Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://www.library.biophys.msu.ru/rubin/2030825.pdf Дата изменения: Thu Aug 10 17:33:12 2000 Дата индексирования: Mon Oct 1 20:03:52 2012 Кодировка:

XXV

x

1.
| , | , | ,| , . . , , , , , , , | . . .
x

,

-

( | . ,

) .

.

2. .
. . ( | ( ). ( ) . Ca 1{2
2+

, { . XXV.1) , . , 10

100

12 . ,

,

( . x3

) Ca2+ -


226

XXV.

. XXV.1. Z,

(

Woledge R. et al., 1992). , ( . . XXV.4)


x

2.

-

227

. , | , 0,04 , ). , , , .

|

Ca

2+

. (T)

|

.

| (, , -

. ( , ( , .

, ), | , , , 70{90 Ca2+ , ( ( , , 10;5 M. , , ) . . .

. ), ( 40{50 | , . 10;7 M. . . ( . , ) ), ( . ), , ( . (

,

) . ) ).

-

,

,

,


228 ( . | | | ) , , , . , , , , . . . , . , ,
x

XXV.

, .

),

-

. , . ( ). , , , | , . -

| ) . .

(

,| , , . ,

(

. , . . ( ,

.
. ,

)

(

.

)

( | . .

) | , -

6

.


x

2.

-

229 . , | ( . XXV.2): .. . -

, | ,

P P0 | v
|

v

(P + a)v = b(P0 ; P ) (P = P0

(XXV.2.1) ,

v = 0), a b |
(v = v

a b= P v 0

a

.

0 25 P0

P = 0).

-

. XXV.2.

|

P
0 C(
.

v
-

J. Squire, 1981)
| (1957). P0 | v| |

(XXV.2.1) ( . P0 | .

,

P
), ,

v
:v |

P

,

.

.


230 ).

XXV.

P >P

0

( , . ( ). . 20, , , . ( | , . | , . , , ). , 0 0625 P0 v , , ( . ( ).

, =0 25 b P0 . ) . , , -

, , . , . . , ..

Q, | l: A|
dQ dt

, |

,

Q
,
dl v = dt :

Q=A
.

l
,

dQ = A v: dt

=P

l,

P 6= 0,
dE = dQ + dW = A v + P v =(A + P )v: dt dt dt

W=

,

, (P0 ; P ).

-


x

2.

-

231

,

,
dE =(A + P )v = b(P ; P ): 0 dt

(XXV.2.2) , (XXV.2.3) (P

A =0 25P0 A

(XXV.2.1).

(XXV.2.2) :

A =0 16P0 +0 18P:
=0 5P0 .

P > 0 5P0 dE dt dE (P ; P ) 0 dt

,

(XXV.2.2) 1 072 b (P0 ; P ) ( . XXV.3.
dE dt

. XXV.3).

!

P=

0)

|

0 C.
dE dt
.

P

,-

b|

=0 25 b P0 (XXV.2.1) P0 | y =1 072 b (P0 ; P )

.

+ P =(0 2 0 8)P

,
0

,

, . ,

40%. : , 70% .

, ,

-

, . . . .

,

,

-


232 .. ,
x

XXV.

.

x

5,

(XXV.2.1), (XXV.2.2), (XXV.2.3) . -

3.
| .

,

(.

. XXV.1, 1{2 ,

. XXV.4)

. XXV.4. ( J. Squire, 1981).
() H, ( ). A | : ( Z) ( ), ( . , | ). , ( | ) . Z-

. ( ),

| .

,

| Z, ,

. 2{3 .

,


x

3.

233 ). , | H(I, . , (AI15 , . , ). , , . A, , . 20kDa, , -

A-

, .

15 ( . XXV.5)
coiled-coil

500kDa 200kDa a-

. XXV.5.
1

|

1)

4

|

2

|
5

2 |

3

|

( Rayment I., Holden H. 1994).
. (

-

1) 1 .

,

2 19 4 . : , , ,

150 ,

.
coiled-coil

( 50

-

, 2 :

100

,

2, , .

.


234 , 2 , Z,

XXV.

(. . XXV.4). , ,

. XXV.6. ( J. O er, 1974).
, , . ,

|
2 , . . 1 2 3

. XXV.7. ( | | | S. Ebashi, 1975).

-

(

.

),

14,3 ,

2

42,9

,

( 8{10

(

) . XXV.6). , AT |

. 1 , ,

( . XXV.7), Ca2+ -


x

3.

235 , . . . , 4 55

36 36{38 7 : , ,

,

. . Z, A. H) . 2) . Z, . H. ,

. -

. A-

, , .. , , I, , , I(

:

, A-

: (1,0) -

.

( . . . XXV.8 . XXV.9 ( .

. XXV.4, ) ,

(

(1,1). (

), ). . : (1,1), (

1,0 1,1), , , (1,0),

.


236 , | ,

XXV.

, ,

. .

-

. XXV.8. . , 1985).
2| . , 3, 4 |

(

-

1| ,

, ,

,. -

. XXV.9. (
(1,0), (1,1), .

).

-

14,3 , , .
x

, . , , ,

,

, 42,9 , (1,1), . -

4.
, .

,


x

4.

237 ( , , . . 2). . . , -

. XXV.10.
A| V

!

( VI ,

(
. I

R. R. Schroeder et al., 1992).
) M| ( . ) .

I{VI |

-

. . , 6 ( , . . XXV.10), . (

,

0,05{0,1 ;1 . )

,

-


238 ) ( { ( , , , ( , , , , V{VI). 50% I{II), , ( ( . , . III{IV , | ) ).

XXV.

( : 45 ( ( Z. IV{V). (

-

) , . -

, ( II{III) -

VI{I) | , . , , .. , .. , . . )

P0
. , |

P0

. XXV.11, -

v
.

,

| -

, .
x

5.
. , ( . , , ,. . ) . -

.

,..

.

.

-


x

5.

239

. XXV.11. . (

v

. A. F. Huxley, F. J. Julian, 1966).

P0 ( ( ) Edman ., 1979) l0 |
2 1{6

1

)

.

s
(

-

. A. M. Gordon, .

|


240 (1) , , , a v| 10{20 . (5) , (. . XXV.9). , , , 0,5 . (2)

XXV.

, ,

, . (3)

, , .

V =2Nv,
, 42,9 . ,

N|
. (4)

,

,.. .

. XXV.12.
| | |

(
x|

A. F. Huxley,1957)
| .
d

|

0|

.
. (1957).

..
. XXV.12 , , 0

.
, , M. .

. , . A|


x

5.
d.

241 0.

0A ,

x,
d

, ,

, (

. . ,

-

x). n:
a

(.

. XXV.14, ).
a

,
k ;! n ;; ; k
1 2

x< 0
| (XXV.5.1)

-

.

k

1

,

k2
0 d] ( . . . (36 ) , ), ,

k1 > 0

-

x = 0, . . k2 x< 0, . .
(42,9 (.. )

| ,

x). x.
(x t)

rn

x x x + x], n=
(XXV.5.1)
dr

x | rn (x t) | t
+ Z

1
rn

;1

(x)dx: : (XXV.5.2) :
r

r

n (x)

n (x t) =(r 0 dt

; rn ) k1 ; rn k2
x

r0

(x) = const | x.

;v
v|

dr

n (x t) = k 1 dx

r0

; (k1 + k2 )
.

n

(XXV.5.3) ,


242 ,
+ Z1

XXV.

P= f (x)|
,

;1

r

n (x)

f (x)dx x.

(XXV.5.4)

. XXV.13.
r0

|

( A. F. Huxley,1957).
v
| .

r

n

x
x
d

|

(XXV.5.2), (XXV.5.3)

x | r n ( x) | (XXV.5.4) dE . rn (x), P dt

. . XXV.13

-

k1 , k

2

f

x,
r

.

n (x),


x

5.
rn

243 (x) , .

v = 0,
.

x> 0,
.

,

x

x< 0, P

.

v> 0,
, ,
dE dt

-

. XXV.2, (P0 ; P ), :

v,
.
k
]

(XXV.2.1). (XXV.2.2), ..
/

. -

a

1

n
d

k

2

m
a

v=

(XXV.5.5)

x> 0 (

, .

)

,

m

x< 0 (
, .

| , ,

).

n
. (m) :

. . ( . .

,

( (k1 , k2 , v=d) . XXV.14 x).

, . XXV.14, ),

F =+f .
, .

x= x=0
. (n)

d

F = ;f ,
(XXV.5.5)

a0

|

dn = k (a ; n ; m) ; v n 10 dt d dm = v n ; k m 2 dt d

(XXV.5.6) (XXV.5.7) . , -

, ,

dn = dm =0, dt dt

v =const,

,


244 :

XXV.

P = f (n ; m):
, ..

P + k k1 k f 1+ 2

:
a0

(XXV.5.6){(XXV.5.7)

(XXV.5.8) -

v = k2 d k k1 k (f 1+ 2

a0

; P ):

(XXV.5.9)

. XXV.14. f,

,

.

x.

White,

Thorson, 1973) . , ( .. x=d|

, 1957 . ( ..

, 1977).

a
a b = P0 v

b=k

2d

k1 k1 + k2 , .

f

a0

(XXV.2.1). k1 f a , a = k +k 0 1 2 k2 d = v

-


x

5.

245
6
a0

=3 10

/
e

2

f , d, k1 , k2 . , a=P0 =0 25 v =1 5 10;
, , d =10;6

(XXV.2.1) (XXV.5.9)
4

/

0 C.
;1 , k2 = 150

f

d

= e,

=10 , =3 10;13 f =3 10;7

13

1 ,

,

P0 =

2

,

: 0+ n = k1 (ffa(2k P )+)k2 P 1 + k2

n

, k1 =50

m

;1 .

-

(; m = k1(2fka0+ kP)) f12
(XXV.5.10) , (XXV.5.11) , P >P0 . . , , -

f n + m = 2kf1(2a0 + k2 P : k1 + k2

, 0,3{0,4

(n + m)=a0 =0 4 (1 + 1 5P=P0 ), :

P =0
e

1

P = P0 .

dE = k m 2 dt e| , ,

: + k = e 2kk1+1k (f a0 ; P )= 2(kk1+ kk2))fed b (P0 ; P ) 1 2 1 2 ,

. , (XXV.5.6), (XXV.5.7). , (XXV.2.1) (XXV.2.2), , .. , , , , , , , . , ,

. , (XXV.5.2), (XXV.5.3), , . , , ,

-


246 . , , . ( , 1 ,

XXV.

-

>5
,

) , ( . x 4). . . , , .

-

f > 0.
,

.

, .

x

6. .
,. . , , , . 60{70,

,

l(
. 1{2 ), ,

. XXV.15). ( ),
1

t

P0 ,
, ( t< 1 )

. . ( ,
2

(

), ( | 5 20 |
2

, ). .

3

|(T1 ) ( . XXV.16), l = 10{12 T2 . ( . . XXV.15)
1

|(T2 ) ,

l = 4{5
,

T1
,


x

6.

247 , ( . 10{15 . XXV.17). ,
2

,

, , -

. XXV.15. ley, 1974).
0,5 . ()
3

t=1
| ) ()
4

( A. F. Hux| (. ()
2

(

()
1

:

. XXV.17).

-

. XXV.16.

T

1

2

|T

1

2

, 0,15 1995).
P0 |

l

(

G. Piazzesi, V. Lombardi,
l.

,

| -

. ( . 5 , , , . 0,03{0,05 , )

, .. . . , . , ,

,

-

, ,


248 . , (1971)

XXV.

P0 . P
0

T1 (

1

),

,

. XXV.17.
1| . 2, 3 |

(

M. Irving et al., 1992).
,

4| -

T2 (

(

2

)

) , , . ( | , , ,

P0 , P0 .
. , . XXV.18

. , , ,

-

. ( . XXV.18). . XXV.18 )
h2

1

.

K

K2 ,

K1 .

,

P0 . K2 ,
. ,

. ,

T1 =0

-


x

6.

249

T1 ( l )

l,
. ,

K1 ,

K1 , . . T2 =0 l, T2 ( l)

. XXV.18. (
. , , .
2

2|

. .

J. Squire, 1981).
h

. K1 , K2 | |L0 | P0 | .

. |

.

T1 | 1 T2 | l T1 T2

, . .

,

| ).

T1 ( l) K1 T2 ( l)
, . | , ( , . , , , ). 2 ( .

,

.

,

,

. , . . -

(

, . XXV.19), ,

,
,

.. ,

.

|


250 1, 2 | 3 4, .. 2 3, ,

XXV.

,|

. XXV.19.
| 2 3( )

.

|

|
.

(1971) ( Woledge R., 1992).
1, 2, 3, 4 | ,

-

(.

. 246). ( ), , . . ( . XXV.20). ( ,

2 . 1{2 2,

2{3 | , 1 , .. , . -

. .).

.

. XXV.20 12

. 1 ,


x

6.

251

G
45 (

1

G

2

90 (

x = 12
, ,

10 ).

/

,

2 ,

,

x = 0).

. XXV.20.

-

1 2 ( E. Eisenberg, T. Hill, 1978).
, / . -

y x|
, .

x
12

f. G1 , G2 | -

. XXV.20. ( , . XXV.21) G2 | , ).

y

G.
2

. XXV.21

G1 G2
,..

.

, , ,

. XXV.21

G
,

1

G

G1 ,
. ,

. XXV.20 ,

-

G2 (
, | , . -

. | , , . , ,


252 . , 90,

XXV.

, . -

. XXV.21.
,

|.
G

,

(
|

E. Eisenberg et al., 1980).
, , 12 ,

G

x
| . XXV.20 ( )

G1 G2

,

. , , . , , , . ,

, | .

, , -


x

7.

253 . , , , , .
x

, , . ,

-

.

, . , , (in vitro motilityassays),

,.. -

,

7. .
. . , , . , , , . 1| -

40

, . , 50

. 2.

1 , , . 1

, . |

. , ,

1.
, 30 .

-


254 . . 22 , 90, 1

XXV.

1 . , 1

-

. XXV.22. Rayment I.et al.,1993).
1| , 2|

1
, |

(
-

N-

. 3000 Tyr626 Gln647 . , , , | , . .

2000 Glu
204

Gly216 ,a

-


x

7.

255 , ( 85 , , ) a, , , 13 , ( , 1. ., 1990) , , , . | , | | , , , C, . . | I| . , 1, , . , , . | | . , , 1 C4 , 15 13 .
2

.

, 1,

. , 40 . -

,, 5 . ,

C-

.

. XXV.23 . (1993) 1 . II . III ,

IV

.V ,


256 | , . , , -

XXV.

. VI

| .

,

,

. XXV.23. Holden H., 1994).
I| , V, VI | , II{IV |

( RaymentI.,

, . , 1
a

,
a

. 1 . . ,

, , ,

,

-


x

7.

257 , , . | , . . , , . . | , . , -

,