Программа курса
Психофизиология

Предмет, методы и задачи психофизиологии

Психофизиология - наука, изучающая физиологические механизмы субъективных явлений, состояний и индивидуальных различий. Исследование нейронных механизмов психических процессов на синаптическом и молекулярном уровне как основная задача психофизиологии.

Исследовательская парадигма: человек-нейрон-модель. Компьютеризованные психофизические методы исследования: измерение порогов, шкалирование больших субъективных различий, многомерное шкалирование. Построение перцептивного мнемического и семантического пространств.

Полиграфия. Регистрация дыхания. Плетизмография. Электродермография, электроокулография, электромиография, электрокардиография, электроэнцефалография (ЭЭГ), магнитоэнцефалография (МЭГ). Спектральный анализ ЭЭГ и МЭГ. Вызванные потенциалы. Потенциалы, связанные с событием. Компьютерное картирование мозга. Расчет эквивалентного диполя. Компьютерная томография.Структурная магнитно-резонансная томография (МРТ). Позитронная эмиссионная томография (ПЭТ). Функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ). Интеграция данных ЭЭГ и МЭГ и данных структурной и функциональной магнитно-резонансной томографии.

Экстраклеточная регистрация. Компьютерное разделение спайков. Внутриклеточная регистрация активности нейронов. Компьютерный анализ постсинаптических потенциалов и токов отдельных ионных каналов.

Построение компьютерных моделей нейронных сетей из нейроноподобных элементов. Объединение в модели результатов психофизических, электроэнцефалографических и нейрональных экспериментов. Модель как форма рабочей гипотезы.

Области психофизиологических исследований: внимание, память и научение, движения, функциональные состояния, агрессивность, стресс, сон, эмоции; психофизиология речи и мышления, психофизиология воли, психофизиология сознания, психофизиология музыкального восприятия; психофизиология половых различий, возрастная психофизиология, дифференциальная психофизиология.

Прикладные области психофизиологии. Социальная психофизиология. Клиническая психофизиология. Эргономическая психофизиология (объективные методы диагностики состояния человека-оператора). Спортивная психофизиология (объективная оценка спортивной формы, координации движений). Авиационная психофизиология (объективные телеметрические методы оценки состояния пилота в процессе полета, предупреждение потери сознания). Космическая психофизиология (объективные телеметрические методы оценки психического состояния и прогнозирования динамики адаптации космонавта). Педагогическая психофизиология. Экологическая психофизиология.

Психофизиология перцептивных процессов

Общая характеристика перцептивных процессов. Характеристика рецептора. Логарифмическое преобразование в рецепторе. Закон Вебера-Фехнера. Ансамбль рецепторов. Принцип векторного кодирования. Вектор возбуждения ансамбля рецепторов. Ортогонализация и нормировка вектора возбуждения в ансамбле нейронов-предетекторов. Сферическая модель восприятия. Избирательная характеристика коркового нейрона-детектора. Отображение стимула на карте детекторов. Колончатая организация детекторов. Вектор синаптических связей детектора. Реакция нейрона-детектора как результат скалярного произведения вектора возбуждения и вектора его синаптических связей. Аконстантный детектор. Экран аконстантного отображения стимулов. Перемещение фокуса возбуждения по экрану аконстантных детекторов при изменении стимула. Субъективное различие между стимулами как абсолютная величина разности порождаемых ими векторов возбуждения. Построение перцептивного пространства. Взаимодействие аконстантных детекторов. Константный нейрон-детектор. Константное восприятие как отображение стимула на экране константных детекторов. Генетические факторы и внешняя среда в формировании детекторов. Чувствительные периоды формирования детекторов. Активирующая и инактивирующая системы мозга. Роль неспецифических активирующих влияний в формировании детекторов. Пластические синапсы. Фигура и фон. Контраст. Ассимиляция. Сложные формы восприятия. Гностическая единица. Формирование гностических единиц. Роль сигнала новизны в формировании гностических единиц. Гештальт. Гештальт-пирамиды как интеграция детекторов и гностических единиц. Перцептивное пространство гештальтов.

Зрительная перцептивная система. Спектры поглощения фотопигментов. Логарифмическое преобразование в фоторецепторах. Функции горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток. Ганглиозные клетки сетчатки. X-, Y- и W-нейроны. Парвоцеллюлярная система. Концентрические рецептивные поля Х-нейронов. Нейроны яркости и темноты. Яркостный контраст и нейроны почернения. Нарушение контрастной чувствительности.Кодирование интенсивности двухкомпонентным вектором возбуждения. Перцептивное различие между разными по интенсивности стимулами. Вызванный потенциал на замену стимулов разной интенсивности. Зрительная маскировка - прямая и обратная. Критическая частота слияния мельканий. Объективная оптометрия. Перцептивное пространство светлоты. Детекторы интенсивности. Константность восприятия светлоты. Три типа колбочек. Рецепторный вектор возбуждения. Ортогонализация вектора возбуждения на уровне горизонтальных клеток сетчатки. Нормирование вектора возбуждения на уровне биполярных клеток. Цветовые предетекторы. Детекторы цвета. Вызванный потенциал на замену стимулов разного спектрального состава. Перцептивное цветовое различие. Перцептивное цветовое пространство. Константность восприятия цвета. Монохроматическое и дихроматическое зрение.

Нейроны с концентрическими рецептивными полями. Предетекторы ориентации линий. Детекторы ориентации линий. Вызванный потенциал на замену ориентации линий. Перцептивное пространство ориентации линий. Формирование детекторов ориентации в онтогенезе.

Вентральная система 'что'. Гностические единицы зрительных образов в инферотемпоральной коре. Детекторы лица, жестов. Детекторы зрительных гештальтов. Камуфляж. Механизмы зрительной агнозии. Предетекторы стереопсиса. Стереодетекторы диспаратности. Перцептивное пространство стереопсиса. Вызванный потенциал на смену стереоизображений. Нейроны-детекторы положения взора. Механизм удержания взора на точке фиксации.

Дорзальная система 'где'. Детекторы константного восприятия пространства. Константность восприятия положения стимула во внешнем пространстве. Стереослепота.

Магноцеллюлярная система. Y-нейроны. Предетекторы восприятия движения. Детекторы направления и скорости движения экстрастриарной коры. Кажущееся движение. Нейронные механизмы восприятия движения гештальтов. Перцептивное различие движений. Перцептивное пространство зрительно воспринимаемого движения. Вызванный потенциал на смену движения. Детекторы движения в трехмерном пространстве. Восприятие движения в константном пространстве. Саккадические и прослеживающие движения глаз. Оптокинетический нистагм. Нарушение зрительного восприятия движения.

Зрительная рабочая память.Отображение константного экрана дорзальной системы 'где' на нейронах дорзальной префронтальной коры. Отображение вентральной системы 'что' на нейронах вентральной префронтальной коры. Векторный код зрительной рабочей памяти. Цветовое пространство рабочей памяти. Обратное влияние нейронов дорзальной и вентральной префронтальной коры на нейроны системы 'где' и 'что'. Модулирующее влияние дофаминэргической системы на нейроны префронтальной коры.

Зрительное внимание. Зрительный поиск. Зрительный условный рефлекс и зрительная дифференцировка.

Структурная долговременная память зрительных образов. Ассоциативная долговременная память зрительных образов. Функция гиппокампа в организации когнитивных функций. Роль активирующей и инактивирующей систем.

Зрительные символы: зрительно воспринимаемые артикуляции (чтение с губ), жесты, написанные слова (чтение), условные знаки.Механизмы генерации письменных знаков и жестов. Символьное обозначение зрительных образов. Движение глаз при чтении. Семантическое различие. Соотношение семантических нейронов и нейронов долговременной памяти. Семантический вызванный потенциал. Семантическое пространство цветовых названий, названий геометрических форм.

Слуховая перцептивная система. Кортиев орган. Воздушная и костная проводимость. Спиральный ганглий. Аудиограмма. Микрофонный эффект улитки. Волосковые клетки.Слуховой нерв. Частотно-амплитудные характеристики волокон слухового нерва. Кохлеарные ядра. Частотно-амплитудная избирательность нейронов заднего двухолмия и медиального коленчатого тела. Первичная слуховая кора. Тонотопическая локализация в первичной слуховой коре. Колончатая организация слуховой коры. Характеристическая частота. Латеральное торможение. Векторное кодирование в слуховой системе. Детекторы высоты тона. Детекторы интенсивности. Детекторы амплитудной модуляции. Детекторы частотной модуляции. Громкость. Рекрутмент. Маскировка. Разборчивость речи.Видимая речь. Зона Вернике. Детекторы сложных звуковых комплексов. Вызванные потенциалы и потенциалы, связанные с событиями в слуховой системе. Стволовые вызванные потенциалы. Корковые вызванные потенциалы. Компонент N1. Компонент N2. Компонент N3. Негативность рассогласования. Процессная негативность. Тау-ритм. Гамма-ритм. Ассоциативная слуховая кора. Предетекторы фонем. Перцептивное пространство фонем. Детекторы формант. Детекторы гласных. Детекторы согласных. Детекторы фонем.Восприятие речи. Механизмы восприятия музыки. Слуховое восприятие пространства. Бинауральный слух. Детекторы локальных участков пространства. Детекторы бинауральной задержки. Детекторы слухового восприятия движения. Ультразвуковая локация как пример детекторной системы слуха. Экоическая память. Условные рефлексы на звуковые стимулы.Слуховая рабочая память. Долговременная слуховая память. Пластичность нейронов слуховой коры. Генерация звуков речи. Называние. Вызванные потенциалы на замену звуков по высоте и амплитуде. Вызванный потенциал на замену фонем. Рефлексы среднего уха. Эфферентная слуховая система.Слуховой семантический вызванный потенциал. Семантическое пространство названий звуков речи.

Соматосенсорная перцептивная система. Протопатическая и эпикритическая чувствительность. Спинно-таламический путь. Лемнисковый путь. Волокна задних столбов. Нейроны задних столбов. Нейроны вентро-базального таламуса. Первичная соматосенсорная кора. Соматотопическая проекция. Колончатая организация. Рецептивные поля локальных детекторов. Нейронная организация вибрисс как пример детекторной системы.

Детекторы вибраций. Детекторы направления и скорости движения. Кинестезии. Детекторы положения и движения суставов. Быстро адаптирующиеся нейроны. Медленно адаптирующиеся нейроны. Боль. Фантомная боль. Детекторы температуры. Соматосенсорные и проприоцептивные комплексы. Нисходящие влияния коры. Ориентация в пространстве. Схема тела. Роль париетальной коры в соматосенсорном восприятии. Баллистические движения руки. Прослеживающие движения руки. Экстраполяция. Экстраполяционные рефлексы. Электромиография. Премоторная кора. Моторная кора. Дополнительная моторная кора. Подготовка движения. Потенциалы готовности. Моторные потенциалы. Пирамидный тракт. Колончатая организация моторной коры. Соматотопическая организация моторной коры. Клетки Беца. Активное ощупывание и восприятие формы. Экстрапи-рамидный путь. Базальные ядра. Роль мозжечка в целенаправленном поведении.

Эмоциональная система. Субъективное пространство эмоций. Векторное кодирование эмоций. Детекторная теория эмоций. Центры положительных и отрицательных эмоций. Самораздражение. Эйфория, тревога, страх, паника, голод, ярость, боль. Роль дофамина, норэпинефрина и нейропептидов в эмоциональных состояниях. Роль стероидных гормонов. Доминирование. Агрессивность. Роль лобных отделов коры и миндалины в эмоциональных реакциях. Моторные и вегетативные проявления эмоций. Выражение эмоций у животных и человека. Лимбическая система.Роль гипоталамуса в эмоциональных реакциях. Реакция ложной ярости. Экстраверсия и интраверсия. Кардиоваскулярная реактивность: тип А и Б. Половые различия в эмоциях. Уровни активированности и эмоции. Баланс и дисбаланс трансмиттеров и пептидов. Нарушения систем рецепторов.

Взаимодействие перцептивных систем. Интеграция зрительного, слухового и соматосенсорного пространств. Когнитивная функция эмоциональной системы.Влияние зрительно воспринимаемого положения органов артикуляции на слуховое восприятие фонем. Процесс обучения в системе акустический знак-обозначаемый зрительный образ. Семантическое различие знаков. Перцептивное различие образов. Вызванные потенциалы на смену образов. Семантические вызванные потенциалы на смену знаков. Семантическое пространство искусственных знаков. Соотношение перцептивного, мнемического и семантического пространств. Взаимодействие когнитивных систем в целенаправленном поведении. Обратная афферентация. Координация движений руки, головы и глаз. Роль префронтальной и париетальной коры в целенаправленном поведении.

Психофизиология памяти и научения

Принципы управления движениями и вегетативными реакциями. Концептуальная рефлекторная дуга. Командный нейрон. Поле командных нейронов. Управляющий вектор возбуждения в премоторных нейронах. Мотонейроны. Мышечные единицы. Командные системы разного уровня. Константное внешнее пространство. Баллистические и прослеживающие движения. Двига-тельный гештальт. Цепь движений. Мотивация. Целевой стимул. Обратная афферентация. Акцептор действия. Подкрепление. Векторное кодирование вегетативных реакций. Ритмические модуляторы вегетативных реакций. Пространство вегетативных реакций. Избирательное вегетативное обеспечение работы мозга. Интеграция двигательных и вегетативных реакций.

Память и научение. Кратковременная и долговременная память. Формы кратковременной памяти. Процедурная и декларативная долговременная память. Формы процедурной памяти: условный рефлекс и навыки. Пластичный синапс Хебба. Векторное кодирование в процессе научения. Идентификация синапсов между сенсорными и командным нейронами. Долговременная потенциация. Долговременная депрессия. Угасание условного рефлекса. Выработка дифференцировки. Ориентировочный рефлекс. Избирательное привыкание ориентировочного рефлекса. Нервная модель стимула. Сигнал рассогласования между стимулом и сложившейся нервной моделью. Негативность рассогласования. Неспецифический вызванный потенциал. Компоненты ориентировочного рефлекса. Взаимоотношение условного и ориентировочного рефлекса.

Рабочая, или оперативная память. Роль префронтальной коры в рабочей памяти. Отставленные поведенческие реакции. Стимулселективные нейроны префронтальной коры с продленным разрядом. Отображение перцептивного пространства на нейронах префронтальной коры. Обострение селективности реакции префронтальной коры при участии вставочных тормозных нейронов. Процессная негативность. Роль командных нейронов префронтальной коры в отставленных реакциях. Колончатая организация префронтальной коры. Эстафетная передача возбуждения в нейронах префронтальной коры. Модуляция нейронов рабочей памяти дофаминэргической системой. Влияние нейронов префронтальной коры на сенсорные нейроны.

Долговременная память. Структурная долговременная память. Отображение перцептивного пространства на нейронах долговременной памяти. Формирование нейронов долговременной структурной памяти. Колончатая организация. Роль гиппокампа в долговременной памяти. Роль темпоральной коры в ассоциативной долговременной памяти. Формирование стимул-селективных ассоциативных нейронов в процессе научения. Колончатая организация нейронов ассоциативной памяти. Корреляция разрядов ассоциированных нейронов.

Управление механизмами памяти. Гиппокамп как система, разделяющая новые и привычные стимулы. Пирамидные нейроны дорзального и вентрального гиппокампа. Зубчатая извилина. Конвергенция детекторов на нейронах гиппокампа. Детекторы новизны. Детекторы тождества. Потенциация и депрессия большой длительности синапсов гиппокампа. Пластичный синапс. Отображение перцептивного пространства на нейронах гиппокампа. Нервная модель стимула как система модифицированных синапсов нейронов гиппокампа. Пейсмекерные нейроны перегородки. Холинэргическая модуляция. Тета-ритм гиппокампа. Роль тета-ритма в потенциации синапсов. Сигнал новизны и роль активирующей системы мозга. Сигнал тождества и инактивирующая система мозга. Неспецифические влияния на корковые нейроны. Cтруктурная перестройка нейронных сетей. Экспрессия генов.

Психофизиология сознания. Прожекторная теория сознания. Вторая сигнальная система по И.П.Павлову. Типы символов. Коммуникативная функция знаковых систем. Формирование семантических единиц на базе долговременной памяти. Векторное кодирование в семантических сетях. Семантическое пространство. Активация единиц долговременной памяти семантическими единицами. Семантическое различие как различие наборов единиц долговременной памяти, активированных семантическими единицами. Генерация реакций второй сигнальной системы при участии командных нейронов: артикуляции, жесты, письменные знаки. Зона Брока. Потенциал готовности. Моторный потенциал. Символьное отображение стимула. Категоризация стимулов. Внутренняя речь. Мышление как внешне не выраженные операции со следами памяти.

ЛИТЕРАТУРА

Основная

• Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И.Александрова. М.: Наука, 1997. 431 с.
• Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.: Наука, 1983. 246 с.
• Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1998. 369 с.
• Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов А.М. Психофизиология цветового зрения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 205 с.
• Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980. 598 с.
• Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. 559 с.
• Симонов П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука, 1987. 265 с.

Дополнительная

• Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1983. С.5-126.
• Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки: В 3 т. М.: Мир, 1994.
• Альтман Я.А. Локализация звука. Л.: Наука, 1972. 214 с.
• Баевский Р.М., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. 221 с.
• Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. М.: Высш. шк., 1983. 247 с.
• Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. шк., 1991. 255 с.
• Вавилов С.И. Глаз и солнце. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 160 с.
• Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Высш. шк., 1979. 312 с.
• Гейто Д. Молекулярная психобиология. М.: Мир, 1969.
• Гершуни Г.В. Общая характеристика слуха у позвоночных животных // Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1972. Ч.2. (Руководство по физиологии).
• Годфруа Ж. Что такое психология?: В 2 т. М.: Мир, 1992. Т. 1, 2.
• Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М.: Прометей, 1993. 304 с.
• Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 191 с.
• Дельгадо Х. Мозг и сознание. М.: Мир, 1971.
• Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. 200 с.
• Клацки Р. Память человека: структура и процессы. М.: Мир, 1978. 319 с.
• Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1960. 264 с.
• Лаврецкая Э.Ф. Фармакологическая регуляция психических процессов. М.: Наука, 1985. 280 с.
• Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика, 1998. С. 62-244.
• Магнитный резонанс в медицине. Основной учебник Европейского форума по магнитному резонансу / Под ред. П.А.Ринка. Оксфорд, 1997. 228 с.
• Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1958. 333 с.
• Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981. 141 с.
• Сомьен Д. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975. 415 с.
• Теория связи в сенсорных системах / Под ред. Г.Д.Смирнова. М.: Мир, 1964. 511 с.
• Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 1981. 343 с.
• Хэссет Д. Введение в психофизиологию М.: Мир, 1988. 248 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1988. Т.1. 454 с.; Т.2. 368 с.
• Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1947.146 с.
• Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. 221 с.
• Эделмен Д., Маунткасл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981. 133 с.

Программу составил
Е.Н.Соколов,
доктор биологических наук