ÔâêiÜâÝãØ ãÇÞ., Þfl,,ë?ÝÛ, ,ÀäëÒÜÜÀÒ ,ÇÞÛÑÛ ëâÞ ÒÛÝ (, 60 ß), êÝÚÒ ãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , Ò,,ã âêããÜë, äÛ êãß äãÞã,ÛÜ ÚÛ,ãêÜÀi ?Þ ÛßÒÜÜã Ý êãßë ë~âêÝë, ,,Ò ãÜÛ ÇÀÞÛ äãØßÜÀ. ófl,,ë?ÝÛ ÛÑ ë,,ã,,ã ,ããÒß, ,ÀäëÒÜÜÀÒ , êãß ÚÒ ßÒâêÒ, iãêfl Û ãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , âêããÜë ,ãÀ, Üã ,ÀÇÜÜãÒ ÛßÛ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl ÑÜ~Ûßã ãêÞÛ~ÞãâÈ ãê êã,,ã Üä,ÞÒÜÛfl, ÝãêããÒ ,ÀÇÛÞÛ "ßÒâêÜÀÒ Þfl,,ë?ÝÛ". øããÇÜfl ÑÜÛ^ , äã,ÒÒÜÛÛ ,,ã,ãÛê , äãÞÈÑë Ü?Ò,,ã äÒäãÞãÚÒÜÛfl, ~êã Þfl,,ë?ÝÛ ÑÜê ÇÞÛÚØ?ÛÒ ãÝÒâêÜãâêÛ â,ãÒ,,ã ,ããÒß, Û êã äãßã,,Òê Ûß ãÛÒÜêÛã,êÈâfl ,ÇÞÛÑÛ ÜÒ,,ã. × ÞÛêÒêëÒ ÒâêÈ ÜÜÀÒ ã âäãâãÇÜãâêÛ ßéÛÇÛØ, äÛÜÞÒÚÛi Ý äãÞë,ãÜãØ ÝãÞã,,Û~ÒâÝãØ ,,ëääÒ, êÝÛi ÝÝ R. ridibunda, R. lessonae, Bombina bombina, ,ãÑ,êÈâfl Ý â,ãÒßë ,ããÒßë â ââêãflÜÛfl , 150 ß (óflÞ?Ýã, 1972; ÕÇÒÜÝã Û ., 1973). ùÜÝã , Ü?Ûi ÝâäÒÛßÒÜêi ââêãflÜÛÒ ÑÜãâ ÇÀÞã ë,ÒÞÛ~ÒÜã ã 350 ß Û ßÒâêã ,ÀäëâÝ ,ÀÇÛÞÛ êÝÛß ãÇÑãß, ~êãÇÀ flãß, ÝãßÒ â,ãÒ,,ã ÜÒÒâêã,ã,,ã ,ããÒß, ÜiãÛÞâfl ÒÒ Û ÞÈêÒÜêÛ,ÜÀØ ,ããÒß. × ñ,ÒÜÛ,,ããÒ êÝÛß ÞÈêÒÜêÛ,ÜÀß ,ããÒßãß ÇÀÞ . õãâÝ,. úââêãflÜÛÒ ãê ßÒâê ,ÀäëâÝ ã ÒÝÛ ÇÀÞã ,,ãÒ ßÒÜÈ?Ò, ~Òß ã äëã,. ýÒß ÜÒ ßÒÜÒÒ, ,ã ,âÒi ÝâäÒÛßÒÜêi Þfl,,ë?ÝÛ ãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ , âêããÜë äëã, (, flÒ âÞë~Ò, ÇÀÞ äãâÞÒÚÒÜ ,ÒâÈ Ûi äëêÈ ã ,ããÒß), âêÒßflâÈ äãäâêÈ ÛßÒÜÜã , â,ãØ ÜÒÒâêã,ÀØ ,ããÒß. ?êã ëê,ÒÚÒÜÛÒ äãÝÒäÞflÒêâfl Û ÝãÜêãÞÈÜÀß ÝâäÒÛßÒÜêãß, , Ýãêããß Þfl,,ë?ÝÛ, ,ÀäëÒÜÜÀÒ Ü êãß ÚÒ ßÒâêÒ, Üã ãêÞã,ÞÒÜÜÀÒ ÜÒ , ã~ÛâêÜÀi äëi, , ÒÝÒ, êãÚÒ ?ÞÛ , â,ãØ ÜÒÒâêã,ÀØ ,ããÒß, ÝãêãÀß fl,ÞflÞâÈ Ñ,ãÈ . õãâÝ,. ùÜÝã â ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÒß ââêãflÜÛfl, Ü ÝãêããÒ ëÜãâÛÞÛ Þfl,,ë?ÒÝ ãê äëã,, ë,Ò4 ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008

ÞÛ~Û,ÞÛâÈ ÑÇãâ , ,ÀÇãÒ Üä,ÞÒÜÛØ ,ÛÚÒÜÛfl Û ÝÛ,ÛÑÜ ß?ëê. øããÇÜfl êÒÜÒÜ^Ûfl äãâÞÒÚÛ,ÞâÈ Û , ÝâäÒÛßÒÜêi Ü âÒÀi ÚÇi (B. bufo), ëÜÒâÒÜÜÀi ãê ßÒâê ÜÒÒâê Ü 150 Û 250 ß (Sinsch, 1987). áë,,ÛßÛ âÞã,ßÛ, äÛ ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÛ ââêãflÜÛfl ãê ,ããÒß äÞ êã~ÜãâêÈ Û âÝããâêÈ ãÛÒÜê^ÛÛ, ~êã, âÝãÒÒ ,âÒ,,ã, fl,ÞflÞãâÈ âÞÒâê,ÛÒß ãâÞÇÞÒÜÛfl âÛ,,ÜÞã,, ÛâiãflÛi ãê êÛi ,ããÒßã,, Ü ÝãêãÀÒ, ,ÒãflêÜã, Û ãäÛÒêâfl Þfl,,ë?Ý äÛ ,ÀÇãÒ Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl. ûêÒßÞÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ,ÒÜëêÈâfl ÛßÒÜÜã , â,ãØ ÜÒÒâêã,ÀØ ,ããÒß, äã-,ÛÛßãßë, â,flÑÜã â êÒß, ~êã êß ,âêÒ~ â äãÞã,Àß äêÜÒãß Þfl ÜÛi ,,ãÑã ÇãÞÒÒ ,ÒãflêÜ (Sinsch, 1992; Shimoyama, 1993). ùêÜãâÛêÒÞÈÜã ,ÀâãÝfl ,ÞÚÜãâêÈ ,ãÑëi Û äã~,À , ëßÒÒÜÜãØ ÑãÜÒ äãÑ,ãÞflÒê Ûß âã,Ò?êÈ êÝÛÒ ÞÈÜÛÒ äÒÒ,ÛÚÒÜÛfl äã âë?Ò. × ÔâêiÜâÝãØ ãÇÞ. â ÇãÞÒÒ Ñâë?ÞÛ,Àß ÝÞÛßêãß Û ,ÀâãÝãØ ãäâÜãâêÈ ãÇÒÑ,ãÚÛ,ÜÛfl äÛ ÞÛêÒÞÈÜãß äÒÒ,ÛÚÒÜÛÛ äã âë?Ò äã,ÒÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞã ÛÜÀß: ãÜÛ âêÞÛâÈ äãäâêÈ , ÞÇãØ ÇÞÛÚØ?ÛØ ,ããÒß ÛÞÛ ÜØêÛ äãiãflÒÒ ëÝÀêÛÒ. øãâÞÒÜÒÒ ãâêêã~Üã flÝã ÛÞÞâêÛëÒê êãê éÝê, ~êã äÛ ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÛ ââêãflÜÛfl ãê ,ããÒß ,âÒ,,ã ã 110 ß ~ÛâÞã ãâãÇÒØ, âêÒßflÛi ÜØêÛ ëÝÀêÛÒ Û ÑêÛêÈâfl, ÜâêãÞÈÝã ,ãÑâêÞã, ~êã âäÒÒÞÒÜÛÒ ÑÛßëêã, Ûi ,ÛÚÒÜÛfl âêÜã,ÛÞãâÈ ,ÜãßÒÜÀß. ýÝÛß ãÇÑãß, ßÀ ßãÚÒß ÜÇÞêÈ ã,ãÞÈÜã âëÒâê,ÒÜÜë ÑÜÛ^ë , äã,ÒÒÜÛÛ Þfl,,ë?ÒÝ ÛÑ ,ëi äãäëÞfl^ÛØ, ,ÀÑ,ÜÜë, äã ,âÒØ ,ÛÛßãâêÛ, ÑÞÛ~ÜÀßÛ ëâÞã,ÛflßÛ âÒÀ ãÇÛêÜÛfl, ÝãêãÀÒ äÛ,ÒÞÛ Ý âßÒÜÒ äÛãÛêÒêã, , ,ÀÇãÒ Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl. øÛ ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÛ ââêãflÜÛfl ã ÜÒâÝãÞÈÝÛi ÝÛÞãßÒêã, ßÀ ÜÇÞÞÛ âiãÜë ÝêÛÜë ,ã ,Òßfl ÝâäÒÛßÒÜêã, , ñ,ÒÜÛ,,ããÒ Û , ,,. ÿÇÞÛ - Þfl,,ë?ÝÛ âiãÛÞÛâÈ ,ã ,âÒ âêããÜÀ âÞë~ØÜÀß ãÇÑãß. ùêâëêâê,ÛÒ ãÇÒ,,ã Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl äÛ ÑÜãâÒ Ü 1000 ß Û ÇãÞÒÒ ãäÛâÜã Û Þfl âëiãäëêÜÀi ,Ûã,, êÝÛi ÝÝ B. bufo (Sinsch 1987), B. americanus (Oldham, 1966), R. pipiens (Dole, 1968). øããÇÜãÒ ÒÛÜããÇÑÛÒ äã,ÒÒÜÛfl ÑÜÀi ,Ûã, ßéÛÇÛØ äãÝÑÀ,Òê, ~êã ÚÛ,ãêÜÀÒ â êÝã,,ã ââêãflÜÛfl ëÚÒ ÜÒ äãÞë~ê ãâêêã~Üã,,ã ãÇÒß ÛÜéãß^ÛÛ , ,ÛÒ âÛ,,ÜÞã,, ÛâiãflÛi ãê ÜÒÒâêã,ã,,ã ,ããÒß, Û ÜÒ ßã,,ëê ãäÒÒÞÛêÈ Ò,,ã ßÒâêãäãÞãÚÒÜÛÒ. øã êãØ äÛ~ÛÜÒ ãÜÛ ÛâäãÞÈÑëê âêêÒ,,Û âÞë~ØÜã,,ã äãÛâÝ, ~êã Û ,ÀÚÒêâfl , ãêâëêâê,ÛÛ ãÇÒ,,ã Üä,ÞÒÜÛfl ãÛÒÜê^ÛÛ. ùÜÝã ÜÒâßãêfl Ü êã, ~êã Þfl,,ë?ÝÛ Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝãØ Û iÇÞÛÜâÝãØ äãäëÞfl^ÛØ, ãÝÑ,?ÛâÈ Ü ÇãÞÈ?ãß ââêãflÜÛÛ ãê ,ããÒß, ÛâäãÞÈÑëê âêêÒ,,Û âÞë~ØÜã,,ã äãÛâÝ, Ûi äã,ÒÒÜÛÒ ÑÞÛ~ÞãâÈ. × Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝÛi ÝâäÒÛßÒÜêi Þfl,,ë?ÝÛ, ,ÀäëÒÜÜÀÒ Ü ÇãÞÈ?ãß ââêãflÜÛÛ ãê ,ãÀ, äÒêÞflÞÛ ,,ãÑã âÛÞÈÜÒÒ, ~Òß Þfl,,ë?ÝÛ, ,ÀäëÒÜÜÀÒ Ü ßÒÜÈ?Òß ââêãflÜÛÛ, , ÿÇÞÛ êÒÝêãÛÛ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ ÇÀÞÛ ãâêêã~Üã


1074

?iäãÜã,, ù,,ë^ã,

äflßãÞÛÜÒØÜÀ ,ã ,âÒi âÞë~fli. øããÇÜãÒ ÑÞÛ~ÛÒ , äã,ÒÒÜÛÛ ãÇëâÞã,ÞÒÜã, äã-,ÛÛßãßë, êÒß ãÇâêãflêÒÞÈâê,ãß, ~êã , ÿÇÞÛ ßÒâêÜãâêÈ ÇãÞÒÒ ãêÝÀêfl, ~Òß , ñ,ÒÜÛ,,ããÒ (ÇãÞÒÒ ÜÛÑÝÛØ Û ÒÝÛØ ê,flÜãØ äãÝã,), Û ,ÞÚÜãâêÈ ÑÜ~ÛêÒÞÈÜã ÜÛÚÒ. × êÛi ëâÞã,Ûfli Þfl,,ë?ÝÛ ßã,,ëê ãÛÒÜêÛã,êÈâfl äã ÞÒ,,Ýã ãäÒÒÞflÒßãßë ,,ÛÒÜêë ,ÞÚÜãâêÛ (Grubb, 1973), äãêãßë ~êãÇÀ ÜØêÛ ,ããÒß, Ûß ,À,,ãÜÒÒ äãâêã ÇÀâêã äÒÒßÒêÈâfl äã äflßãØ, êÒß ÇãÞÒÒ, ~êã ãäâÜãâêÈ ,ÀâãiÜëêÈ ãâêêã~Üã ,ÒÞÛÝ. ùâÒÜÈ âÛêë^Ûfl â ãÛÒÜê^ÛÒØ ãêÜãâÛêÒÞÈÜã â,ãÒ,,ã ,ããÒß ÛÑßÒÜÛÞâÈ ÝÛÜÞÈÜÀß ãÇÑãß: Þfl,,ë?ÝÛ Û , ÇÞÛÚØ?Ûi ãÝÒâêÜãâêfli ,ããÒß, Û Ü ââêãflÜÛÛ 150 Û 350 ß Üä,ÛÞÛâÈ , âêããÜë . õãâÝ,, Ýãêãfl, äã ,âÒØ ,ÛÛßãâêÛ, fl,ÞflÒêâfl Þfl Þfl,,ë?ÒÝ ÑÛßã,ã~ÜÀß ,ããÒßãß , ÜÜãß ßÒâêããÇÛêÜÛÛ. óë~?Ò ,âÒ,,ã Þfl,,ë?ÝÛ ãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ ,ÇÞÛÑÛ â,ãÛi ,ããÒßã,, äãâÝãÞÈÝë äã ßÒÒ ë,ÒÞÛ~ÒÜÛfl ââêãflÜÛfl ãê äëã, ãê 15-20 ã 350 ß, ß?ëê Þfl,,ë?ÒÝ âêÜã,ÛÞâfl ßÒÜÒÒ äflßãÞÛÜÒØÜÀß, êÝ ÚÒ ÝÝ Û ,ã ,Òßfl ÞÒêÜÛi ÝâäÒÛßÒÜêã,. Õëë~Û ëÜÒâÒÜÜÀßÛ Ü ââêãflÜÛÒ , ÜÒâÝãÞÈÝã ÝÛÞãßÒêã,, Þfl,,ë?ÝÛ ,ÀÇÛÞÛ êã ÚÒ âÒ,Òã,ãâêã~ÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ, ~êã Û , äÒÀëÛi ,ÀäëâÝi, iãêfl , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl Ü êÝãß ÚÒ ââêãflÜÛÛ Þfl,,ë?ÝÛ âiãÛÞÛâÈ , ÑÜÀÒ âêããÜÀ ,ÜãßÒÜã. øã-,ÛÛßãßë, êã â,flÑÜã â êÒß, ~êã ãâÒÜÈ ãÜÛ ,ÀÇÞÛ ÝãßäâÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ, âã,äÒÒ â Üä,ÞÒÜÛÒß ãâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ , ÒÝë. ð iãêfl Ü äãêÛ,ãäãÞãÚÜãß ÇÒÒ,,ë ÒÝÛ Þfl,,ë?ÝÛ âßã,,ÞÛ âãÛÒÜêÛã,êÈâfl , âêããÜë ÒÝÛ, êã ÜÒ äãêÛ,ãÒ~Ûê Ü?Òßë äÒäãÞãÚÒÜÛ, äãâÝãÞÈÝë, ,ã-äÒ,Ài, 2/3 ,ÀäëÒÜÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ äã?ÞÛ ã,ãÞÈÜã ÑÜ~ÛêÒÞÈÜãÒ ââêãflÜÛÒ (20- 30 ß) , âÒ,ÒÜãß ÛÞÛ âÒ,Òã-,ãâêã~Üãß Üä,ÞÒÜÛÛ Û ÞÛ?È äãêãß Ñ,ÒÜëÞâÈ Ý ÒÝÒ Û, ,ã-,êãÀi, ÒÝ ÜiãÛÞâÈ Ü ââêãflÜÛÛ ,âÒ,,ã 450 ß, äãêãßë ÛâiãflÛÒ ãê ÜÒÒ âÛ,,ÜÞÀ , ÝãÜ^Ò ÝãÜ^ã, âÝãÒÝêÛã,ÞÛ ,ÛÚÒÜÛÒ ßéÛÇÛØ , ÜëÚÜë âêããÜë. øããÇÜÀØ éÒÜãßÒÜ ãÛÒÜê^ÛÛ , ÝãßäâÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ, âã,äÒß â Üä,ÞÒÜÛÒß âããê,Òêâê,ëÒØ âÒÑãÜÜãØ ßÛ,,^ÛÛ, ãäÛâÜ Þfl äêÛ^ äã ÜÑ,ÜÛÒß "ÜãÜâÒÜâ-ãÛÒÜê^ÛÛ" (ûãÝãÞã,, 1991). ûÒÛ ßéÛÇÛØ âëÒâê,ã,ÜÛÒ âêÒÒãêÛäÜã Üä,ÞÒÜÜãØ ßÛ,,^ÛãÜÜãØ ÝêÛ,ÜãâêÛ ãäÛâÜã õÛããß (Miaud et al, 2005) Þfl âÒ,,ãÞÒêãÝ R. temporaria, ââÒÞflÛiâfl ãê ,ããÒß , ãäÒÒÞÒÜÜãß ÝãßäâÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ, ÝãêããÒ ÑÞÛ~Òêâfl ë ÑÜÀi äãäëÞfl^ÛØ. øÛ~Òß âäãâãÇÜãâêÈ Ý ãäÒÒÞÒÜÛ êÝã,,ã Üä,ÞÒÜÛfl âãiÜflÒêâfl Û ë ÛâÝëââê,ÒÜÜã ,ÀÒÜÜÀi âÒ,,ãÞÒêãÝ, ~êã, äã ßÜÒÜÛ êã,,ã ,êã, ëÝÑÀ,Òê Ü ,,ÒÜÒêÛ~ÒâÝÛØ ÝãÜêãÞÈ äããÇÜÀi äã^Òââã,. ðÜêÒÒâÜã, ~êã ë ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ äããÇÜÀØ éÒÜãßÒÜ "ÜãÜâÒÜâ-ãÛÒÜê^ÛÛ" äãfl,ÞflÒêâfl êãÞÈÝã ,ã ,Òßfl ãâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ, Üã ÜÒ äãfl,ÞflÒêâfl , ÜÒÒâêã,ÀØ äÒÛã, iãêfl ë Ñ,ÒÜÛ,,ããâÝÛi ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ , êãê äÒÛã ãÞÚÜã âëÒâê,ã,êÈ Ú-

ÜãÒ ÛÞÛ ,,ã-ÑäÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÒâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ ÛÑ ÒÝÛ , äëÀ. ×äãÞÜÒ ,ãÑßãÚÜã, êã â,flÑÜã â êÒß, ~êã äÒÛã ,ÒâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ ÛÑ ÒÝÛ , ÞÒêÜÛÒ ÜÒÒâêã,ÀÒ ,ããÒßÀ ã~ÒÜÈ ÝããêãÝ Û äãÛâiãÛê Ñ ÜÒâÝãÞÈÝã ÜÒÒÞÈ ã Ü~Þ ÑßÜãÚÒÜÛfl, äãêãßë , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl ßÀ ÜÒ ÜÇÞÒß ééÒÝê "ÜãÜâÒÜâ-ãÛÒÜê^ÛÛ". æâÞÛ â,ÜÛêÈ âÒÑãÜÜÀÒ ÛÑßÒÜÒÜÛfl , ãÛÒÜê^ÛãÜÜãß äã,ÒÒÜÛÛ ãÑÒÜãØ Þfl,,ë?ÝÛ â ÜÞã,,Û~ÜÀßÛ ÛÑßÒÜÒÜÛflßÛ ë äÒâê,ÛêÒÞÒØ âëiãäëêÜãØ ÝãÞã,,Û~ÒâÝãØ ,,ëääÀ, êã ÛÑ,ÒâêÜã, ~êã âÒÀÒ ÚÇÀ (B. bufo) ãâÒÜÈ ßÛ,,Ûëê äã Üä,ÞÒÜÛ Ý ÜÒÒâêã,ãßë ,ããÒßë. ü âÒãØ ÚÇÀ, äã ßÜÒÜÛ ûÛÜ? (Sinsch, 1988), êã â,flÑÜã â ÜÒãÇiãÛßãâêÈ äÒÒÑÛßã,êÈ äãÇÞÛÚÒ Ý ßÒâêë äÒâêãflÒ,,ã ÜÒÒâê. ùÜÝã , iÝêÒÒ äÒÒßÒÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ Û ÚÇ ÒâêÈ ÑÞÛ~Ûfl. ýÝ, ÚÇÀ , ÝâäÒÛßÒÜêi ûÛÜ? ãâÒÜÈ äÒÒßÒÞÛâÈ äã ,,ãÑã ÇãÞÒÒ ÛÑ,ÛÞÛâêÀß êÒÝêãÛflß Û äãiãÛÞÛ ßÒÜÈ?ÛÒ ââêãflÜÛfl, ~Òß , äÒÛã ,ÒâÒÜÜÒØ ßÛ,,^ÛÛ (, äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl). × Ü?Òß âÞë~Ò Þfl,,ë?ÝÛ ãâÒÜÈ ÇÀÞÛ ÜÒ ßÒÜÒÒ ÝêÛ,ÜÀ, ~Òß ÞÒêãß , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl, Û ,Û,,ÞÛâÈ äã ã,ãÞÈÜã äflßãÞÛÜÒØÜÀß êÒÝêãÛflß. áÜÜãÒ âiãÚÒÜÛÒ â,flÑÜã, äã ,âÒØ ,ÛÛßãâêÛ, â êÒß, ~êã Þfl ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ, ÑÛßëÛi , ÜÒäãßÒÑÛi Û ãêÜãâÛêÒÞÈÜã iãã?ã Ûã,ÜÜÀi ,ããÒßi, êÝÛi ÝÝ ÒÝÛ, ãâÒÜÜflfl ßÛ,,^Ûfl fl,ÞflÒêâfl ÚÛÑÜÒÜÜã ÜÒãÇiãÛßãØ, äãâÝãÞÈÝë , äãêÛ,Üãß âÞë~Ò ãÜÛ ÜÒ âßã,,ëê ëâäÒ?Üã äÒÒÑÛßã,êÈ (Berger, 1982; ôëÑÈßÛÜ, 1999). øãêãßë äÒÒßÒÒÜÛfl ÚÛ,ãêÜÀi ãÞÚÜÀ ÇÀêÈ ÇÀâêÀßÛ Û ~ÒêÝã ãÛÒÜêÛã,ÜÜÀßÛ. ü ÑÛßëÛi Ü âë?Ò ÚÇ äÒÒßÒÒÜÛÒ , âêããÜë ÜÒÒâêã,ã,,ã ,ããÒß ÜÒ ,ÞÛflÒê Ü Ûi ,ÀÚÛ,ÒßãâêÈ Û ÜÒ fl,ÞflÒêâfl âêã,,ã ÜÒãÇiãÛßÀß, äãâÝãÞÈÝë ÜÒ ,âÒ ãâãÇÛ ë~âê,ëê , ÑßÜãÚÒÜÛÛ ÝÚÀØ ,,ã (Sinsch, 1992). ðââÞÒã,ÜÛÒ âêëÝêëÀ ß?ëê ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ äãÝÑÞã, ~êã Ñ äÒ,ÀÒ 12 ~ Þfl,,ë?ÝÛ ãäÒÒÞflê Üä,ÞÒÜÛÒ â,ãÒ,,ã ,ÛÚÒÜÛfl Û , ÞÈÜÒØ?Òß êãÞÈÝã Ò,,ã äãÒÚÛ,ê. ùÜÝã ãäÒÒÞÒÜÛÒ êã,,ã Üä,ÞÒÜÛfl äãÛâiãÛê ÜÒ âÑë. ×Ü~ÞÒ ãÜ äÒêÞflÒê, ~âêã ßÒÜflfl Üä,ÞÒÜÛÒ â,ãÒ,,ã ,ÛÚÒÜÛfl. ?êã "äÒêÞflÜÛÒ" ßÀ ÜÑ,ÞÛ "Ü~ÞÈÜÀß äÒêÞÒãÇÑÜÀß ãêÒÑÝãß" ß?ëê. áÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" ãêÚÒê êã, ÜâÝãÞÈÝã Þfl,,ë?ÝÛ ÇÀâêã ,ÀÇÛê ãÝãÜ~êÒÞÈÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl. ÷ ÑÜÝãßãØ êÒÛêãÛÛ, ,,Ò Þfl,,ë?Ýß ãâêëäÜÀ iãã?ã ÛÑ,ÒâêÜÀÒ ãÛÒÜêÛÀ ßÒâêÜãâêÛ, ãÛÒÜêÛã,ÜÛÒ äãÛâiãÛê ã,ãÞÈÜã ÇÀâêã, äãêãßë ÞÛÜ Ü~ÞÈÜã,,ã ãêÒÑÝ ÜÒÇãÞÈ?fl, êã ,äãÞÜÒ äãÜflêÜã. ùÜÝã ãâÒÜÈ ãÜÛ êÝ ÚÒ ÇÀâêã ,ÀÇÛê ãÝãÜ~êÒÞÈÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛÒ Û Ü ââêãflÜÛÛ 4 Ýß, ,,Ò Ûß ÜÒãâêëäÜÀ ÜÒ êãÞÈÝã ÝÝÛÒ-ÞÛÇã ÑÜÝãßÀÒ ãÛÒÜêÛÀ ßÒâêÜãâêÛ, Üã Û âÛ,,ÜÞÀ, ÛâiãflÛÒ ãê ,ããÒßã,. õÀ ßãÚÒß ãÇflâÜÛêÈ êã êÒß, ~êã , ãêâëêâê,ÛÛ ÝÝÛi-ÞÛÇã ÑÜÝãßÀi ãÛÒÜêÛã, Û âÛ,,ÜÞã,, ëÝÑÀ,Ûi êã~ÜãÒ ßÒâêãäãÞãÚÒÜÛÒ ,ããÒßã,,
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008


ûæñù÷÷Ô? ð ÙæùÙúÔþð?æûôÔ? ðñõæ÷?ð×ùûý?

1075

Þfl,,ë?ÝÛ âÑë äÒÒÝÞ~êâfl Ü ãÛÒÜê^Û , ÝãßäâÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ, ÛâäãÞÈÑëfl äÛ êãß ÑÞÛ~ÜÀÒ ,,ÞãÇÞÈÜÀÒ ãÛÒÜêÛÀ. óÒêãß êã,,ã äÒÒÝÞ~ÒÜÛfl ÜÒ äãÛâiãÛê, äãêãßë Þfl,,ë?ÝÛ ã,ãÞÈÜã ãÞ,,ã äÒêÞflê. ÕãÞÈ?fl ÞÛÜ "Ü~ÞÈÜÀi äÒêÞÒãÇÑÜÀi ãêÒÑÝã," , êÒÝêãÛfli ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ, ,ÀäëÒÜÜÀi Ü ââêãflÜÛÛ 150 ß ãê ,ããÒß, fl,ÞflÒêâfl âÞÒâê,ÛÒß êã,,ã, ~êã Ü ÜÜãß ââêãflÜÛÛ Þfl,,ë?Ýß ëÚÒ ÜÒ ãâêëäÜÀ ÝÝÛÒ-ÞÛÇã ÑÜÝãßÀÒ ÜÑÒßÜÀÒ ãÛÒÜêÛÀ, ãÛÒÜêÛã,ÜÛÒ äã âÛ,,ÜÞß ÛâiãflÛß ãê ,ããÒßã, äãÛâiãÛê ßÒÞÒÜÜã (,ãÑßãÚÜã, , ,Ûë ÜÒÒ,,ëÞflÜãâêÛ äãâêëäÛi âÛ,,ÜÞã,), äãêãßë ,ÒÞÛ~ÛÜÀ "Ü~ÞÈÜÀi äÒêÞÒãÇÑÜÀi ãêÒÑÝã," , ÞÒêÜÛi Û ãâÒÜÜÛi ÝâäÒÛßÒÜêi âiãÜÀ. ùêâëêâê,ÛÒ êÛi ÑÞÛ~ÛØ ßÀ ßãÚÒß ãÇflâÜÛêÈ ÒÒ Û êÒß, ~êã ãâÒÜÈ ÛâiãflÛÒ ãê ,ããÒßã, âÛ,,ÜÞÀ, äã ,âÒØ ,ÛÛßãâêÛ, ÇÞãÝÛëê ÇÀâêÀØ äÒÒiã Ý ãÛÒÜê^ÛÛ , ÝãßäâÜãß Üä,ÞÒÜÛÛ. û ë,ÒÞÛ~ÒÜÛÒß ââêãflÜÛfl ,ÞÛflÜÛÒ ÜÜã,,ã éÝêã ãâÞÇÒ,Òê, äãêãßë ãâÒÜÈ Ü ââêãflÜÛÛ 350 ß ãê ,ããÒß ÞÛÜ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" âãÝÒêâfl, , êã ,Òßfl ÝÝ ÞÒêãß ãÜ ãâêÒêâfl ÜÒÛÑßÒÜÜãØ. ðÜêÒÒâÒÜ â êãØ êã~ÝÛ ÑÒÜÛfl ÝâäÒÛßÒÜê, äã,ÒÒÜÜÀØ ãâÒÜÈ Ü ÞÒ,ãß ÇÒÒ,,ë . õãâÝ,. ôÝ äãÝÑÜã Ü Ûâ. 9, ÑÜ~ÒÜÛfl ÞÛÜÀ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" ÛßÒê ã~ÒÜÈ ÇãÞÈ?ãØ ÑÇãâ, ~êã â,flÑÜã â ééÒÝêãß ÝãÜéÞÛÝê ßÒÚë âêÒÒãêÛäÜÀß äã,ÒÒÜÛÒß, ÛÝêëÛß Þfl,,ë?Ýß ,ÛÚÒÜÛÒ , âÒ,Òã-,ãâêã~Üãß Üä,ÞÒÜÛÛ (, Ýãêããß Þfl,,ë?ÝÛ âãÛÒÜêÛã,ÞÛâÈ ,Ü~ÞÒ), Û ãÛÒÜê^ÛÒØ Ý ÒÝÒ, ÜiãflÒØâfl Þfl ÜÛi êÒäÒÈ ÜÒ Ü âÒ,ÒÒ, Ü ,,Ò. × ÝãÜ^Ò ÝãÜ^ã,, Þfl,,ë?ÝÛ Ñ,ÒÜëÞÛâÈ , âêããÜë ÒÝÛ, Üã ë ÑÜÀi ãâãÇÒØ ÛÑßÒÜÒÜÛÒ ß?ëê äãÛÑã?Þã Ü ÑÜãß ââêãflÜÛÛ ãê êã~ÝÛ ,ÀäëâÝ. ýÝÛß ãÇÑãß, ÛÑßÒÜÒÜÛÒ ÞÛÜÀ Ü~ÞÈÜã,,ã ãêÒÑÝ , Ñ,ÛâÛßãâêÛ ãê âÛêë^ÛÛ, , ÝãêããØ ãÝÑÀ,Òêâfl Þfl,,ë?Ý, ,,ã,ãÛê , äãÞÈÑë Ü?Ò,,ã äÒäãÞãÚÒÜÛfl ã êãß, ~êã ÜÞÛ~ÛÒ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" , êÒÝêãÛÛ ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÒÝ â,flÑÜã â äã^Òââãß ãÛÒÜê^ÛÛ Ü ßÒâêÜãâêÛ. øã-,ÛÛßãßë, Þfl ãäÒÒÞÒÜÛfl â,ãÒ,,ã ßÒâêãäãÞãÚÒÜÛfl ãêÜãâÛêÒÞÈÜã ^ÒÞÛ Û ,ÀÇã Üä,ÞÒÜÛfl ÞÈÜÒØ?Ò,,ã ,ÛÚÒÜÛfl Þfl,,ë?Ýß ÜÒãÇiãÛßã ÜÒÝãêããÒ ,Òßfl äÒÒßÒêÈâfl , ÑÞÛ~ÜÀi Üä,ÞÒÜÛfli ÜÒÞÒÝã ãê êã~ÝÛ ,ÀäëâÝ, ÜÞÛÑÛëfl ÛÑßÒÜÒÜÛfl ÛÜéãß^ÛÛ, äãâêëäÒØ Ý Ûi ã,,Üß ~ë,âê,. Ô , Ñ,ÛâÛßãâêÛ ãê Ý~Òâê, Û ãÇÒß äãâêëäÒØ ÛÜéãß^ÛÛ ÇëÒê ßÒÜflêÈâfl Û êã ââêãflÜÛÒ, ÝãêããÒ äãiãflê Þfl,,ë?ÝÛ, äÒÚÒ ~Òß ãäÒÒÞÛêÈ ÝãÜÒ~ÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ ,ÛÚÒÜÛfl. × êã ÚÒ ,Òßfl ßÀ ÜÒ ÛâÝÞ~Òß, ~êã Ü~ÞÈÜãÒ äÒêÞÒãÇÑÜãÒ ,ÛÚÒÜÛÒ Þfl,,ë?ÒÝ ßãÚÒê ÇÀêÈ ãÇëâÞã,ÞÒÜã Û ë,,ÛßÛ äÛ~ÛÜßÛ: ÜäÛßÒ, ÇÒâäãÝãØâê,ãß , Ü~ÞÒ ÝâäÒÛßÒÜê. ùÜÝã êÝãÒ ãÇflâÜÒÜÛÒ ÜÒ Òê ãê,Òê ãêÜãâÛêÒÞÈÜã ÛÑßÒÜÒÜÛfl ÞÛÜÀ "Ü~ÞÈÜã,,ã äÒêÞÒãÇÑÜã,,ã ãêÒÑÝ" , Ñ,ÛâÛßãâêÛ ãê ââêãflÜÛfl ã ÑÜÝãßã,,ã ,ããÒß.
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008

ñëÇÒÚÜÀÒ ÒâêÒâê,ãÛâäÀêêÒÞÛ ã,ãÞÈÜã ~âêã äÛÇÒ,,ê Ý ÛââÞÒã,ÜÛ ãÛÒÜê^ÛãÜÜÀi âäãâãÇÜãâêÒØ Þfl,,ë?ÒÝ Ü ßÒâêÜãâêÛ, ,ÀâÚÛ,fl Ûi , Ýë,,ÞÀÒ ÒÜÀ ßÞã,,ã Ûëâ ã 1 ß (Sinsâh, 1992; Mazerolle, Vos, 2006). ûã,,ÞâÜã äã,ÒÒÜÜÀß ÛââÞÒã,ÜÛflß âêëÝêëÀ ß?ëê, êÝÛÒ ßÒêãÛÝÛ ÜÒ ßã,,ëê êÈ ãâêã,ÒÜã,,ã ÒÑëÞÈêê, äãâÝãÞÈÝë Ûëâ ÒÜÀ , 1 ß âÞÛ?Ýãß ßÞ, ~êãÇÀ ÚÛ,ãêÜÀÒ âßã,,ÞÛ ÜãßÞÈÜã âãÛÒÜêÛã,êÈâfl. ùÑÒÜÀÒ Þfl,,ë?ÝÛ , â,ãÒØ âêêÒ,,ÛÛ ãÛÒÜê^ÛÛ äÛ äãÛâÝÒ ,ããÒß ÛßÒê ãÇÛÒ ~ÒêÀ â äÒâê,ÛêÒÞflßÛ âëiãäëêÜãØ ÝãÞã,,Û~ÒâÝãØ ,,ëääÀ ßéÛÇÛØ Û âäãâãÇÜÀ âãÛÒÜêÛã,êÈâfl , âêããÜë ,ããÒß â ââêãflÜÛfl ÜÒâÝãÞÈÝÛi âãêÒÜ ßÒêã,. øÛ êãß , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ âÒ,ÒÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ ëâäÒ?Üã ãÛÒÜêÛëêâfl , âêããÜë â,ãÒ,,ã ÜÒÒâêã,ã,,ã ,ããÒß ÚÒ äÛ ÜÞÛ~ÛÛ ë,,ã,,ã, ÇÞÛÚÒ âäãÞãÚÒÜÜã,,ã. ùÑÒÜÀÒ Þfl,,ë?ÝÛ ÚÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ, ÜäãêÛ,, ,ÀÇÛê , äããÇÜãØ âÛêë^ÛÛ ÞÇãØ ÇÞÛÚØ?ÛØ ,ããÒß, äãâÝãÞÈÝë ÞÛêÒÞÈÜãÒ äëêÒ?Òâê,ÛÒ äã âë?Ò ßãÚÒê ,,ãÑÛêÈ Ûß ãÇÒÑ,ãÚÛ,ÜÛÒß Û ,,ÛÇÒÞÈ. ÷ ââêãflÜÛÛ ÇãÞÒÒ 1 Ýß ãê ,âÒi ,ããÒßã, , ÞÒêÜÛØ äÒÛã Þfl,,ë?ÝÛ ÛÑ ãÇÒÛi äãäëÞfl^ÛØ, êÝ ÚÒ ÝÝ Û ÚÇÀ, äÒÒÝÞ~êâfl Ü âêêÒ,,Û âÞë~ØÜã,,ã äãÛâÝ, ~êã ,ÀÚÒêâfl , ãêâëêâê,ÛÛ ãÇÒ,,ã Þfl ,âÒØ ,,ëääÀ Üä,ÞÒÜÛfl ,ÛÚÒÜÛfl. ùâÒÜÈ , â,flÑÛ â ëiããß Ü ÑÛßã,Ýë , ÒÝë äã,ÒÒÜÛÒ ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ ßÒÜflÒêâfl âëÒâê,ÒÜÜÀß ãÇÑãß. ùÜÛ âêÒßflêâfl äãäâêÈ , ÒÝë (ÑÛßã,ã~ÜÀØ ,ããÒß), ÜÒ , êãê ,ããÒß, , Ýãêããß Ûi ãêÞã,ÛÞÛ äÒÒ Ü~Þãß ÝâäÒÛßÒÜêã,, Û ãâêêã~Üã ëâäÒ?Üã ãÛÒÜêÛëêâfl , ÒÒ âêããÜë â ââêãflÜÛfl ã 450 ß. ÷ ââêãflÜÛÛ ÇãÞÒÒ ÝÛÞãßÒê, Ýã,, ãÛÒÜêÛÀ, â,flÑÜÜÀÒ â ßÒâêãäãÞãÚÒÜÛÒß ÒÝÛ, äã,ÛÛßãßë, ÜÒãâêëäÜÀ, ãÜÛ ,ÀÇÛê âÒ,Òã-,ãâêã~ÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ, ÝãêããÒ âã,äÒê â Üä,ÞÒÜÛÒß Ûi ÒâêÒâê,ÒÜÜãØ ÑÛßã,ã~ÜãØ ßÛ,,^ÛÛ , ÜÜãß ßÒâêããÇÛêÜÛÛ. ×?×ùá? 1. áÞfl ãÑÒÜÀi Þfl,,ë?ÒÝ ëßÒÒÜÜãØ ÑãÜÀ ÞÒêãß, , äÒÛã ÑßÜãÚÒÜÛfl, ÜÛÇãÞÒÒ ,ÚÜã äãäâêÈ ÛßÒÜÜã , â,ãØ ÜÒÒâêã,ÀØ ,ããÒß, äãêãßë, Çëë~Û ëÜÒâÒÜÜÀßÛ ãê ÜÒ,,ã Ü ââêãflÜÛÒ , ÜÒâÝãÞÈÝã âãêÒÜ ßÒêã,, ãÜÛ Ûëê , Ò,,ã âêããÜë ÚÒ äÛ ÜÞÛ~ÛÛ ë,,ã,,ã ÇÞÛÚÒ âäãÞãÚÒÜÜã,,ã ,ããÒß. × ÚÜÀi äãäëÞfl^Ûfli, ,,Ò ãäâÜãâêÈ ãÇÒÑ,ãÚÛ,ÜÛfl ,,ãÑã ,À?Ò, ë Þfl,,ë?ÒÝ ÜÒê âêã,,ã,,ã äÒäã~êÒÜÛfl â,ãÒ,,ã ÜÒÒâêã,ã,,ã ,ããÒß ,âÒß ãâêÞÈÜÀß, Û ãÜÛ Üä,Þflêâfl Ý ÞÇãßë ÇÞÛÚØ?Òßë ,ããÒßë. 2. ÷ ââêãflÜÛÛ ÜÒâÝãÞÈÝÛi ÝÛÞãßÒêã, ãê ,âÒi ,ããÒßã, Þfl,,ë?ÝÛ ÜÒ ßã,,ëê âãÛÒÜêÛã,êÈâfl , âêããÜë â,ãÒ,,ã ,ããÒß Û äÒÒÝÞ~êâfl Ü âêêÒ,,Û âÞë~ØÜã,,ã äãÛâÝ.
4*


1076

?iäãÜã,, ù,,ë^ã, Bergin T.M., 1991. A comparison of goodness-of-fit tests for analysis of nest orientation in western kingbirds (Tyrannus verticalis) // The Condor. V. 93. P. 164-171. Dole J.W., 1965. Summer movements of adult leopard frog, Rana pipiens Schreber, in Nothern Michigan // Ecology. V. 46. < 3. P. 236-255. - 1968. Homing in leopard frog, Rana pipiens // Ecology. V. 49. < 3. P. 386-399. - 1972. The role of olfaction and audition in the orientation of leopard frog, Rana pipiens // Herpetologica. V. 28. < 3. P. 258-260. Grubb J.C., 1973. Olfactory orientation in Bufo woodhousei fowleri, Pseudacris clarki and Pseudacris streckeri // Animal Behaviour. V. 21. P. 726-732. Grant D., Anderson O., Twitty V., 1968. Homing orientation by olfactory in newts (Taricha rivalaris) // Science. V. 160. < 3834. P. 1354-1355. Lehner P.N., 1996. Handbook of ethological methods. Cambridge University press. Cambridge. 672 p. Oldham R.S., 1966. Spring movements in the American toad, Bufo americanus // Canadian J. of Zoology. V. 44. < 1. P. 63-100. Mazerolle M.J., Vos û.û., 2006. Choosing the Safest Route: Frog Orientation in an Agricultural Landscape // J. of Herpetology. V. 40. < 4. P. 435-441. Miaud C., Serandour J., Martin R., Pidancier N., 2005. Preliminary results on the genetic control of dispersal in the common frog Rana temporaria // Herpetologia Petropolitana: Proceedings 12th Ord. Gen. Meet. SEH. Russian J. of Herpetology. V. 12. Suppl. P. 247-251. Shimoyama R., 1993. Chorus Organization and Male Mating Behavior in the Japanese Pond Frog, Rana porosa brevipoda // J. of ethology. < 11. P. 91-97. Sinsch U., 1987. Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site // J. Comp. Physiol. A. < 161. P. 715-727. - 1987a. Migratory behavior of the toad Bufo bufo within its home range and after displacement // Proceedings of the 4th O.G.M. Societas Europea Herpetologica. Nijmegen. P. 361-364. - 1988. Seasonal changes in the migratory behaviour of the toad Bufo bufo: direction and magnitude of movements // Oecologia. < 76. P. 390-398. - 1992. Animal Homing. L.: Chapman and Hall. P. 213-233.

3. ùâÒÜÈ Þfl,,ë?ÝÛ âÒ,ÒÜãØ äãäëÞfl^ÛÛ , â,flÑÛ â ëiããß Ü ÑÛßã,Ýë äÒÒÝÞ~êâfl Ü äãÛâÝ ÒÝÛ ÝÝ â,ãÒ,,ã ÑÛßã,ã~Üã,,ã ,ããÒß. ÷ ââêãflÜÛÛ ÇãÞÒÒ ÝÛÞãßÒê ãê ÒÝÛ, Ýã,, ãÛÒÜêÛÀ, â,flÑÜÜÀÒ â ÒÒ ßÒâêãäãÞãÚÒÜÛÒß, äã-,ÛÛßãßë, ÜÒãâêëäÜÀ, ãÜÛ ,ÀÇÛê ÝãßäâÜãÒ Üä,ÞÒÜÛÒ, ÝãêããÒ âã,äÒê â Üä,ÞÒÜÛÒß Ûi ÑÛßã,ã~ÜãØ ßÛ,,^ÛÛ. ûøðûùô óðýæúÔýüú?
ÕÇÒÜÝã ó.Ô., øÒÜÝã ?.ð., 1979. ÷ÒÝãêãÀÒ ãâãÇÒÜÜãâêÛ ãÛÒÜê^ÛÛ ÚÒÞêãÇiãØ ÚÒÞflÜÝÛ (Bombina variegata L.) , ãäÀêi äã iãßÛÜ,,ë // ×ÒâêÜÛÝ ÑããÞã,,ÛÛ. < 5. û. 61-65. ÕÇÒÜÝã ó.Ô., øÒÜÝã ?.ð., óflÞ?Ýã á.õ., 1973. úãÞÈ ã,,Üã, ~ë,âê, äÛ ãÛÒÜê^ÛÛ "äã iãßÛÜ,,ë" ë äãâêãflÜÜã,ãÜÀi ßéÛÇÛØ // ×ÒâêÜÛÝ ÑããÞã,,ÛÛ. < 2. û. 30-32. ×âÛÞÈÒ, Õ.á., 1967. ù äÛâäãâãÇÛêÒÞÈÜãß ÑÜ~ÒÜÛÛ ÑÞÛ~ÛØ , ÇãêÒ ãÇãÜflêÒÞÈÜã,,ã ÜÞÛÑêã Þfl,,ë?ÒÝ êÒi ,Ûã, äÛ äãÛâÝi ãß // ðââÞÒã,ÜÛÒ äêÛ,Üã,,ã äã,ÒÒÜÛfl Û ×÷á. õêÒÛÞÀ III ûã,Ò. äã ÝãÞã,,Û~. éÛÑÛãÞã,,ÛÛ, ÇÛãÞã,,ÛÛ Û ßãéãÞã,,ÛÛ. ÷ã,ãâÛÇÛâÝ. û. 34-36. ðÒÞÈâãÜ õ.û., ×ãÜãÝã, ð.ô., 1938. øÛêÜÛÒ ãÑÒÜãØ Þfl,,ë?ÝÛ (Rana ridibunda Pallas) Ü äãÞãØÜÀi ,ããÒßi ÒÞÈêÀ . ×ãÞ,, Û ÜÒãÇiãÛßãâêÈ ÒÒ ÛâêÒÇÞÒÜÛfl (äã ßêÒÛÞß ãäÀêÜã,,ã ÛÞÈßÒÜfl "óãÛÜ" 1936) // ýëÀ ×ãÞ,,ã-ôâäÛØâÝãØ Üë~ÜãØ ÀÇãiãÑflØâê,ÒÜÜãØ âêÜ^ÛÛ. ý. VIII. < 1. û. 3-32. ôãêÞflÒ,âÝfl ×.Ô., 1969 õêÒÛÞÀ äã ÇÛãÞã,,ÛÛ ÜÒÝãêãÀi ÑÒßÜã,ãÜÀi. Ô,êãÒéÒê ÛââÒê^ÛÛ Ü âãÛâÝÜÛÒ ë~ÒÜãØ âêÒäÒÜÛ ÝÜÛê ÇÛãÞã,,Û~ÒâÝÛi Çãê. ÷ã,ãâÛÇÛâÝ. 28 â. ôëÑÈßÛÜ û.ó., 1999. ñÒßÜã,ãÜÀÒ ÇÀ,?Ò,,ã ûûûú. õ.: ýã,ÛÒâê,ã Üë~ÜÀi ÛÑÜÛØ ôõô. 298 â. óflÞ?Ýã á.õ., 1972. ùÛÒÜê^Ûfl Þfl,,ë?ÝÛ äëã,ãØ (Rana esculenta L.) // ×ÒâêÜÛÝ ÑããÞã,,ÛÛ. < 4. û. 41-45. ûãÝãÞã, ó.×., 1991. þÛÞãäêÛfl Û ÛâäÒâÛfl äêÛ^ // ýëÀ ñããÞã,,Û~ÒâÝã,,ã ÛÜâêÛêëê. ý. 230. 233 â.

SEASONAL AND GEOGRAPHICAL VARIABILITY OF ORIENTATION BEHAVIOR IN THE MARSH FROG (RANA RIDIBUNDA) IN SEARCH OF ITS OWN WATER BODY
V. V. Shakhparonov, S. V. Ogurtsov
Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow 119992, Russia e-mail: Wshakh@yandex.ru The capability of marsh frogs (Rana ridibunda Pall.) from northern (western Moscow region) and southern (vicinities of the town of Kharabali, Astrakhan region) populations to search for their own water body was studied. In experiments, frogs were carried away from their own ponds to different distances and let them move. A special device was used to observe their movement. It consisted of a small "rucksack" attached to the frog back with a bobbin with threads (60 m). Some differences in the behavior of frogs from the populations studied were revealed. In summer, the frogs (51) of the northern population displaced at a distance of 350 m from their breeding pond tended to return to it. The frogs (40) of the southern population moved to the nearest pond, probably, due to a threat of their dehydration under dry climatic conditions. In the case of the displacement of the frogs at a distance of more than 1 km from water bodies, animals of both populations moved randomly. In the autumn test with the frogs (15) of the northern population displaced at a distance of 450 m, the animals moved to the river - their hibernation site. From a distance of farther than 1 km from the river, they moved using the stereotype compass direction, which corresponded to that of their autumn migration to the hibernation site.
ñùùóùÙð?æûôðò ìüú÷Ôó êãß 87 < 9 2008