Äîêóìåíò âçÿò èç êýøà ïîèñêîâîé ìàøèíû. Àäðåñ îðèãèíàëüíîãî äîêóìåíòà : http://www.sevin.ru/dissertations/gidrobiol/112.pdf Äàòà èçìåíåíèÿ: Wed Nov 27 15:08:42 2013 Äàòà èíäåêñèðîâàíèÿ: Fri Feb 28 21:05:25 2014 Êîäèðîâêà:

(GOBIIDAE) -

03.02.06 ­



- 2013


. ..

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: , , - : . ..

25 2013 . 10 . 002.213.02 . .. : 119071, , , . 33., ./ 8(495)9523584 , email: zashita@sevin.ru. : 119071, , , . 33. 22 2013 .

,
2

..


. , Gobiidae - . 50 , . - . , . - . , , . - , . , , , . - (Audzijonyte et al., 2006, 2008; Cristescu et al., 2003; Glembiuk et al., 2006 .). , , . . Gobiidae. . - b . . - - . Gobiidae - - -
3


- : - , Gobiidae -. . b, - , . . N. syrman . - . , Pontiloa, . . - , , . Gobiidae , . - , . , - , - . b , . , . , . .
4


- . , , . - , . . : «- » (--, 2013), : «: » (-, 2013) : « : » ( 2011), World Conference on Marine Biodiversity (Aberdeen, Scotland, 2011), « : , » (, 2013). , : 1. b , - Gobiidae , . 2. : Benthophilus; Caspiosoma; Mesogobius; Neogobius sensu , 1949; Proterorhinus. 3. Neogobius sensu Ponticola (N. constructor, N. cephalargoides, N. ratan, N. cyrius, N. eurycephalus, N. gorlap, N. platyrostris, N. kessleri, N. syrman, N. rhodioni, N. gymnotrachelus) Neogobius (N. melanostomus, N. fluviatilis, N. caspius). . Neogobius. 4. (Gobius ophiocephalus) . Gobius (. Zosterisessor). 5. , - , , , b.
5


6. - - , . 7. , - . . 7 , 3 , « ». . , 2008 2011 . . , 4 , . 137 , 29 18 . 227 . . ... .. , ... .. , , . ... .. , ... .. - , ; ... .. .

1 , , .

6


1.1. - . - . - . - . , . 1.2. - . , - . () () ( 5 . ). ( 2,0 ­ 0,9 . ) ( 1,6 . 10000 ) . - . , . 1) , ­ - . 2) . 3) , . 1.3. -. - . , , . . 1) - , , - Gobiidae. 2)
7


. , - . 2 . 15 - , 2003 2012 . . , 2008 2011 . (. 1). b 181 .

. 1. - «DNA Diatom PREP» («», ). b AJG15, H5 (Akihito et al., 2000). AJG15 ­ CAA-AAA-CCA-TCG-TTG-TAA-TTC-AAC-T, H5 ­ GAA-TTY-TRG-CTT-TGG-GAG b 408 .., Proterorhinus Glu, Cb2 (Kocher et al. 1989). Glu-(L14724) TGA-TAT-GAA-AAA-CCA-TCG-TTG Cb2-(H15174) CCC-TCA-GAA-TGA-TAT-TTG-TCC-TCA
8


ABI 3500 (Applied Biosystems, USA). , , , , : BioEdit 7; DAMBE v.5.3.8; DnaSP v5; Modeltest 3.7; MEGA5; PhyML 2.4.4; MrBayes 3.1.2; Network 4.6.1.1 3 181 -, 15 , 90 b, 16 , NCBI. NCBI 364 (475 ). 1098 .. 3.1. - Gobiidae . , . . , 2 ­ 4 , , , . (ML), (MP) (NJ) . 2. , , , . MP NJ , ( Knipowitschia, Pomatoschistus, Gobius s. strict -) (. 2). , (ML), Knipowitschia Pomatoschistus (. 2).
9


ML NJ , MP , Benthophilus Caspiosoma (. 2). ML NJ - Benthophilus Caspiosoma , Proterorhinus, Mesogobius Neogobius s. lato, «Ponticola». MP-, , - N. melanostomus - N. fluviatilis - N. caspius ( «Neogobius»). - Benthophilus-Caspiosoma. , (1949) Neogobius, : «Pontiola» «Neogobius» -; «Pontiola» Mesogobius Proterorhinus (. 2). (. 2). «Pontiola» : Pontiola (1927) - Neogobius gymnotrahelus, Babka. Ponticola Proterorhinus - Mesogobius batrachocephalus. - - ( Benthophilus) Caspiosoma. Neogobius , Neogobius s. lato: Apollonia, Eichwaldiella, Neogobius. , , Gobius niger (. 1). G. niger , Gobius s. stricto - G. ophiocephalus (. 2); (. 1). 1. TN93 Gobius, MEGA 5.0 8 b 1 2 3 4 5 G. G. G. G. G. ophiocephalus couchi fallax bucchichi niger 1 0 0 0 0 ,18 ,18 ,16 ,24
10

2

3

4

6 0 0,163 1 0,178 0,182 8 0,232 0,242 0,218


. 2. (. Gobiidae) - TN93+G MEGA 5.0 (ML) b, (1098 ..). ­ - % 1000 . . , . (Benthophilus-Caspiosoma) MP , (Knipowitschia ­ Pomatoschistus) NJ MP ­ .
11


3.2. , - . , , - . . N. fluviatilis, N. melanostomus, N. gymnotrachelus, P. marmoratus. , , N. eurycephalus, N. gorlap, N. kessleri, N. syrman. b 1098 .. (Tajima, 1989) ( ). , (. 2). 2. N. fluviatilis. , , , (. 3). - , , (. 2), . (. 4), , . N. fluviatilis (9,4%) (. 2). N. melanostomus. N. melanoctomus . N. fluviatilis (. 3). , , . - (. 2). N. melanoctomus , N. fluviatilis, (. 3) (. 4). (1,1%±0,3%) (0,4%). N. syrman. , b N.
12


syrman (. 3, 4) -. , . . TN93+G 2 5 . (0,72%) N. syrman. 2. , DnaSP 5 (N - ; S - ; h - ; Hd - ; - ; SD ­ ; k - ; D - ). TN93+G - SE, MEGA5.
N. f. fluviatilis N. f. pallasi N. m. melanostomus N. m. afinis N. s. syrman N. s. eurystomus N. eurycephalus N. kessleri N. gorlap N. sp. P. sp. P. semilunaris P. nasalis P. marmoratus N 11 8 12 7 12 2 10 15 9 11 4 58 30 82 S 17 29 15 2 3 4 11 5 19 17 15 41 18 35 h 4 Hd± SDHd ±SD (%) 0, 636± 0,112 1,103± 0,131 0,374± 0,036 0,052± 0,036 0,080± 0,025 0,364 0,291± 0,098 0,101± 0,043 0,516± 0,154 0,384± 0,046 0,789± 0,208 0,675± 0,031 0,232± 0,042 0,142± 0,020
13

k 6,982 12,107 4,106 0,571 0,879 4,000 3,200 1,105 5,667 4,218 8,667 7,405 2,540 1,554

D 0,909 0,437 -0,744 -1,237 -0,379 ­ -0,793 -0,950 -0,929 -1,224 0,603 -0,680 -1,519 -2,462

± SE (%) 0,9±0,14 0,8±0,11 0,4±0,07 0,4±0,08 0,08 ±0,05 0,37 0,29±0,09 0,1±0,05 0,52±0,12 0,39±0,11 0,79±0,21 0,67±0,15 0,27±0,08 0,17±0,04

0,673± 0,123 0,929± 6 0,084 0,924± 7 0,047 0,286± 2 0,196 0,561± 4 0,154 2 1,000 0,644± 4 0,152 0,371± 4 0,153 0,833± 6 0,127 0,964± 9 0,051 0,833± 3 0,222 0,904± 28 0,029 0,860± 13 0,042 0,807± 28 0,039


. 3. ( 2) ) Proherorhinus, ) N. fluviatilis, ) N. melanostomus, ) N. kessleri, N. eurycephalus, N. gorlap, N. sp, ) N. syrman.
14


. 4. ) Proherorhinus, ) N. fluviatilis, ) N. melanostomus, ) N. kessleri, N. eurycephalus, N. gorlap, N. sp, ) N. syrman. . . 4 4 .
15


N. kessleri, N. eurycephalus, N. gorlap, N. sp. N. gorlap, N. kessleri, N. eurycephalus (. 2). . () . . N. kessleri (0,1%), N. gorlap (0,52%) (. 2). N. kessleri N. eurycephalus , N. gorlap N. sp. , . N. kessleri - N. eurycephalus N. gorlap - N. sp. - (. 3). N. kessleri N. eurycephalus, (0,0196) . 0,0353 ­ 0,0411. (. 4). N. gorlap N. sp. N. kessleri N. eurycephalus, (. 3). , N. gorlap N. sp. , . , N. kessleri N. eurycephalus , , . . . (. 3). Proterorhinus. b - . 408 .. 45 (8 ) 15 , , NCBI. 2 N. melanoctomus . , - . 1098 .. b . NCBI 174 , 72 . , 1098 .. 408 .. (. 3, 4), «P. marmoratus» «P. semilunaris» . «P. nasalis» , , . , , .
16


, - «P. sp.». (. 2). , P. marmoratus. P. marmoratus (P < 0.01) (. 2). , . , TN93, 1% . , P. marmoratus 0,145 ­ 0,153 0,022 ­ 0,034 P. nasalis, P. semilunaris P. sp. 4 - , (Neilson, Stepien, 2009a). - , , , , - . b , . , - . 4.1. Gobiidae , - , (1949) Neogobius, , Mesogobius Proterorhinus. (Stepien et al., 2005; Stepien, Tumeo, 2006; Neilson, Stepien, 2009) Neogobius. , Benthophilus ­ Caspiosoma (. 2) ,
17


(Neilson, Stepien, 2009) . - Benthophilus-Caspiosoma , , , COI (Fig. 4, Neilson, Stepien, 2009) 87%. , Benthophilus-Caspiosoma - . - 4 21-24 , ( Neilson, Stepien, 2009) 5 , 25 %. , - -. , . , - Gobius ophiocephalus Gobius, ( ) G. bucchichi (. 2, . 1). (, 1992), (1964), Zosterisessor. Zosterisessor - (, 1927 ( Zostericola); Miller, 2004; , , 2004; Kottelat, Freyhof 2007; Neilson, Stepien, 2009; Kovaci, Patzner, 2011). ( ) Gobius s. stricto (, 1992). N. melanostomus - N. fluviatilis - N. caspius ­ 0.101-0.124. Gobius s. lato: Apollonia Gobius melanostomus, Neogobius G. fluviatilis Eichwaldia Smitt, 1900 G. caspius. Eichwaldia , - Eichwaldiella Whitley, 1930. N. caspius , (2004). - Apollonia, , Neogobius (Stepien, Tumeo, 2006). , Neogobius (Neilson,
18


Stepien, 2009). , , . (Vasil'eva, 2003), 23.9.3 , Neogobius Iljin, 1927. Neogobius sensu , 1949, «Ponticola», : Babka - Gobius gymnotrachelus Kessler, 1857 Ponticola G. ratan Nordmann, 1840 (. 2). (1949) , - Mesogobius - M. batrachocephalus (Pallas, 1814). (1991), Gobius gymnotrachelus , Ponticola, Babka Gobius (, 1992). Babka (Neilson, Stepien, 2009; Freyhof, 2011). - ; «Ponticola» (. 2). - Ponticola s. stricto (0.083) Gobius (0,161 - 0,248), «Neogobius» (0,101 - 0,124). ( ) - , Ponticola. «Neogobius» Gobius, Mesogobius, Benthophilus. «Ponticola» (. 2). (, 1927), Ponticola. , - , (Neilson, Stepien, 2009), Neogobius sensu , 1949 - Neogobius s. stricto, Ponticola Babka, Gobius ophiocephalus Zosterisessor. - . , , Ponticola Neogobius s. stricto, Gobius.
19


4.2. . , . , - . N. fluviatilis, N. melanostomus, N. syrman . , . N. syrman (13-14 ) (Miller (ed), 2003), . . . N. melanostomus N. syrman 0,011 0,0072, N. fluviatilis, 10 0,094. Neogobius sensu 1949 (N. fluviatilis, N. melanostomus, N. syrman, N. ratan, N. gymnotrahelus). . , N. fluviatilis, N. melanostomus, N. syrman. N. kessleri, N. gorlap, N. eurycephalus N. sp. - Gobiidae (. 2). , N. syrman, Pontiola, N. kessleri, N. gorlap, N. eurycephalus N. sp. . , . N. sp. . N. gorlap - , , , N. sp. N. sp. N. gorlap. , N. sp. . , , N. gorlap, . N. gorlap
20


N. kessleri . . , . (Miller (ed), 2003). , N. gorlap N. sp. (. 3) (. 4) , , . (N. eurycephalus N. kessleri) (N. gorlap N. sp.) . N. eurycephalus N. kessleri. TN93+G 0,0196. N. eurycephalus N. kessleri «» , . N. eurycephalus , N. kessleri 0 ­ 3 . (, 2009), . N. eurycephalus N. kessleri , , . Proterorhinus . , . , P. marmoratus ( P. marmoratus 0,1446 ­ 0,1528), - , , . , P. marmoratus, . . , 0,0219 ­ 0,0339. , P. semilunaris, P. marmoratus, . - P. nasalis. , , , , . , , - , (. 3 ).

21


3. «») cyt b 408 ..)

(«» Proterorhinus (





/ Proterorhinus P. semilunaris P. marmoratus 3/5 12/17 9/10 4/5

.

0­2 14 ­ 17

P. marmoratus P. semilunaris . , , . (. 3). . P. marmoratus s. stricto . (), . , , . , (66.7 %) (90 %). Gobius marmoratus . P. tataricus (Freyhof, Naseka 2007). - , , . P. tataricus . P. tataricus P. marmoratus. «P. nasalis» . . . . , : 1) -, ,
22


P. nasalis ( P. semipellucidus ); 2) , . , -, ( ) P. nasalis s. stricto. Nielsen, Stepien (2009) , Proterorhinus. Nielsen, Stepien (2009) P. sp. (- ). - . . , , , 25 . . , . TN93 P. marmoratus s. stricto Proterorhinus 15%, N. fluviatilis ­ 9,4 %. . Nielsen, Stepien (2009) , P. marmoratus s. stricto , . P. nasalis, P. semilunaris, P.sp. , (~5 . ). , , P. marmoratus s. stricto. N. melanostomus, N. syrman, N. kessleri - N. gorlap, N. gorlap - N. eurycephalus, N. gorlap - N. sp., N. kessleri - N. sp., N. eurycephalus - N., sp., P. nasalis - P. semilunaris, P.sp. - P. nasalis P. semilunaris - P.sp. - (2 . ­ ..). (Nielsen, Stepien, 2009a). - (Audzijonyte et
23


al., 2006, 2008; Cristescu et al., 2003; Glembiuk et al., 2006 . ) . - - . . , , - . , - (Benthophilus, Benthophiloides, Caspiosoma, Anatrirostrum), , . (Pomatoschistus, Knipowitschia, Goiusculus, Economidichthys). - Gobiidae.

24


1. b - Gobiidae , . 2. : Benthophilus; Caspiosoma; Mesogobius; Neogobius sensu , 1949; Proterorhinus. , - . 3. Neogobius sensu , Ponticola (N. constructor, N. cephalargoides, N. ratan, N. cyrius, N. eurycephalus, N. gorlap, N. platyrostris, N. kessleri, N. syrman, N. rhodioni, N. gymnotrachelus) Neogobius (N. melanostomus, N. fluviatilis, N. caspius). Neogobius. 4. (Gobius ophiocephalus) Gobius Zosterisessor. 5. , - , , , b. . - : 1) (5 . ), 2) - ­ (2 . ­ . .). 6. , - .

25


1. Sorokin P.A., Medvedev D.A., Vasil'ev V.P., Vasil'eva E.D.. 2011. Further studies of mitochondrial genome variability in Ponto -Caspian Proterorhinus species (ACTINOPTERYGII: PERCIFORMES: GOBIIDAE) and their taxonomic implications // ACTA Ichthyologica et Piscatoria. V. 41, 2, P. 95­104. 2. .. 2013. (Gobiidae) // .18, 6, . 3045-3049. 3. .., .., .., .., .. 2013. - (Gobiidae, Perciformes) // . . 53, 6, . 687­698. : 1. .., .., .., .. 2011. b - Proterorhinus (Gobiidae) . // : 17 ­ 18 . , . .: . . 204. 2. Vasil'eva E., Sorokin P., Medvedev D., Vasil'ev V. 2011. New taxonomic hypotheses for the tubenose goby genus Proterorhinus (Gobiidae) resulted from phylogeographic studies // Combined Abstract Booklet. World Conference on Marine Biodiversity, September. P. 181. 3. .., .., .. 2013 (Gobiidae, Piscies) -: - // - : (. --, 25­29 2013 .) / . . .-. .. . ­ /: - , . 24. 4. .. 2013. (Gobiidae, Perciformes) . // : : , - (), 16-21 2013 . ­ -: - , C. 10-11.
26