Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://www.genebee.msu.ru/LPSR/Andreev_MolBiol2006.pdf
Фрђр шчьхэхэшџ: Sun Nov 30 18:25:11 2008
Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Tue Oct 2 01:30:53 2012
Ъюфш№ютър: ISO8859-5

ѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№?, 2006, ъуп 40, < 4, т. 1-9

ќсє 577.213:577.217

ћџљсї?ц ?цњ§? з ѕцџдї№ёѕдџ №ї№х№дх№№ §њдїћѓ?х№№ ѕњїє з ?ќєдњ№љ§№?цћє№џ № јњљєдњ№љ§№?цћє№џ ћ№ћ§цѕдџ
? 2006 ,,. с. ц. дмвв,, №. ѕ. §ввмлм, ћ. ц. сплълв,, №. ї. ?ътнли
їы~му-лттову,ъвоШтнли лмтълъыъ щлблну-iлпл~втнуи Члуоу,,лл лп. д.ї. евоубвтну,,у ѕутну,тну,,у ,,утытъ,вмму,,у ымл,втлъвъ лп. ѕ.з. ѓупумуту,, ѕутн,, 119992
јутъыфло , вн^л 20.02.2006 ,,.

ї флпвв пњїє т мвтъмъмРпл 5'-мвъмтолывпРпл уЧотъflпл (5'-ї§љ) лол пњїє Чвб 5'-ї§љ (ЧвболвмРв пњїє) ,ъуР уЧбу уЧтыкъ тiумРв ~въР , пвiмлбпi лмл^л^лл ъмтоfl^лл м фунлуъл~втнлi л ынлуъл~втнлi лЧутупi. єо~в,Рв тоу,: лмл^л^лfl ъмтоfl^лл, пвiмлбпР, IRES-овпвмъР, ЧвболвмРв пњїє. SIMILAR FEATURES IN MECHANISMS OF TRANSLATION INITIATION OF MRNAS IN EUKARYOTIC AND PROKARYOTIC SYSTEMS, by D.E. Andreev, I.M. Terenin, S.E. Dmitriev, I.N. Shatsky* (A.N. Belozersky Insitute of Physico-Chemical Biology, Lomonosov Moscow State University, Moscow 119992, Russia; *e-mail: shatsky@libro.genebee.msu.su). Using as examples non-canonical features of translation initiation for some bacterial and mammalian mRNAs with unusual 5'- untranslated regions (5'-UTR) or lacking these regions (leaderless mRNAs), the authors of this review discuss similarities in mechanisms of translation initiation on prokaryotic and eukaryotic ribosomes.

су мв,мв,,у ,впвмл тывтъ,у,оу ытъуи~л,ув пмвмлв, ~ъу пвiмлбпР лмл^л^лл ъмтоfl^лл ы фунлуъ л ынлуъ нлмоШму бол~мР. соfl ънуи ъу~нл бвмлfl лпввътfl утъъу~му утму,мли. ќ Чнъвли лб,втъмР ,тв,,у ъл щнъу лмл^л^лл - IF1, IF2 л IF3, , ъу ,впfl нн 9 нмумл~втнлi л ^воРи fl ,тфупу,,ъвоШмРi пњїє-т,flбР,лi Чвону, уЧтоыкл,ъ фу^втт лмл^л^лл ъмтоfl^лл ы ынлуъ [1]. енъвлоШмРв л ынлуъл~втнлв пњїє лпвъ бмРв тл,,моР фв,л~му,,у т,flбР,млfl пњїє. еуоШ?лмтъ,у фунлуъл~втнлi пњїє фуол^лтъуммР л тфутуЧмР т,flбР,ъШ поРв тыЧ~тъл^Р лЧутуп ,у ,мыъвммлi ы~тънi т,улi фуолмыновуълмРi футову,ъвоШмутъви, ъу,, нн пњїє ынлуъ пуму^лтъуммР л , фу,оflвп ЧуоШ?лмтъ,в тоы~в, фв,л~мув т,flбР,млв 40S тыЧ~тъл^Р лЧутуп фултiулъ ъуоШну м 5'-нум^в ълi пњїє. №тно~вмлв лб ъу,,у ф,ло фвтъ,оflъ ън мбР,впРв ы~тънл ,мыъвммв,,у т,flбР,млfl лЧутуп, лол IRES-овпвмъР (Internal Ribosome Entry Site), нуъуРв мивмР , њїє fl ,лыту, л , мвнуъуРi пњїє ынлуъ [2, 3]. љмну , уъол~лв уъ тл,,мо ?им-со,,му (SD) л A,U-Чу,,ъРi футову,ъвоШмутъви, ыбм,впРi Чвонуп S1 Чнъвли [4], лбы~вммРв н мтъуflвпы ,впвмл IRES-овпвмъР - ъу ,втШп фуъflквммРв (300-400 м.) л тоукму ытъувммРв тъынъыР т ,Ртунутфв^лщл~мРпл ы~тънпл т,flбР,млfl уъвоШ* ?о. фу~ъ: shatsky@libro.genebee.msu.su

*

мРi нупфумвмъу, ынлуъл~втну,,у ффъ ъмтоfl^лл [2, 3]. з футовмвв втflъловълв, умну, фуfl,лолтШ ммРв, нуъуРв фуiукв м~ол "фввнлР,ъШ путълн" пвкы пвiмлбппл лмл^л^лл ъмтоfl^лл ы ынлуъ л фунлуъ. љЧмыквму, ~ъу мвтпуъfl м уътыътъ,лв ,,упуоу,,лл , фв,л~муи тъынъыв л бмл^ы , бпвв, ынлуъл~втнлв щнъуР лмл^л^лл eIF1, eIF1A л eIF5B fl,оflътfl тъынъымРпл л щымн^лумоШмРпл моу,,пл ЧнъвлоШмРi IF3, IF1 л IF2 [5-8]. §вп мв пвмвв, кв ы~лъР,fl ынбммув тiутъ,у мвнуъуРi лмл^ллылi щнъуу,, ъыму ЧРоу фвфуоуклъШ, ~ъу тывтъ,ыъ у~в,лмРв фоовол пвкы ЧнъвлоШмРп л ынлуъл~втнлп пвiмлбппл лмл^л^лл ъмтоfl^лл, футнуоШны фу^втт т,flбР,млfl пњїє л фултн лмл^ллыв,,у AUG-нуум м ынлуъл~втнлi 80S лЧутупi ,Р,,оflлъ у~вмШ тоукмРп. љмну б футовмлв ,,уР уфлтмР лмъввтмРв тоы~л, нуъуРв ,,у,уflъ , фуоШбы ,,убу ЧуоШ?в,,у, ~вп ыпол мвв, тiутъ, , пвiмлбпi фултн лмл^ллыв,,у нуум м пњїє пвкы 70S л 80S лЧутуппл. ?ъл ЧуъР ,РфуомвмР , утму,муп , оЧуъулл јвтъу,уи л џвоовм, , м?ви оЧуъулл л , ,,ыффв еумл. з ммуп уЧбув уЧтыкътfl пуовныоflмРв пвiмлбпР т,flбР,млfl пњїє, лпвлi мвнмумл~втнлв лмл^лъумРв ы~тънл, т лЧутуппл повнуфлълi л Чнъвли. ?ъл пвiмлбпР уЧмыкл,ъ му,Рв фоовол пвкы тлтъвппл лмл^л^лл ъмтоfl^лл ы фу- л ын1

2

дмвв, л .

луъ. љмну фвкв ~вп фввiулъШ н уфлтмл ълi мвуЧР~мРi мЧовмли, мвуЧiулпу мфупмлъШ у тв,,умfl?млi фвтъ,овмлfli у пвiмлбпi т,flбР,млfl пњїє ы Чнъвли (фвкв ,тв,,у ы Escherichia coli) л ынлуъ. ћљзњцѕцїї?ц јњцсћ§дзѓцї№? љ ѕљѓцєќѓ?њї?џ ѕцџдї№ёѕдџ ћз?ё?здї№? № јљ№ћєд №ї№х№№њќ??цйљ єљсљїд ќ јњљ- № ?ќєдњ№љ§ ёмнуптъ,у т Чуъпл, уфыЧолну,ммРпл б футовмвв ,впfl, фл,улъ н пРтол, ~ъу овну мв ,тв пуовныоflмРв Члуоу,,л лпвъ ~вънув фвтъ,овмлв у ъуп, ннлв тл,,моР , фунлуъл~втнуи пњїє уфввоflъ тфв^лщл~мутъШ л щщвнъл,мутъШ фултн вв лмл^лъуму,,у нуум. ју пмвмл пму,,лi, SD-мълSD-,блпувитъ,лв л,,въ уфввоflы уоШ , фв,л~муп т,flбР,млл лЧутупР л , ,РЧув нумнвъму,,у лмл^ллыв,,у ълфовъ м пњїє. сы,,лпл тоу,пл, т~лъвътfl, ~ъу њїє-њїє-,блпувитъ,лfl fl,оflътfl iнъвмуи ~въуи фунлуъл~втнуи лмл^л^лл ъмтоfl^лл, , уъол~лв уъ ынлуъл~втнуи, нуъуfl, нн фуо,,ъ, утму,м м пњїєЧвону,Рi ,блпувитъ,лfli. ї тпуп вов ту,в?вмму ыфытнвътfl лб ,лы, ~ъу м 30S тыЧ~тъл^в лЧутупР тфуоуквм пњїє-т,flбР,ли Чвону,Ри нупфумвмъ - лЧутупмРи Чвоун S1, Чвб нуъуу,,у мв,убпукм лмл^л^лfl ъмтоfl^лл , новънi E. coli л ы,,лi ,,пуъл^ъвоШмРi Чнъвли [9]. ќ~тъун пњїє, т,flбР,ли Чвоун S1, тфуоуквм мвфутвтъ,вмму фвв футову,ъвоШмутъШ SD. љм мв лпввъ нну,,у-олЧу у~в,лму,,у нумтвмтыт. ?тму ъуоШну, ~ъу ну,, ънfl футову,ъвоШмутъШ уЧу,,вм U лол A, ъу ънуи тл,,мо унбР,вътfl пумРп мiмтвуп лмл^л^лл ъмтоfl^лл [4]. ћнувв ,тв,,у, Чвоун S1, мв SD-футову,ъвоШмутъШ утывтъ,оflвъ фв,л~мув т,flбР,млв пњїє. соfl щщвнъл,муи лмл^л^лл олм SD мв уокм фв,Р?ъШ 5-6 м. з фуъл,муп тоы~в уЧбывътfl тол?нуп тъЧлоШмРи л уо,,укл,ыли нупфовнт, ~ъу вбну тмлквъ щщвнъл,мутъШ ъмтоfl^лл. №мъввтму, ~ъу Чвоун S1 фуъл,увитъ,ывъ уЧбу,мл у~вмШ олмму,,у SD-мълSD-ыфовнт [10]. єум^вф^лл у уол ЧнъвлоШмРi лмл^ллылi щнъуу, б футовмвв ,впfl твШвбму мв лбпвмлолтШ [1]. ўнъу 3 ы Чнъвли (IF3) тфутуЧтъ,ывъ уЧбу,мл ф,лоШму,,у нуум-мълнууму,у,,у ,блпувитъ,лfl пвкы лмл^лъумРп ълфовъуп пњїє л лмл^лъумуи ъњїє, бы?fl ,тв ы,,лв нуум-мълнууму,Рв ,блпувитъ,лfl. ўымн^лумоШмРп моу,,уп IF3 ы ынлуъ fl,оflвътfl тнмлыли щнъу eIF1 (тп. млкв). IF2 , флтыътъ,лл GTP т,flбР,въ м фу,вiмутъл 30S тыЧ~тъл^Р лмл^лъумы ъњїє л, фу-,ллпупы, бъвп тълпыолывъ тту^л^л фуоы~-

в,,утfl лмл^лъуму,,у 30S нупфовнт т 50S лЧутупмуи тыЧ~тъл^ви т уЧбу,млвп 70S лмл^лъуму,,у нупфовнт. ўымн^лумоШмРп моу,,уп ъу,,у щнъу ы ынлуъ fl,оflвътfl 40S-60S-тувлмflли щнъу eIF5B. ўнъу IF1 (eIF1A ы ынлуъ) фвфflътъ,ывъ т,flбР,мл лмл^лъумуи ъњїє , д-ы~тънв, ъвп тпРп тълпыолыfl вв "футны" тъу,,у , P-тиъ [11]. зкму уъпвълъШ, ~ъу ы Чнъвли , уъол~лв уъ ынлуъ оfl ынонл лмл^лъуму,,у иум пњїє , пњїє-т,flбР,ли нмо 30S тыЧ~тъл^Р мв ъвЧывътfl iволнб л ,,луолб ATP. §нув уъол~лв пукму уЧflтмлъШ товылп уЧбуп. зу-фв,Рi, фунлуъл~втнлв лЧутупР т,flбР,ътfl т лмл^ллылпл иумпл пњїє тбы кв футов лi тлмъвб њїєфуолпвбуи, фуъупы Чоунлу,млв лмл^лъумРi футову,ъвоШмутъви б т~въ нупфовпвмъму,,у тфл,млfl т лтъоШмРпл ы~тънпл пњїє лтно~вътfl. (ќ ынлуъ лмл^л^лfl ъмтоfl^лл фултiулъ м ыкв фуомутъШ тлмъвблу,ммРi пуовныоi пњїє). зу-,ъуРi, м фунлуъл~втнлi пњїє лмл^лъумРв тл,,моР тфуоуквмР, нн ф,лоу, мвфутвтъ,вмму фвв лмл^ллылп нуумуп. їнумв^, нн мв,му фунбму , оЧуъулл їуоов [12], пњїє-т,flбР,ли нмо 30S тыЧ~тъл^Р , 3'-мф,овмлл уъ ды~тън лЧутупР уЧовъ iволнбмуи нъл,мутъШ. §вп мв пвмвв, лб,втъму, ~ъу тъЧлоШмРв ,ъул~мРв тъынъыР, ,у,овнлв SD-футову,ъвоШмутъШ л лмл^лъумРи ълфовъ, тлоШму фу,оflъ ъмтоfl^л ы Чнъвли. з уъол~лв уъ фунлуъл~втнлi пњїє ,,о,мРи лмл^лъумРи тл,,мо , пњїє ынлуъ - ъу нвф-тъынъы м лi 5'-нум^в. №пвмму бвтШ м~лмътfl ,тв туЧРълfl фу^втт лмл^л^лл ъмтоfl^лл , фу,оflвп ЧуоШ?лмтъ,в ынлуъл~втнлi пњїє (лт. 1). ћ нвфуп т,flбР,вътfl лмл^ллыли щнъу eIF4E, нуъуРи ,iулъ , тутъ, пыоШълпвму,,у нупфовнт eIF4F. йо,мРи тъынъымРи нупфумвмъ ъу,,у нупфовнт - в,,у ЧуоШ?fl тыЧвлмл^ eIF4G (170 нс), нуъуfl лпввъ ы~тънл т,flбР,млfl ыкв ыфупflмыъуи нвф-т,flбР,ви тыЧвлмл^Р eIF4E, ,ыi пуовныо iволнбР eIF4A л фуол(д)-т,flбР,в,,у Чвон PABP (Poly(A)-Binding Protein). з вбыоШъъв ,блпувитъ,лfl PABP, нуъуРи т,flбм т фуол(д) м 3'-нум^в пњїє, т eIF4G тту^л^лfl ,тв,,у нупфовнт щнъуу, т 5'-нум^уп пњїє бпвъму тъЧлолблывътfl, л, нн товтъ,лв ъу,,у ,блпувитъ,лfl, пњїє бпРнвътfl , нуоШ^у [13]. єупфовнт пњїє т ълпл щнъупл флтувлмflвътfl н 40S лЧутупмуи тыЧ~тъл^в, нуъуfl ыкв мвтвъ м твЧв ъуимуи нупфовнт eIF2-GTP-Mвt-ъњїєл, eIF3, eIF1A, eIF1 л eIF5. з вбыоШъъв ъну,,у ,блпувитъ,лfl уЧбывътfl ън мбР,впРи 48S нупфовнт. ўнъу eIF3 ъу у,,упмРи пыоШълтыЧвлмл~мРи нупфовнт, нуъуРи , мтъуflвв ,впfl лмъвмтл,му лбы~вътfl. љм тоыклъ фоунуи, м нуъууи туЧлвътfl ЧуоШ?лмтъ,у ы,,лi щнъуу,, ,ноѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№? ъуп 40 < 4 2006

ћџљсї?ц ?цњ§? з ѕцџдї№ёѕдџ №ї№х№дх№№ §њдїћѓ?х№№ ѕњїє

3

ћыЧвлмл^ elF4E т,flбР,вътfl т нвфуп м 5'- нум^в пњїє
AUG
A AA AA AA A AA AA AA AA AA
PA BP PA BP PA BP BP

AUG
AA AA AAA A AA AA AA AA AA
elF4E elF4A elF4G
PA BP PA BP PA BP PA BP PA BP

keit elF4E elF4A elF4A

PA

elF4G

+elF1, elf1A, ъуимуи нупфовнт elF2.ъњїєл.GTP, elF3, elF5 л 40S тыЧШвлмл^

elF4A elF1 elF5 elF2 elFA

elF4B

BP

PA

PA

BP

PA

BP

elF4E
4G elF4A elF

PA

elF4E

GUAelF4A
elF1 e lF 4 elF1A

elF3

AUG-нуум мивм , iуу?вп нумъвнтъв elF5 ,,луолбывъ GTP, т,flбммРи т elF2, elF2 фунлвъ нупфовнт

elF4A
elF4A
elF5 elF2 elFA

elF4G
elF3

40S

40S

+60S
e e elF5B

elF5B тфутуЧтъ,ывъ флтувлмвмл 60S тыЧШвлмл^Р. зтв щнъуР фунлъ нупфовнт.

GTP

80S лмл^лъумРи нупфовнт ,,уъу, н оу,,^лл фуолфвфъл

80S Pi
elF5B

GDP
њлт. 1. ћiвп лмл^л^лл ъмтоfl^лл ы ынлуъ фу нвф-б,лтлпупы фыъл. јуflтмвмлfl , ъвнтъв.

~fl eIF4G - тыЧвлмл^ы нвф-т,flбР,в,,у нупфовнт eIF4F. eIF3 ънкв тълпыолывъ т,flбР,млв ъуиму,,у нупфовнт eIF2-GTP-ѕвt-ъњїєл [1]. јутов т,flбР,млfl 43S нупфовнт т нупфовнтуп пњїє-eIF4F-PABP м~лмвътfl фу^втт тнмлу,млfl 5'-ї§љ пњїє , 3'-мф,овмлл , фултнi Чолѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№? ъуп 40 < 4 2006

ки?в,,у лмл^лъуму,,у нуум, нуъуРи уоквм мiулъШтfl , уфълпоШмуп мыновуълмуп нумъвнтъв ...ANNAUGG/A... [14]. ју^втт тнмлу,млfl туфу,уквътfl б,у~л,млвп ,ъул~муи тъынъыР 5'-ї§љ iволнбуи eIF4A, ~ъу ъвЧывъ ,,луолб ATP. соfl фо,овмлfl утуЧвмму тъЧлоШ-

PA

BP

PA

BP

PA

BP

BP

lF lF elF 4 4 4B

elF3

40S

ћнмлу,млв , фултнi AUG-ълфовъ

A AA AA AA A AA AA AA AA AA

AA AA AA A AA AA AA A AA AA

AUG

elF4B

4B 4 4 elF

4

дмвв, л .

мРi ?фловн iволнбв eIF4A ъвЧывътfl фупуШ вв уму,,у щнъу - eIF4B (тп. [15] л ттРонл ъп). з фултнв лмл^лъуму,,у нуум уЧflбъвоШму ы~тъ,ывъ тнмлыли щнъу eIF1 (ънкв т,flбммРи т eIF3), фуомРи моу,, фунлуъл~втну,,у IF3 [8]. єу,, лмл^лъумРи нуум мивм, л ытъму,лоутШ нуум-мълнууму,ув ,блпувитъ,лв пвкы млп л ѕвt-ъњїєл (48S нупфовнт), фу витъ,лвп eIF5 фултiулъ ,,луолб GTP , тутъ,в ъуиму,,у нупфовнт eIF2-GTP-ѕвt-ъњїєл, л щнъу eIF2 ,Рт,уЧуквътfl лб 40S тыЧ~тъл^Р. соШмви?лв туЧРълfl лбы~вмР мв ън фууЧму. №б,втъму, ~ъу футов ут,уЧуквмлfl eIF2-GDP щнъу eIF5B, лтфуоШбыfl ,,луолб ,ъууи пуовныоР GTP, флтувлмflвъ 60S лЧутупмы тыЧ~тъл^ы н 48S нупфовнты, ,тв щнъуР фунлъ лЧутупы л тщуплу,,?литfl 80S лмл^ллыли нупфовнт унбР,вътfl ,,уъу,Рп н оум,,^лл фуолфвфълмуи ^вфл. дмоу,,уп eIF5B ы фунлуъ fl,оflвътfl щнъу IF2 [5]. дмоу,, "тнмлыв,,у" ынлуъл~втну,,у щнъу eIF2 ы Чнъвли мвъ, ум втъШ ы iви, му в,,у щымн^лfl ы млi мв ытъму,овм. §нлп уЧбуп, ы ынлуъ т,flбР,млв пњїє л ,РЧу м мви лмл^ллыв,,у ълфовъ ^волнуп утму,мР м њїє-Чвону,Рi ,блпувитъ,лfli. дмълSD-футову,ъвоШмутъШ , ынлуъл~втнуи 18S њїє уътыътъ,ывъ. јвлул~втнл фуfl,оflътfl ЧуъР, , нуъуРi фвфуо,,вътfl ы~тълв ,блпувитъ,лfl ълф SD-мълSD пвкы 5'-ї§љ уъвоШмРi пњїє ынлуъ л 18S њїє 40S тыЧ~тъл^Р. љмну твШвбмРв нтфвлпвмъоШмРв унбъвоШтъ, ,у,ов~вмлfl ,блпувитъ,ли ъну,,у ълф , лмл^лъумРи фу^втт ы ынлуъ ,ъуР, нн ф,лоу, мв фвутъ,оflъ. №тно~вмлв тутъ,оflъ, фукоыи, ъуоШну ЧуъР ,,ыффР ѕыу ([16] л ттРонл ъп). ?ъл ,ъуР фвтъ,лол утъъу~му твШвбмРв нтфвлпвмъоШмРв ммРв, нуъуРв ,,у,уflъ , фуоШбы тывтъ,у,млfl ,блпувитъ,лfl ълф SD-мълSD пвкы л муммыновуълмРп овпвмъуп лб 5'-ї§љ пњїє пР?л, нулыви ,,упвуупвм Gtx, л нупфовпвмъмуи футову,ъвоШмутъШ лб ?флоШнл 26 , 18S њїє пР?л [16]. љмну л бвтШ втъШ вв у~вмШ пму,,у ,уфуту,, м нуъуРв мвуЧiулпу уъ,вълъШ, фвкв ~вп уъфыъ ,тв тупмвмлfl , тывтъ,у,млл SD-мълSD-,блпувитъ,ли iуъfl ЧР ы уъвоШмРi фвтъ,лъвови ынлуъл~втнлi пњїє. з оЧуп тоы~в тпРп тъу,,лп нтфвлпвмъоШмРп унбъвоШтъ,уп ънлi ,блпувитъ,ли ы ынлуъ пуквъ ЧРъШ ъуоШну фflпfl в,,лтъ^лfl ыфовнт пвкы пњїє л 18S њїє , тутъ,в 48S лмл^ллыв,,у нупфовнт. љфлтммРи ,Р?в фу^втт лмл^л^лл ъмтоfl^лл тф,вол, оfl фу,оflв,,у ЧуоШ?лмтъ, ынлуъл~втнлi пњїє, му мв оfl ,твi. хвоРи fl ,,вмупмРi њїє ы њїє-тувклi ,лыту, кл,уъмРi мв тувкъ нвф-тъынъыы м 5'-нум^в, лi 5'-ї§љ олмуи у 1000 м. лпвъ у~вмШ тлоШ-

му б,лъы ,ъул~мы тъынъыы. §нлв њїє лтфуоШбыъ ыкв ыфупflмыъРи ,Р?в пвiмлбп ,мыъвммви лмл^л^лл ъмтоfl^лл [2, 3], ълфл~мРи оfl Чнъвли. ћу,,отму ъупы пвiмлбпы, 40S тыЧ~тъл^ т,flбР,вътfl мв т 5'-нум^уп пњїє, ту тфв^лщл~втнуи тъынъыуи ,мыъл 5'-ї§љ ъуи пњїє, лол IRES-овпвмъуп. јвфуо,,вътfl IRES-овпвмъР флтыътъ,ыъ , мвнуъуРi новъу~мРi пњїє, iуъfl ъуъ ,уфут , мтъуflвв ,впfl нъл,му уЧтыквътfl [17]. скв ы утъ,вммРi ,лыту, IRES-овпвмъР пу,,ыъ лпвъШ ту,в?вмму бмы тъынъыы л фвfl,оflъШ бмРв ъвЧу,млfl н мЧуы нмумл~втнлi лмл^ллылi щнъуу,, уфлтммРi ,Р?в [2, 3]. ћывтъ,вммРи ,но , лбы~вмлв тъынъыР fl ,лытмРi IRES-овпвмъу, л лi ъвЧу,мли нн н нмумл~втнлп, ън л н ,тфупу,,ъвоШмРп Чвону,Рп щнъуп, ,мвтол ЧуъР м?ви оЧуъулл л оЧуъулл јвтъу,уи-џвоовм [2, 3]. јуiу, лтфуоШбу,ммРи , ълi Чуъi, утму,м м внумтъын^лл лмл^ллылi нупфовнту, in vitro лб фуомутъШ у~лвммРi нупфумвмъу, т футовылп молбуп ълi нупфовнту, пвъууп ъуыфлмълм,, [18]. ѕцџдї№ёѕ љењдёљздї№? 48S №ї№х№№њќ??цйљ єљѕјѓцєћд їд њїє з№њќћд Rhopalosiphum padi (RhPV) йвмупмfl пњїє ,лыт RhPV, лмщл^лыв,,у ~ввпыiу,ы ъо, лпввъ 5'-ї§љ олмуи 579 м. ?ъ њїє мв нвфлу,м, вв 5'-нумв^, фу-,ллпупы, ну,овмъму т,flбм т ,лытмРп Чвонуп, ~ъу лтно~въ лтфуоШбу,млв оfl лмл^л^лл ъмтоfl^лл ноттл~втну,,у нвф-б,лтлпу,,у пвiмлбп. свитъ,лъвоШму, фунбму [19], ~ъу 5'-ї§љ њїє RhPV тувклъ IRES-овпвмъ. ќл,лъвоШму, умну, ~ъу ъуъ овпвмъ тфутуЧвм т улмну,уи щщвнъл,мутъШ мф,оflъШ ъмтоfl^л , Чвтновъу~мРi тлтъвпi лб новъун мтвнупРi, ф?вмл^Р л повнуфлълi. №б,втъмРв , мтъуflли пупвмъ IRES-овпвмъР, нн ф,лоу, ,Ртунутфв^лщл~мР л мв ыбмътfl нупфумвмъпл ъмтоfl^лл лб ,,въвуоу,,л~мРi тлтъвп. IRES-овпвмъ њїє RhPV лбы~ол , м?ви тлтъвпв тЧунл 48S фвРмл^лъумРi нупфовнту, лб у~лвммРi нупфумвмъу, т футовылп молбуп пвъууп ъуыфлмълм,, [18]. єн л уклоутШ, , флтыътъ,лл ,твi нмумл~втнлi щнъуу, лмл^л^лл повнуфлълi ммРи IRES-овпвмъ щщвнъл,му уЧбывъ 48S лмл^ллыли нупфовнт. љмну лтно~вмлв щнъу eIF4B лб лмныЧ^луммуи тпвтл млнн мв ,олflоу м ,Рiу ъу,,у нупфовнт. (ўнъу eIF4B фупу,,въ iволнбв eIF4A "фо,лъШ" ?флоШнл , 5'-ї§љ пњїє , фу^вттв тнмлу,млfl). еуовв ъу,,у, уЧбу,млв 48S нупфовнт, iуъfl л т у,уоШму млбнлп ,Рiууп, мЧооутШ фл фуомуп уътыътъ,лл ,твi щнъуу, ~въ,въуи ,,ыффР - eIF4A, eIF4B, л eIF4F. јлпвѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№? ъуп 40 < 4 2006

ћџљсї?ц ?цњ§? з ѕцџдї№ёѕдџ №ї№х№дх№№ §њдїћѓ?х№№ ѕњїє 1 61 121 181 241 301 361 421 481 541
њлт. 2. їыновуълмfl футову,ъвоШмутъШ 5'-ї§љ њїє ,лыт Rhopalosiphum padi. їыновуълмРв утъънл, тутъ,оflлв IRES-овпвмъ ъуи њїє, фвтъ,овмР нытл,уп. јуомутъШ мвтъынъылу,ммfl ~тъШ IRES-овпвмъ RhPV ,Рвовм клмРп.

5

~ъвоШму, ~ъу бпвм ATP м в,,у мв,,луолбывпРи моу,, мв фл,уло н оШмви?впы тмлквмл ,Рiу 48S нупфовнт [20]. ћфутуЧмутъШ IRES-овпвмъ пњїє RhPV н тЧунв 48S лмл^ллыв,,у нупфовнт , уътыътъ,лв лмл^ллылi щнъуу, ~въ,въуи ,,ыффР л ,,луолб ATP ту,в?вмму мв iнъвм оfl ынлуъ, б лтно~вмлвп IRES-овпвмъу, њїє ,лыт ,,вфълъ ћ, мвнуъуРi що,л,лыту, л ,лыт фол~ т,в~н (CrPV), пвiмлбп лмл^л^лл ъмтоfl^лл нуъуРi, нн ытъму,овму мвв, ,,убу Чолкв н фунлуъл~втнупы, ~вп н ынлуъл~втнупы [2]. соfl оунолб^лл IRES-овпвмъ ,мыъл 5'ї§љ њїє RhPV фуоы~лол ЧуоШ?лв вов^лл (~100 м. нкfl), фввнР,лв ,т ъы 5'ї§љ. ћфутуЧмутъШ ълi пыъмъмРi щуп њїє RhPV уЧбу,Р,ъШ 48S нупфовнтР фу,ввм , тлтъвпв тЧунл. љЧмыквму, ~ъу мл ум лб вов^ли мв ымл~ъуквъ нъл,мутъШ IRES-овпвмъ њїє RhPV. §уоШну вов^лfl ,ыi ъвъви AUGфунтлпоШмуи футову,ъвоШмутъл 5'-ї§љ (мыновуълР 199-599) фл,уло н вбнупы фу,овмл нъл,мутъл IRES-овпвмъ. њвбыоШъъР iлпл~втну,,у л щвпвмъъл,му,,у бумлу,млfl ,Рfl,лол ,Ртуны тъынъылу,ммутъШ 5'-нум^в,уи ъвъл 5'-ї§љ, тоЧы тъынъылу,ммутъШ твмви ~тъл л щнъл~втнл фуомув уътыътъ,лв тфл,млfl утму,мли , U-Чу,,ъуи AUG-фунтлпоШмуи уЧотъл 5'-ї§љ њїє RhPV (лт. 2) [20]. §нлп уЧбуп, , уъол~лв уъ ы,,лi IRES-овпвмъу,, лбы~вммРi н мтъуflвпы ,впвмл, IRES-овпвмъ њїє RhPV мв лпввъ тфв^лщл~втнлi ы~тъну, т,flбР,млfl нупфумвмъу, лмл^л^лл ъмтоfl^лл, ~ъу
ѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№? ъуп 40 < 4 2006

л уЧflтмflвъ в,,у тфутуЧмутъШ ЧуъъШ , оЧРi ынлуъл~втнлi Чвтновъу~мРi тлтъвпi. змыъвммвв т,flбР,млв 40S лЧутупмуи тыЧ~тъл^Р т ъуи њїє мвтфв^лщл~втнл мф,оflвътfl олммРп U-Чу,,ъРп умуъflкв,Рп иумуп. џуъfl тууъ,вътъ,ылв уфРъР , ЧнъвлоШмуи тлтъвпв вв мв фу,ввмР, втъШ твШвбмРв утму,млfl уклъШ, ~ъу ънуи IRES-овпвмъ Чывъ ЧуъъШ л , тлтъвпв E. coli, ъвп Чуовв, ~ъу лЧутупмРи Чвоун S1 E. coli лпввъ flну ,Рквммув тутъ,у н U-Чу,,ъРп футову,ъвоШмутъflп. з Чуъв ,,ыффР еумл ытъму,овму, ~ъу втол 5'ї§љ ынлуъл~втнуи пњїє тувклъ фуiуflы мыновуълмы футову,ъвоШмутъШ (тл,,мо) оfl Чвон S1, ъу мол~лв , мви SD-футову,ъвоШмутъл мв уЧflбъвоШму оfl т,flбР,млfl т 30S лЧутупмРпл тыЧ~тъл^пл E. coli [21]. ївуЧiулпу уъпвълъШ, ~ъу оfl уЧбу,млfl 48S нупфовнт нн RhPV IRES-овпвмъы лну,,у ълф, ън л ,твп в,,у нъл,мРп вов^луммРп ,лмъп Чтуоъму мвуЧiулп тнмлыли щнъу eIF1 [20]. ју~ъл фуомы моу,,л т ълп мЧовмлвп пукму миъл , ыфупflмыъуи Чуъв ,,ыффР еумл [21], , нуъууи фунбму, ~ъу уЧбу,млв ЧнъвлоШму,,у 30S лмл^ллыв,,у нупфовнт м пњїє, ол?вммуи футову,ъвоШмутъл SD, му тфутуЧмуи т,flбР,ъШтfl т 30S тыЧ~тъл^ви ~ввб Чвоун S1, фуомутъШ б,лтлъ уъ щнъу IF3, щымн^лумоШму,,у моу,, ынлуъл~втну,,у eIF1. §нлп уЧбуп, тнмлу,млв мв fl,оflвътfl лтно~лъвоШмуи флмовкмутъШ ынлуъл~втну,,у пвiмлбп лмл^л^лл ъмтоfl^лл. ћнмлу,млв фултiулъ л , фу^вттв оунолб^лл лмл^ллыв,,у нуум 30S тыЧ~тъл^ви, iуъfl ,

6

дмвв, л .

IIIb

II IIIa IIIc

IIId

5' IIIf I

IIIe

IV
њлт. 3. ћъынъы 5'-ї§љ њїє ,лыт ,,вфълъ ћ ~воу,вн. супвмР уЧубм~вмР лптнлпл ^лщпл. з тутъ, IRES-овпвмъ њїє HCV ,iуflъ упвмР II, III, IV л м~оШмfl ~тъШ нулыви футову,ъвоШмутъл, фунбммfl м лтымнв. ћыЧупвмР IIIa, IIId, IIIe л упвм IV л,,ъ утму,мы уоШ , Чвтщнъумуп уЧбу,млл Члмму,,у нупфовнт IRESовпвмъ њїє HCV т 40S лЧутупмуи тыЧ~тъл^ви. ўнъу eIF3 т,flбР,вътfl , ы~тънв тувлмвмлfl ?фловн IIIa, IIIb л IIIc. §у~мfl щымн^лfl упвм II фун мв flтм.

ЧнъвлоШмРi пњїє тнмлу,млв ,вуflъму фултiулъ , фввоi утъъу~му нууънуи футову,ъвоШмутъл мыновуълу, лмл^ллыв,,у иум. љћљецїїљћ§№ ћз?ё?здї№? IRES?ѓцѕцї§д њїє з№њќћд йцјд§№§д ћ ћ 40S ћќе?дћ§№хдѕ№ њ№ељћљѕ ѕѓцєљј№§д??№џ љЧмыквмР ыл,лъвоШмРв утуЧвммутъл т,flбР,млfl IRES-овпвмъ њїє ,лыт ,,вфълъ ћ (HCV), утъ,вммРi овпвмъу, мвнуъуРi фвтъл,лыту, (л кв уъвоШмРi фвтъ,лъвови фл-

нум,лыту,) т 40S тыЧ~тъл^ви. соfl фууЧмРi IRES-овпвмъу, iнъввм утуЧРи тфутуЧ ,РЧу лмл^ллыв,,у нуум , тууъ,вътъ,ылi пњїє ффъуп лмл^л^лл ъмтоfl^лл повнуфлълi. ?ъуи ъвпв фут,flвму мвтнуоШну уЧбуу, [2, 3], фуъупы пР футъу нууъну мфупмлп у мвуЧР~мРi т,уитъ,i IRES-фууЧмРi тъынъы HCV. їыновуълмfl футову,ъвоШмутъШ ълi овпвмъу, (фуflн 300 м.) тноР,вътfl , ымлноШмы тъынъыы (лт. 3), фууЧмуи нуъууи мв мивму мл , умуи новъу~муи пњїє повнуфлълi. соfl уЧбу,млfl 48S лмл^ллыв,,у нупфовнт ънлв IRES-овпвмъР мыкътfl ъуоШну , ,ыi лмл^ллылi щнъуi - eIF2 л eIF3.
ѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№? ъуп 40 < 4 2006

ћџљсї?ц ?цњ§? з ѕцџдї№ёѕдџ №ї№х№дх№№ §њдїћѓ?х№№ ѕњїє

7

?ъу убм~въ, ~ъу мв ъвЧывътfl млнну,,у тнмлу,млfl. ќмлноШмРв утуЧвммутъл IRES-овпвмъу, ълф IRES HCV , бм~лъвоШмуи пвв уЧflтмflътfl ъвп, ~ъу умл тфутуЧмР щуплу,ъШ м фв,уи тълл лмл^л^лл фу~мРв л тфв^лщл~втнлв ЧлммРв нупфовнтР т 40S тыЧ~тъл^ви лб новъун повнуфлълi , уътыътъ,лв ннлi-олЧу щнъуу, лмл^л^лл л лмл^лъумуи ъњїє. з т,flбР,млв ,у,ов~вмР лЧутупмРв Чвонл, му мв њїє. єнуи лол ннлв лб лЧутупмРi Чвону, 40S тыЧ~тъл^ ы~тъ,ыъ , ъуп фв,л~муп т,flбР,млл у тлi фу мв flтму, iуъfl нмлъу, м ъы уоШ ыкв ЧуоШ?в втflъл. зкму ыфупflмыъШ, ~ъу 40S тыЧ~тъл^Р лб тъвмли лол уккви ъл IRES-овпвмъР мв т,flбР,ъ. јвоуквм пувоШ [22], ту,,отму нуъууи IRES-овпвмъ HCV т,flбР,вътfl мвфутвтъ,вмму т 40S тыЧ~тъл^ви лЧутупР ънлп уЧбуп, ~ъу лмл^ллыли AUG-нуум тбы мф,оflвътfl , P-ы~тъун тыЧ~тъл^Р. јуъупы л мв ъвЧыътfl мл тнмлыли щнъу eIF1, мл eIF1A (моу,, IF1 ы Чнъвли), мл щнъуР ~въ,въуи ,,ыффР. ?ъуЧР уЧбу,ъШ лмл^ллыли 48S нупфовнт утъвътfl ъуоШну флтувлмлъШ ъуимуи нупфовнт eIF2GTP-ѕвt-ъњїєл, ~ъу л мЧовътfl , нтфвлпвмъв [22]. ё~вп мыквм вв л eIF3 мв у~вмШ flтму. №б,втъму ъуоШну, ~ъу ъуъ щнъу тълпыолывъ т,flбР,млв eIF2-GTP-ѕвt-ъњїєл т 40S тыЧ~тъл^ви. зубпукму, ум мыквм м товыви тълл, ну,, eIF5 л eIF5B флтувлмflъ 48S лмл^ллыли нупфовнт, тщуплу,ммРи м IRES-овпвмъв HCV, н ЧуоШ?уи тыЧ~тъл^в лЧутупР. §нлп уЧбуп, IRES HCV нн ЧР ,Рфуомflвъ уоШ л фунлуъл~втну,,у Чвон S1 лЧутуп, л футову,ъвоШмутъл SD, фупвfl лмл^ллыли нуум њїє HCV , мвфутвтъ,вммуи Чолбутъл уъ њ-ы~тън лЧутупР, iуъfl л лпввъ ,,убу ЧуоШ?ли бпв, ~вп тъмъмРи ы~тъун лмл^л^лл ъмтоfl^лл фунлуъл~втнуи пњїє. з оЧуп тоы~в, пвiмлбп лмл^л^лл ъмтоfl^лл м IRESовпвмъв HCV ту,в?вмму мвълфл~вм оfl ынлуъл~втнлi пњїє. IRES-јљсљеї?ђ ?ѓцѕцї§ з пњїє, єљс№њќ??№џ њ№ељћљѕї?ђ ецѓљє S1 №ё E. coli № сњќй№џ йдѕѕд-јњљ§цљедє§цњ№ђ з фвРылi бвоi фл,ввмР флпвР ынлуъл~втнлi пњїє, нуъуРв лтфуоШбыъ пвiмлбпР лмл^л^лл ъмтоfl^лл, мв ълфл~мРв оfl ынлуъ л мвтылв ~въР тiутъ, т пвiмлбппл лмл^л^лл ы Чнъвли. пњїє, нулыfl лЧутупмРи Чвоун S1 лб E. coli л ы,,лi ,,пп-фуъвуЧнъвли (пњїє rpsA), фвтъ,оflвъ туЧуи flнли флпв мвълфл~муи ЧнъвлоШмуи лмл^л^лл ъмтоfl^лл, нуъуfl мфуплмвъ IRES-б,лтлпы лмл^л^л ы ынлуъ. №мл^ллыли иум (TIR) пњїє rpsA fl,оflвътfl умлп лб тпРi щѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№? ъуп 40 < 4 2006

щвнъл,мРi , E. coli, мвтпуъfl м уътыътъ,лв , мвп нмумл~втнуи футову,ъвоШмутъл SD. TIR пњїє rpsA бмлпвъ иум ~ , 100 м. л тувклъ ъл ?флов~мРi тъынъыР. јвфуо,,вътfl, ~ъу ъл ?флов~мРв тъынъыР уЧбыъ тфв^лщл~втны футъмтъ,вммы тъынъыы, , нуъууи уъвоШмРв ы~тънл улвмълу,мР тъу,,у уфввовммРп уЧбуп, мвуЧiулпРп оfl щщвнъл,му,,у ,блпувитъ,лfl т нупфумвмъпл ъмтоfl^лумму,,у ффъ. їы?вмлв ъуи тфв^лщл~втнуи IRES-фууЧмуи тъынъыР фл футнв уфуомлъвоШмРi пуовныо лЧутупму,,у Чвон S1 бм~лъвоШму тмлквъ щщвнъл,мутъШ лмл^л^лл ъмтоfl^лл м пњїє rpsA, уЧвтфв~л,fl ыъу,,вммРи нумъуоШ тлмъвб Чвон S1 [23]. їцёдз№ћ№ѕљц љ§ №ї№х№№њќ??№џ ўдє§љњљз ћз?ё?здї№ц ецёѓ№сцњї?џ пњїє ћ 70S № 80S њ№ељћљѕдѕ№ евболвмРв пњїє, ъ.в. пњїє, нуъуРв м~лмътfl мвфутвтъ,вмму т лмл^ллыв,,у AUG-нуум, уЧмыквмР ,у ,твi ъвi ^тъ,i кл,Рi у,,млбпу,, iуъfl фун вв мв мивмР , новънi повнуфлълi. з 1992 ,,. , м?ви оЧуъулл уЧмыклол, ~ъу Чвболвмfl пњїє, нулыfl вфвтту тI щ,, , тфутуЧм т,flбР,ъШтfl , уътыътъ,лв лмл^ллылi щнъуу, мвфутвтъ,вмму т 70S лЧутуппл [24]. еуовв ъу,,у, унбоутШ, ~ъу лмл^ллыли щнъу IF3 фвфflътъ,ывъ т,flбР,мл ънуи пњїє т 30S тыЧ~тъл^пл. з оШмви?вп ъл ,Р,уР фуъ,влол м бмРi ЧвболвмРi пњїє , ы,,лi оЧуъулfli л фунбол, ~ъу оfl ънлi пњїє фыъШ лмл^л^лл ~ввб фflпув т,flбР,млв т 70S лЧутуппл fl,оflвътfl, тнувв ,тв,,у, утму,мРп [25]. еРоу в?вму фу,влъШ, тфутуЧмР ол н ънупы тфутуЧы лмл^л^лл ъмтоfl^лл 80S лЧутупР повнуфлълi. соfl уфРъу, ,РЧол пувоШмы пњїє, нуъуfl м~лмвътfl т футову,ъвоШмутъл ъуи кв пњїє cI, фввiуflви бъвп , футову,ъвоШмутъШ lacZ. љ~в,лму, ~ъу ънfl пувоШмfl пњїє мв лпввъ млннлi тфв^лщл~втнлi ынлуъл~втнлi ~въ. ћ,flбР,млв ъуи пњїє т 40S лЧутупмРпл тыЧ~тъл^пл лол т 80S лЧутуппл ънкв фу,вflол , у~лвммуи тлтъвпв т фупуШ пвъу ъуыфлмъ. љнбоутШ, ~ъу пњїє cIlacZ , Met флтыътъ,лл ѕвt-ъ PHK л тфутуЧм т,flбР,ъШ 80S, му мв 40S, лЧутупР Чвб ннлi-олЧу ынлуъл~втнлi щнъуу, лмл^л^лл ъмтоfl^лл [26]. ѕыъ^лfl 5'-нум^в,у,,у AUG-нуум , GUG фуомутъШ фу,оflо ънув т,flбР,млв. єн л , тоы~в 70S лЧутуп E. coli, кв мвбм~лъвоШмув ыолмвмлв 5'-нум^ тлоШму лм,,лЧлу,оу т,flбР,млв, Чуовв олммРи, кв мвтъынъылу,ммРи олв (CAA)19 фвуъ,о в,,у фуомутъШ. љЧflтмвмлв ъупы щнъы му , м?ви Чуъв 1992 ,,. [24]. џуъfl пњїє cIlacZ , флтыътъ,лл ,твi щнъу-

8

дмвв, л .

у, пу,,о уЧбу,Р,ъШ нупфовнтР л т 40S лЧутупмуи тыЧ~тъл^ви, щщвнъл,мутъШ ъу,,у т,flбР,млfl ЧРо фу~ъл ънуи кв, нн фл Чвтщнъумуп т,flбР,млл т ^воРпл 80S лЧутуппл. зкму уъпвълъШ, ~ъу 80S нупфовнтР, уЧбу,ммРв т пњїє cILacZ , уътыътъ,лв щнъуу, лмл^л^лл, унболтШ фуомутъШ нупфвъвмъмРпл н оШмви?ви оум,,^лл фуолфвфъл фл уЧ,овмлл уЧулi щнъуу, оум,,^лл EF1H л EF2 [26]. §нлп уЧбуп, фунбму, ~ъу оfl ЧвболвмРi пњїє нмумл~втнли тфутуЧ лмл^л^лл ~ввб 40S лЧутупмРв тыЧ~тъл^Р фу нимви пвв мв лпввъ фвлпывтъ, фвв 80S лмл^лъумРп фыъвп. ѕукму фвфуоуклъШ, ~ъу , ытоу,лfli втъвтъ,вммуи нумнывм^лл ту тъмъмРпл олв-тувклпл пњїє ъуъ фыъШ, нн л , тоы~в ЧнъвлоШмРi тлтъвп, унквътfl утму,мРп, втол мв влмтъ,вммРп. ћiутъ,у , пвiмлбпi лмл^л^лл ъмтоfl^лл м ЧвболвмРi пњїє т 70S л 80S лЧутуппл уокму ЧРъШ , оШмви?вп фунвфовму вбыоШъъпл т,мвмлfl тъынъымуи у,,млб^лл тууъ,вътъ,ылi пњїє-т,flбР,лi нмоу,, утуЧвмму ъвi ~тъви ълi нмоу,, нуъуРв ,блпувитъ,ыъ т 5'-нум^в,уи нулыви уЧотъШ пњїє. §нлв лттову,млfl лмъвмтл,му ,выътfl , оЧуъулл й.й. єфу,уи , їу,утлЧлтнв, му унум~ъвоШмРв ,Р,уР вв ,фввл. ёдєѓ??цї№ц ћ,уитъ, мвнуъуРi мвнмумл~втнлi пњїє фл фу,,пплу,млл лЧутуп повнуфлълi л Чнъвли ъ утму,млfl бно~лъШ, ~ъу утму,мРв флм^лфР т,flбР,млfl пњїє ы ынлуъл~втнлi л фунлуъл~втнлi лЧутуп лпвъ ,,убу ЧуоШ?в тiутъ,, ~вп ъу пукму ЧРоу фвфуоуклъШ вв 5-10 овъ мб. з тоы~в кв ЧвболвмРi пњїє пР ,ллп фнъл~втнл фуомув ту,фвмлв пвiмлбпу, лi т,flбР,млfl т фунлуъл~втнлпл л ынлуъл~втнлпл лЧутуппл. їв лтно~вму, ~ъу ънлв пњїє фвтъ,оflъ туЧуи волнъ ,уо^лл ъмтоfl^лумму,,у ффъ. ?ъл ммРв уокмР ынвфлъШ мт ,у пмвмлл, ~ъу нкылитfl ,,упубнлп ффъ лмл^л^лл ъмтоfl^лл ы ынлуъ тывтъ,ывъ ,,о,мРп уЧбуп оfl ЧуъР ту тоукмРпл 5'-ї§љ ынлуъл~втнлi пњїє, уЧвтфв~л,fl уму,впвмму в,,ыоfl^л лi нъл,мутъл. љ,,упмув бмууЧблв тъынъы 5'- л 3'-ї§љ ынлуъл~втнлi пњїє, , утуЧвммутъл пњїє повнуфлълi, фуъвЧу,оу ы~тълfl , ъмтоfl^луммуп нумъуов пмуквтъ, Чвону,Рi щнъуу, нн уЧлi оfl ,твi пњїє, ън л тфв^лщл~втнлi, ъ.в. Чуълi т лмл,лыоШмРпл пњїє ынлуъ. ївнуъуРв лб млi, ,вуflъму, утывтъ,оflъ т,flбШ ъмтоfl^лл т ы,,лпл фу^вттпл фвв~л л волб^лл ,,вмвъл~втнуи лмщуп^лл , ынлуъл-

~втнуи новънв (ъмтнлф^лfl, тфоитлм,,, ъмтфуъ пњїє, Члу,,вмвб лЧутупмРi тыЧ~тъл^). ѓу,,л~му фвфуоуклъШ, ~ъу ъл тфв^лщл~втнлв Чвону,Рв щнъуР пу,,ыъ лпвъШ нумънъР мв ъуоШну т пњїє, му л т лЧутупмРпл тъынъымРпл Чвонпл лол т уфуомлъвоШмРпл упвмпл ынлуъл~втнлi њїє. ѕму,,лв лб тъынъымРi Чвону, лЧутупмРi тыЧ~тъл^ л уфуомлъвоШмРв упвмР њїє ынлуъ пу,,ыъ мв лпвъШ фflпу,,у уъму?вмлfl н утму,мРп щымн^лflп лЧутупР нн Чвоунтлмъвблыви п?лмР. љънРълв тфутуЧмутъл Чвон RACK1, лмъв,,оШму,,у нупфумвмъ 40S тыЧ~тъл^Р лЧутуп повнуфлълi, т,flбР,ъШ фуъвлмнлмбы ћ iуу?у лоотълывъ бмууЧблв щымн^ли нупфумвмъу, ынлуъл~втнуи лЧутупР [27]. з ммуп тоы~в лЧутупмРи Чвоун унбР,вътfl т,flбылп б,вмуп пвкы тл,,моШмРп л ъмтоfl^луммРп ффъпл новънл. сы,,уи flнли флпв - ъу Чвоун L13a лб 60S тыЧ~тъл^Р. з мвщутщулолу,ммуп тутъуflмлл ум фу~му лмъв,,лу,м , тъынъыы тыЧ~тъл^Р, , щутщулолу,ммуп тутъуflмлл т,flбР,вътfl т 3'-ї§љ пњїє ^выоуфобплм л флмлпвъ ы~тълв , фу,овмлл лмл^л^лл ъмтоfl^лл ъуи пњїє [28]. јун ънлi флпву,, ,,в ~въну ,Рfl,оflътfl щымн^лл лЧутупмРi Чвону,, мв т,flбммРв мвфутвтъ,вмму т фу^вттуп тлмъвб фуолфвфъл, мвпму,,у, му лi ~лтоу ту ,впвмвп уокму ,убтъл, втол флмflъШ ,у ,млпмлв, ~ъу кв , уккв,уи поуи тыЧ~тъл^в (40S тыЧ~тъл^ лб новъун повнуфлълi вв тоукмвв) лб 32 тъынъымРi Чвону, ъуоШну 15 ,,упуоу,,л~мР ЧнъвлоШмРп, 17 мв лпвъ моу,,у,. ћ ы,,уи тъуумР, лб 22 Чвону, 30S тыЧ~тъл^Р ъуоШну ?втъШ-твпШ мв лпвъ моу,,у, , лЧутупi ынлуъ. љфыЧолну,му пмуквтъ,у тууЧвмли уЧ лбпвмвмлл нтфвттлл ,,вму, уъвоШмРi лЧутупмРi Чвону, , ну,Рi олмлfli новъун повнуфлълi, му щымн^лумоШмув бм~вмлв ънлi лбпвмвмли фун мв лб,втъму. д,ъуР, быпР,fl ъы тъъШ, лтiулол лб фвфуоуквмлfl, ~ъу футъуflммув т,мвмлв мв ъуоШну тъынъы лЧутуп лол уъвоШмРi щнъуу, ъмтоfl^лл (~ъу вовътfl футъуflмму), му л тплi пвiмлбпу, ъмтоfl^лл ы Чнъвли л ынлуъ пуквъ ЧРъШ ,втШп фуовбмРп оfl Чуовв ,,оыЧуну,,у фумлпмлfl ъу,,у щымпвмъоШму,,у фу^втт. јууЧмРи молб ълi пвiмлбпу, фуб,уоflвъ Чуовв ~въну ,Р~овмлъШ, ~ъу кв , млi fl,оflвътfl тiумРп, ~ъу нлмоШму бол~мРп л ъвп тпРп тщунытлу,ъШ ,млпмлв лттову,ъвови м вв ту,твп мв лттову,ммРi фуЧовпi. њЧуъ фувкм њуттлитнлп щумуп щымпвмъоШмРi лттову,мли (05-04-49704). ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
1. Hershey J.W.B., Merrick W.C. 2000. Pathway and mechanism of initiation of protein synthesis. In: Transѕљѓцєќѓ?њїд? е№љѓљй№? ъуп 40 < 4 2006

ћџљсї?ц ?цњ§? з ѕцџдї№ёѕдџ №ї№х№дх№№ §њдїћѓ?х№№ ѕњїє lational control. цds Sonenberg N., Hershey J.W.B., Mathews M.B. Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 33-88. Hellen C.U.T., Sarnow P. 2001. Internal ribosome entry sites in eukaryotic mRNA molecules. Genes Dev. 15, 1593-1612. ћлбу, с.з., ?ътнли №.ї. 2000. ќ~тънл ,мыъвммв,,у т,flбР,млfl лЧутуп ы ,лытмРi л новъу~мРi пњїє. ѕуовныоfl. Члуоу,,лfl. 34, 181-192. Boni I.V., Issaeva D.M., Musychenko M.L., Tzareva N.V. 1991. Ribosome-messenger recognition: mRNA target sites for ribosomal protein S1. Nucleic Acids Res. 19, 155-162. Pestova T.V., Lomakin I.B., Lee J.H., Choi S.K., Dever T.E., Hellen C.U. 2000. The joining of ribosomal subunits in eukaryotes requires eIF5B. Nature. 403, 332-335. Battiste J.L., Pestova T.V., Hellen C.U., Wagner G. 2000. The eIF1A solution structure reveals a large RNAbinding surface important for scanning function. Mol. Cell. 5, 109-119. Pestova T.V., Kolupaeva V.G. 2002. The roles of individual eukaryotic translation initiation factors in ribosomal scanning and initiation codon selection. Genes Dev. 16, 2906-2922. Lomakin I.B., Shirokikh N.E., Yusupov M.M., Hellen C.U., Pestova T.V. 2006. The fidelity of translation initiation: reciprocal activities of eIF1, IF3 and YciH. EMBO J. 25, 196-210. Sorensen M.A., Fricke J., Pedersen S. 1998. Ribosomal protein S1 is required for translation of most, if not all, natural mRNAs in Escherichia coli in vivo. J. Mol. Biol. 280, 561-569. Komarova A.V., Tchufistova L.S., Supina E.V., Boni I.V. 2002. Protein S1 counteracts the inhibitory effect of the extended Shine-Dalgarno sequence on translation. RNA. 8, 1137-1147. Dahlquist K.D., Puglisi J.D. 2000. Interaction of translation initiation factor IF1 with the E.coli ribosomal A site. J. Mol. Biol. 299, 1-15. Takyar S., Hickerson R.P., Noller H.F. 2005. mRNA helicase activity of the ribosome. Cell. 120, 49-58. Wells S.E., Hillner P.E., Vale R.D., Sachs A.B. 1998. Circularization of mRNA by eukaryotic translation initiation factors. Mol. Cell. 2, 135-140. Kozak M. 1989. The scanning model for translation: an update. J. Cell. Biol. 108, 229-241. Dmitriev S.E., Terenin I.M., Dunaevsky Y.E., Merrick W.C., Shatsky I.N. 2003. Assembly of 48S translation initiation complexes from purified components with mRNAs that have some base pairing within their 5' untranslated regions. Mol. Cell. Biol. 23, 8925-8933.

9

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12. 13.

14. 15.

16. Dresios J., Chappell S.A., Zhou W., Mauro V.P. 2006. An mRNA-rRNA base-pairing mechanism for translation initiation in eukaryotes. Nature Struct. Mol. Biol. 13, 30-34. 17. Kozak M. 2005. A second look at cellular mRNA sequences said to function as internal ribosome entry sites. Nucleic Acids Res. 33, 6593-6602. 18. ?ътнли №.ї. 2001. њвнумтъын^лfl лмл^ллылi нупфовтну, in vitro оfl лттову,млfl пуовныоflмРi пвiмлбпу, лмл^л^лл ъмтоfl^лл ы повнуфлълi. ѕуовныоfl. Члуоу,,лfl. 35, 628-637. 19. Woolaway K.E., Lazardis K., Belsham G.J., Carter M.J., Roberts L. 2001. The 5' untranslated region of Rhopalosiphum padi virus contains an internal ribosome entry site which functions efficiently in mammalian, plant, and insect translation systems. J. Virol. 75, 10244-10249. 20. Terenin I.M., Dmitriev S.E., Andreev D.E., Royall E., Belsham G. J., Roberts L.O., Shatsky I.N. 2005. A crosskingdom internal ribosome entry site reveals a simplified mode of internal ribosome entry. Mol. Cell