Т.Ю. Тилькунова. Протеолитический процессинг у синдбис-подобных
вирусов
Курсовая работа студентки 4-го курса кафедры вирусологии Биологического
факультета МГУ. Москва, 2001.
Авторские права сохранены. Любое копирование данного текста и/или его
фрагментов без разрешения автора запрещено и преследуется в соответствии
с действующим законодательством РФ.
Содержание В
начало...
3. Суперсемейство Синдбис-подобных вирусов: филогенетический и систематический обзор
В соответствиии с современными представлениями об эволюции (+)РНК-содержащих вирусов, РНК-содержащие вирусы эволюционируют очень быстро и вместе с тем неравномерно - репликативные гены наиболее консервативны, а гены, кодирующие структурные и другие вспомогательные белки могут изменяться значительно быстрее за счет мутаций, а также подвергаться "перетасовке" в результате рекомбинации.
Концепция вирусных суперсемейств основывается на филогенетическом родстве наиболее консервативных белков репликации, которое устанавливается с помощью компьютерных методов анализа последовательностей. В результате анализа последовательностей и комбинаций консервативных доменов (РНК-полимеразы, РНК-хеликазы, протеиназы и метилтрансферазы) были выделены несколько суперсемейств, в том числе пикорна-подобные, флави-подобные, корона-подобные и альфа-подобные вирусы. Суперсемейство альфа-подобных (или Синдбис-подобных) вирусов объединяет альфавирусы животных (типовой представитель - вирус Синдбис) и значительное число групп и семейств (+)РНК-содержащих вирусов растений (Goldbach, 1987; Koonin and Dolja, 1993: Buck, 1996). Высказывалось предположение, что геном предполагаемого предшественника Синдбис-подобных вирусов мог кодировать пять функциональных доменов (Koonin and Dolja, 1993):
1.метилтрансферазу класса 1 (характерную для всех современных представителей данного суперсемейства и не имеющую клеточных гомологов);
2.хеликазу класса 1 (которая характерна для руби- и артеривирусов, герпесвирусов, а также напоминает некоторые клеточные хеликазы);
3.папаин-подобную протеиназу;
4.полимеразу класса 3 (которая характерна для руби-, тобамо и тимовирусов);
5.белок капсида, обладающий автопротеиназной активностью (прототип СБ альфавирусов).
Возможно, эволюция такого предкового генома проходила в нескольких направлениях, что привело к появлению современных "руби-подобных" вирусов [рубивирусы, альфавирусы, вирус гепатита Е и беневирус некротического пожелтения свеклы (БНПЖС)], "тимо-подобных" вирусов (тимо-, карла-, вити-, трихо- и потексвирусы) и тобамо-подобных вирусов (тобамо-, тобра-, гордеи-, бромо- и клостеровирусы). Стоит отметить, что домены МТ, ХЕЛ и ПОЛ квазиконсервативны и их порядок инвариантен у всех Синдбис-подобных вирусов. Остальные домены (протеиназ, структурных белков и т.д.) могли приобретаться или утрачиваться в ходе эволюции. Примерами могут служить приобретение так называемого Х-домена руби-подобными вирусами, возникновение одного из генов тройного блока генов (ТБГ) за счет дупликации гена хеликазы у некоторых вирусов растений, делеция гена папаин-подобной протеиназы у тобамо-, тобра- и бромовирусов (Koonin and Dolja, 1993).
3.1. Систематика Синдбис-подобных вирусов
Супергруппа Синдбис-подобных вирусов является условным таксоном - хотя он и отражает несомненные и статистически доказуемые эволюционые связи между тогавирусами животных и целым рядом групп вирусов растений (Goldbach et al., 1991), это не отражено в официально признанной классификации, которая в значительной степени базируется на фенотипических, а не на генотипических признаках (Табл. 1). В альтернативной системе классификации, основанной в первую очередь на оценке степени родства РНК полимераз (Koonin and Dolja, 1993), суперсемейству Синдбис-подобных вирусов соответствует класс Rubivirata, включающий порядки Rubivirales, Tobamovirales и Tymovirales. Представляется логичным объединение в классификации элементов "эволюционной" и "традиционной" систем, что позволило бы использовать таксоны высших порядков, отражающие действительные связи между вирусными группами. Однако, это остается делом будущего. В Табл. 1 приведены роды и семейства вирусов животных и растений, которые входят в суперсемейство Синдбис-подобных вирусов.
Табл. 1. Вирусы, входящие в суперсемейство Синдбис-подобных вирусов (семейства и роды даются по официальной классификации; http//www.ncbi.nlm.gov/ICTV) |
СЕМЕЙСТВО |
РОД |
ТИПИЧНЫЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЬ |
Togaviridae |
Alphavirus |
Вирус Синдбис, ВС (Sindbis virus, SV) |
Rubivirus |
Bирус краснухи, ВК (rubella virus, RV). |
|
Tobamovirus |
Вирус табачной мозаики, ВТМ (tobacco mosaic virus, TMV) |
|
Tobravirus |
Вирус погремковости табака, ВПТ (tobacco rattle virus, TRV) |
|
Furovirus |
Передаваемый через почву вирус мозаики пшеницы, ПВМП (soil-borne wheat mosaic virus, SBWMV) |
|
Pomovirus |
Передаваемый через почву вирус свеклы ПВС (beet soil-borne virus, BSBV) |
|
Hordeivirus |
Вирус штриховатой мозаики ячменя, ВШМЯ (barley stripe mosaic virus, BSMV) |
|
Pecluvirus |
Вирус кустистости земляного ореха, ВКЗО (peanut clump virus, PCV |
|
Benyvirus |
Вирус некротического пожелтения жилок свеклы, ВНПЖС (beet necrotic yellow vein virus, BNYVV) |
Closteroviridae |
Closterovirus |
Bирус желтухи свеклы, ВЖС (beet yellows virus, BYV) |
Crinivirus |
Вирус инфекционной желтухи салата-латука, ВИЖЛ (lettuce infectious yellows virus, LIYV) |
|
Vitivirus |
Вирус винограда А, ВВА (grapevine virus A, GVA) |
|
Capillovirus |
Вирус бороздчатости ствола яблони, ВБСЯ (apple stem grooving virus, ASGV) |
|
Trichovirus |
Вирус хлоротической пятнистости листьев яблони, ВХПЛЯ (apple chlorotic leaf spot virus, ACLSV) |
|
Tymovirus |
Вирус желтой мозаики турнепса, ВЖМТ (turnip yellow mosaic virus, TYMV) |
|
Carlavirus |
М вирус картофеля, МВК (potato virus M, PVM) |
|
Potexvirus |
X вирус картофеля, ХВК (potato virus X, PVX) |
|
Allexvirus |
Х вирус лука-порея, ХВЛП (shallot virus X, SVX) |
|
Foveavirus |
Вирус растрескивания ствола яблони, ВРСЯ (apple stem pitting virus, ASPV) |
Bromoviridae |
Bromovirus |
Вирус мозаики костра, ВМК; (brome mosaic virus, BMV) |
Cucumovirus |
Вирус огуречной мозаики, ВОМ (cucumber mosaic virus, CMV) |
Alfamovirus |
Вирус мозаики люцерны, ВМЛ (alfalfa mosaic virus, AMV) |
Ilarvirus |
Вирус стрика табака, ВСТ (tobacco streak virus, TSV) |
Oleavirus |
Латентный вирус оливы, ЛВО (olive latent virus, OLV) |
|
Idaeovirus |
Вирус кустистой карликовости земляники, ВККЗ (raspberry bushy dwarf virus, RBDV) |
Barnaviridae |
Marafivirus |
Вирус голубой карликовости ячменя, ВГКЯ (oat blue dwarf virus, OBDV) |
Далее...
Написать комментарий
|