Программа спецкурса
Ритимическая активность мозга:
функции и механизмы

Характеристика и классификация ритмов электрической активности мозга. Основные ритмы ЭЭГ, различающиеся частотным диапазоном: дельта, тета, альфа, бета, гамма. Особенности осцилляторной активности корковых и подкорковых структур различных анализаторов (зрительного, соматосенсорного, слухового, ольфакторного) при макроотведениях. Осцилляторная активность таламуса, гиппокампа, базального переднего мозга. Мультиклеточная осцилляторная активность. Ритмические разряды в записях от одиночного нейрона. Синхронизация ритмов мозга с экзогенными и эндогенными стимулами. Спонтанная, вызванная, индуцированная ритмическая активность мозга.

Методы анализа электрической и магнитной активности мозга (ЭЭГ и МЭГ). Спектры мощности спонтанной и вызванной электрической активности мозга. Авто- и кроскорреляционные функции электрической активности. Кросспектры. Спектры когерентности. Фильтрация ритма в различных частотных диапазонах. Вызванные потенциалы (ВП) и потенциалы, связанные с событиями (ПСС). Фазические и тонические реакции частотных осцилляторов в составе усредненного ВП и ВП на одиночный стимул. Реакция усвоения ритма сенсорного раздражителя. Гармонический состав реакции усвоения ритма. Получение усредненной реакции усвоения ритма (УРУ). Сопоставление УРУ с ВП.

Метод локализации дипольного источника ритма или фрагмента волны для выявления структур мозга, ответственных за его генерацию. Модель одного или нескольких подвижных или фиксированных эквивалентных токовых диполей. Интеграция данных ЭЭГ и МЭГ со структурной и функциональной магнитно-резонансной томографией мозга. Совмещение методов локализации дипольных источников с томографическими срезами мозга, полученными методом структурной магнитно-резонансной томографии или срезами, взятыми из атласов мозга человека. Измерение уровня осцилляторной активности методом подсчета ее локализованных источников в объеме целого мозга.

Применение факторного анализа для выявления независимых генераторов ритмической активности мозга и разделения осцилляторных процессов коркового и подкоркового уровней.

Ритмы мозга в сенсорных и когнитивных процессах. Гамма-ритм и восприятие. Стимул-специфическая синхронизация гамма-осцилляций клеток, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов зрительной коры кошки, обезьяны. Фазовые характеристики феномена синхронизации - зрительных нейронов-детекторов на адекватную стимуляцию. Гамма и бета-ритмы - нейронов сетчатки, ЛКТ, зрительной коры на контрастную стимуляцию. Гамма-осцилляции обонятельного мозга, их связь со специфическими характеристиками стимула. Пространственно-когерентные паттерны гамма-осцилляций в обонятельной луковице и коре как отражение специфичности запаха. Высокочастотные осцилляции в соматосенсорной коре, их связь с коротколатентными компонентами ВП.

Гамма-ритм и внимание. Тонические и фазические реакции усиления гамма-ритма при внимании. Гамма-осцилляции синфазные и несинфазные с экзогенным стимулом. Сенсорный компонент гамма-ритма. Когнитивный компонент гамма-ритма: комплекс П300-40 Гц.

Гамма-ритм и операции обращения к памяти. Отражение в гамма-активности формирования в памяти энграммы временного интервала. Реакция антиципации и гамма-ритм. Временнoе структурирование гамма-вспышек в межстимульном интервале при предъявлении стимула с фиксированным интервалом. Волна ожидания (условное негативное отклонение) и гамма-осцилляции.

Гамма-ритм и научение. Усиление гамма-активности в интервале между условным сигналом и двигательным ответом в процессе формирования условного рефлекса в ольфакторной системе, при выработке двигательного оборонительного рефлекса у кролика, пищевого инструментального рефлекса у собаки.

Гамма-ритм и воображение. Гамма-ритм при восприятии фигур Каниссы, содержащих иллюзорные контуры. Отражение соматических галлюцинаций в пространственном паттерне гамма-ритма. Локализация эквивалентного диполя гамма-колебаний при соматических галлюцинациях.

Роль осцилляторных процессов в управлении произвольными движениями. Ритм Пипера, его корковое происхождение. Нисходящие осцилляторные влияния на мышечные единицы. Роль базального переднего мозга в когерентных связях между МЭГ моторной коры и ЭМГ в диапазонах бета- и гамма-ритмов.

Отражение поведенческой активности в гамма-ритме. Влияние пищевого, моторного поведения, грумминга на гамма-ритм ЭЭГ у крысы. Гамма-ритм в активном и спокойном бодрствовании.

Низкочастотные ритмы (тета, альфа, дельта) в сенсорных и когнитивных процессах. Формирование когерентных связей по тета-ритму в структурах мозга, вовлекаемых в процесс обучения при выработке условных оборонительных рефлексов у кролика. Появление когерентного тета-ритма в специфической системе и ретикулярной формации во время ориентировочного рефлекса. Фронтальный тета-ритм средней линии и когнитивные функции. Альфа- и тета-ритмы в специфических сенсорных системах на корковом и подкорковом уровнях как показатели адекватности и неадекватности сенсорной стимуляции. Особенности реакций альфа- и тета-ритмов гиппокампа на сенсорный стимул. Гиппокампальный тета-ритм как модулятор альфа-активности в гиппокампе. Тета-ритм как отражение фокусированного внимания и обращения к рабочей памяти. Принятие решения и дельта-осцилляции. Дельта-ритм бодрствования в обеспечении когнитивной деятельности. Дельта- и тета- составляющие волны П300 в составе ВП.

Осцилляторная природа компонентов ВП. ВП - результат суммации пейсмекерных колебаний после перезапуска пейсмекерных нейронов. Дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-осцилляции как основные типы частот пейсмекерных колебаний клеток. Связь дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-ритмов с компонентами ВП, коррелирующими с сенсорными и когнитивными операциями (Н70, П100, П300). Методы изучения осцилляторной природы компонентов ВП (спектры мощности, фильтрация в частотных полосах и временных окнах).

Нейронные механизмы осцилляторной активности. Постсинаптическое и пресинаптическое происхождение осцилляций. Ритмическая активность мозга как результат активации нейронных сетей с реверберацией возбуждения. Сетевые генераторы ритмов, роль обратных связей. Пейсмекерный нейрон - источник ритмического эндогенного потенциала. Механизмы генерации пейсмекерных осцилляций. Ритмичность спайковых разрядов и мембранного потенциала нейронов. Осцилляции в фокальном потенциале. Состояние резонанса пейсмекерного нейрона. Резонансная частота пейсмекера. Перезапуск пейсмекерного нейрона. Особенности ионных механизмов генерации ритмов на соме и дендритах нейронов таламуса. Зависимость частоты пейсмекерных потенциалов от уровня деполяризации нейрона. Гамма- и альфа- осцилляции у нейронов таламуса. Гамма-ритм как неинвазивный показатель работы нейронных сетей. Суммарная и локальная гамма-активность. Гамма-ритм нейронов как специфический механизм потенциации синапсов. Пачечный тип работы нейронов как оптимальное условие для посттетанической потенциации синапса. Влияние тета-ритма на потенциацию синапсов. Авторитмичность нейронов неспецифического таламуса, генерирующих пачки спайков на частоте альфаподобной активности коры кролика. Фазовоспецифические отношения пачечных разрядов нейронов неспецифического таламуса с ВП коры. Зависимость ритмической активности нейронов таламуса от функционального состояния.

Осцилляторные системы мозга в филогенезе. Ритмические колебания в электрической активности нервной системы беспозвоночных. Дельта-, тета-, альфа- и гамма-ритмы в спектре фоновой электрической активности ганглиев улитки. Гиппокампальный тета-ритм и его пейсмекерные источники в перегородке. Тета-ритм как ритм настораживания у животных. Гамма- и альфа-ритмы в гиппокампе кошки. Альфа-подобный ритм у кролика и альфа-ритм у собаки и обезьяны. Альфа-ритм и альфаподобные ритмы коры у человека (мю, тау, сигма).

Ритмы ЭЭГ и индивидуальные различия. Темпераментальные характеристики и частотные спектры ЭЭГ. Стабильность индивидуальных особенностей ЭЭГ. Роль генотипа в формировании спектра ЭЭГ. Оценка силы нервной системы по степени выраженности дельта- и тета-ритмов и реакции усвоения низкочастотной стимуляции. Характеристика лабильности нервной системы по выраженности частот ЭЭГ в диапазонах бета1 и бета2 и реакции усвоения этих ритмов. Связь свойства активированности с мощностью тета- и альфа-ритмов и частотой альфа-ритма. Диагностика произвольного и непроизвольного уровней управления поведением по индивидуальным характеристикам частотного спектра ЭЭГ. Связь особенностей ЭЭГ с когнитивными способностями и уровнем интеллекта. Дистантные и локальные когерентные связи по тета-ритму. Оценка эффективности выполнения когнитивной деятельности по ритмам ЭЭГ. Проявление свойства тревожности в подавлении функций волновых модуляторов сердечного ритма.

Взаимодействие осцилляторных процессов центрального и периферического уровней. Синхронизация бета- и гамма-ритмов электрической активности моторной коры с частотой разрядов мышечных единиц. Ритм Пипера. Отражение выполнения произвольного движения и тонического напряжения мышц разной интенсивности в гамма- и бета-ритмах моторной коры и в осцилляторной активности мышечных единиц. Тремор, его частотные характеристики.

Осцилляторная активность в автономной нервной системе. Ритмическая активность в симпатических волокнах. Ритмы, модулирующие период сердечных сокращений, запускаемый пейсмекерным механизмом сердца. Метаболический, сосудистый и дыхательные модуляторы RR-интервала ЭКГ и оценка их вкладов по векторному пространству сердечного ритма. Отражение ориентировочного и оборонительного рефлексов в изменении влияния волновых модуляторов СР на величину RR-интервала. Влияние различных функциональных состояний, стресса в ситуации обучения и выполнения различных типов заданий на мощность волновых модуляторов СР в RR-интервале.

Функциональное состояние и ритмы мозга. Осцилляторная активность мозга в различных функциональных состояниях бодрствующего субъекта. Зависимость резонансных свойств осцилляторных систем от функционального состояния. Ритмы мозга в цикле сон-бодрствование. Особенности гамма-активности в медленноволновом, парадоксальном сне и во время бодрствования, в условиях анестезии. Избирательное вегетативное обеспечение работы мозга. Функциональные состояния как специфические формы интеграции ритмов мозга с осцилляторными процессами, ритмически модулирующими величину интервала сердечных сокращений. Типы связей ритмов ЭЭГ с модуляторами СР, характеризующие активное и пассивное внимание. Ритмы мозга и уровни сознания.

Психофизиологические концепции о ритмической активности мозга. Ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования информации. Пространственная синхронизация ритмической активности нейронов (ансамбля нейронов) как отражение специфичности информации. Концепция временного связывания нейронов в ансамбли через синхронизацию ритмической активности из общего источника. Пространственная синхронизация ритма как проявление идентичных пейсмекерных свойств пространственно разнесенных нейронов. Теория частотно-специфического кодирования информации эндогенными осцилляторами. Ритмы мозга как пространственно селективно распределенные системы осцилляторов, выполняющих функцию кодирования информации. Ритмы мозга в теории векторного кодирования информации. Осцилляторная активность мозга как механизм, облегчающий процесс обработки информации за счет повышения эффективности работы нейронных сетей, фиксирующих и считывающих информацию по принципу векторного кодирования. Представление об участии гамма- и альфа-осцилляций в парвоцеллюлярной и магноцеллюлярной системах в возникновении актов сознания. Роль взаимодействия ритмов мозга в процессе обработки информции. Влияние низкочастотных ритмов ЭЭГ на временнyю организацию вспышек гамма-активности. Взаимодействие гамма-осцилляций с дельта- и тета-ритмами в различных функциональных состояниях.

Литература

Основная

• Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике.Таганрог: ТРТУ, 1997. С. 101-117, 174-190.
• Голубева Э.А. Способность и индивидуальность. М.: Прометей, 1993. С. 164-183, 212-222, 232-237, 266-278.
• Греченко Т.Н. Психофизиология.М.: Гардарика, 1999. С. 36-45.
• Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. С. 22-50, 181-268.
• Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. С. 3-23, 43-105, 187-188.
• Данилова Н.Н. Сердечный ритм и информационная нагрузка. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1995. ? 4. С. 14-27.
• Данилова Н.Н. Стрессоустойчивость как индивидуальная особенность // I Международная конференция памяти А.Р.Лурия: Сб. докладов / Под ред. Е.Д.Хомской, Т.В.Ахутиной. М.: РПО, 1998. С. 177-192.
• Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 2000. С. 90-93, 312-318.
• Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 2000. Т. 47. ? 5.
• Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 1997. Т. 47. С. 286-298
• Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.:Наука, 1972. С. 20-36, 49-55, 115-133.
• Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998. С.141-150.
• Основы психофизиологии / Под. ред. Ю.И.Александрова. М.: ИНФРА-М, 1997. С. 168-181.

Дополнительная

• Жемайтите Д.И. Вегетативная регуляция синусового ритма сердца у здоровых и больных // Анализ сердечного ритма / Под ред. Д.Жемайтите, Л.ТелькснисВильнюс: Мокслас, 1982. С. 22-32.
• Зенков Л.Р. Клиническая энцефалография. Таганрог: ТРТУ, 1996. С. 24-37.
• Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект Пресс, 1999. С. 286-309.
• Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрических процессов мозга:проблемы и решения // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П.Павлова. 1997. Т. 47. ? 5. С. 792-811.
• Basar T., Schurmann M., Basar-Eroglu C., Karakas S. Alpha oscillations in brain functioning: an integrative theory. //Int.J. Psychophysiol. 1997. V. 26. P. 5-29.
• Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Brain oscillations in perception and memory // J. of Psychophysiol. 2000. V. 35. P. 95-124.
• Klimesch W. Mtmory processes, brain oscillations and EEG synchronization // Psychophysiol. 1996. V. 24. P. 61-100.
• Llinas R.R., Ribery U. Coherent 40-Hz oscillation characterzes dreem state in humans // Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 1993. V. 90. P. 2078-2081.

Программу составила
Н.Н. Данилова,
доктор психологических наук