Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/bats/biblio/vlasch09.pdf Дата изменения: Wed Feb 10 18:58:18 2010 Дата индексирования: Tue Oct 2 00:54:32 2012 Кодировка: Windows-1251

ЗООЛОГ?Я
РАЗРАБОТКА МЕТОДА ИНВЕНТАРИЗАЦИИ ВИДОВОГО СОСТАВА И СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ
А.С. Влащенко, А.С. Гукасова Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина, Национальный природный парк Гомольшанские леса В обзоре по методам исследования рукокрылых Украины (Загороднюк и др., 2002) достаточно подробно описаны общие подходы к изучению этих животных в полевых условиях и разнообразные способы их отлова и учета. В то же время, в этом обзоре отсутствует оценка эффективности того или иного способа и его избирательности по отношению к разным видам рукокрылых по причине слабой изученности этих животных. Для таких хорошо изученных групп млекопитающих, как грызуны и копытные, показано, какие виды какими способами отлова лучше добывать (грызуны) (Карасева, Телицына, 1996), и какой из способов учета обладает большей погрешностью, и в каких случаях его лучше использовать (копытные) (Бондаренко и др., 1989). Известно, что даже на относительно хорошо изученных заповедных объектах обнаруживают новые виды рукокрылых (Никулин, 2007). При этом остается невыясненным, обитали ли эти виды там всегда или вселились недавно (изменения границ ареалов в очень короткий промежуток времени характерно для рукокрылых (Sachanowicz et al., 2006)). Для исследователя крайне важно определить, какой способ отлова или их сочетание наиболее подходят для первичной инвентаризации фауны рукокрылых, или, тем более, для последующего качественного и количественного мониторинга ее состояния. Стандартизация методов особенно актуальна для объектов природно-заповедного фонда (ПЗФ), в задачи которых входит ведение Летописи природы. Сравнительный анализ результатов отловов, полученных разными способами, помог бы разрешить эту проблему. К сожалению, для убедительности такого сравнения необходимы длительные исследования на небольших по площади территориях, что в Украине является редкостью. Примером такой территории может быть Национальный природный парк Гомольшанские леса (Харьковская обл., Змиевской р-н), созданный в 2004 г. в окрестностях сел Коропов Хутор, Гайдары и Биологической станции Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина. На этом участке рукокрылых изучали с 1915 г. и до начала 1950х (Мигулин, 1915; 1938; Московский, 1941; Лисецкий, Куниченко, 1952), и позднее, с 1999 г., исследования были возобновлены нами. Используя комплекс методов, с упором на разные способы отлова в разные годы (в зависимости от материально-технических возможно стей) в 2007 г. было установлено, что число достоверно обитающих на этой территории видов рукокрылых равно 10. Обобщив материалы, собранные за период с 1999 по 2007 гг., мы предположили, что, используя только такой способ отлова, как паутинные сети, можно в сжатые сроки провести полную инвентаризацию летнего населения рукокрылых. Цель работы представить относительно простую методику инвентаризации рукокрылых для применения на природных территориях и объектах, в частности, объектах природно-заповедного фонда Украины. В задачи работы входило: 1) оценить эффективность разных способов отлова и учета для инвентаризации видового состава рукокрылых; 2) апробировать способ инвентаризации фауны рукокрылых при помощи паутинных сетей, по заранее намеченной схеме; 3) наметить минимально необходимый для такой оценки объем выборки и числа отловов; 4) оценить относительное обилие видов полученное разными способами; 5) сравнить половозрастную структуру популяций отдельных видов полученную при разных способах отловов; 6) сформулировать основные положения и рекомендации по методологии инвентаризации летней фауны рукокрылых. Материал и методы В данной работе обобщены результаты всех отловов и учетов рукокрылых на территории НПП Гомольшанские леса, собранные, начиная с 1999 г. (исключая сезон 2005 г). Исследования проводили в весенне-летний сезон, главным образом, в северо-восточной части Парка на участке нагорной дубравы площадью около 600 га на границе с поймой р. Северский Донец. Менее протяженные по времени обследования проводили в центральных и юго-восточный участках лесного массива. В 19992000 гг. применялись относительно простые способы отлова: рукокрылых ловили на вылете из дупел, с помощью сачка или первых вариантов пластиковой ловушки. Поиск заселенных дупел проводили на слух, а для обнаружения колоний в постройках человека осматривали все доступные чердаки зданий Биостанции и расположенных рядом баз отдыха. На чердаках зверьков собирали руками. В 2001 г. был разработан окончательный вариант пластиковой ловушки (Влащенко, 2004), применяемый и поныне. С того же года для изучения рукокрылых стали использовать ультразвуковой де49


'ФУ,М ТФ , , "Н шМ. "УП 15. ѓЛФЫТН 1. 2009.
на чердаках и из дупел. Этот способ не позволяет отловить много особей, а служит для уточнения, каким из видов заселено то или иное убежище. Благодаря всему комплексу вышеперечисленных приемов установлено, что на территории Национального природного парка обитают следующие 10 видов рукокрылых: ночница Брандта (Myotis brandtii Eversmann, 1845), ночница прудовая (Myotis dasycneme Boie, 1825), ночница водяная (Myotis daubentonii Kuhl, 1817), вечерница рыжая (Nyctalus noctula Schreber, 1774), вечерница малая (Nyctalus leisleri Kuhl, 1817), кожан поздний (Eptesicus serotinus Schreber, 1774), нетопырь лесной (Pipistrellus nathusii Keyserling & Blasius, 1839), нетопырьпигмей (Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825), двухцветный кожан (Vespertilio murinus Linnaeus, 1758) и бурый ушан (Plecotus auritus Linnaeus, 1758). В общей сложности было отловлено и учтено при помощи ультразвукового детектора почти 2000 особей (рис. 2). В расчеты не включены единичные зверьки, найденные мертвыми и те, остатки которых обнаружили в погадках сов (Яцюк, 2006), а также зверьки, учтенные в убежищах визуально и на вылете из них.

Рис. 1. Картосхема места проведения исследований, северо-восточная часть НПП "Гомольшанские леса". Точками обозначены места установки паутинных сетей в июле 2008 г. Нумерация соответствует приведенной в тексте.

Отловы паутинными сетями в июле 2008 г. Для проверки того, можно ли при помощи паутинтектор (Pettersson D200). Прибор применяли для учета ных сетей выявить все известные для данной территории животных в местах охоты и для поиска убежищ. При виды рукокрылых, мы разработали следующую схему этом определяли вид, оценивали число особей и харак- отловов. Сети устанавливали в одних и тех же местах в тер их активности. Детекторные учеты также сочетали с девяти точках на территории северо-восточной части визуальными. В случае затруднения видимости учи- парка (рис. 1). Площадь охваченной территории сотывали только наличие вида как такового. ставляет около 400 га. Мы провели две серии отловов - С 2003 г. стали использовать паутинные сети и дис- в первой и второй декадах июля 2008 г. соответственно. танционный захват (Снитько, 2001). Изначально это были Использовали паутинные сети китайского производства сети польского производства (фирма Ecoton) и в 2003- длиной 7 и 12 м, высотой 2 м. Сети устанавливали оба 2004 гг. сетями поймано всего несколько особей, а с раза точно в одних и тех же местах. В качестве стоек 2006 г. на вооружение были взяты тонкие нейлоновые использовали телескопические удилища, что позволяло сети китайского производства (куплены в Новосибир- регулировать высоту расположения сетей. В лесных биоске), показавшие высокую эффективность. Дистанцион- топах нижний карман сети располагался на уровне 0,7- ный захват использовали для извлечения рукокрылых 2 м. Учитывая, что рукокрылые в течение ночи меняют высоту полета (Стрелков, Ильин, 1990), с вечера сети устанав10 1000 ливали максимально 9 900 946 высоко и постепенно 8 800 опускали ниже. В пой7 700 менных биотопах нижний карман распола6 600 704 гался вровень с зем5 500 лей. Сети устанавли4 400 вали в период захода 3 300 солнца и снимали за 2 200 10-30 минут до восхо254 да (т олько в одном 1 100 случае сеть сняли на 0 0 час ранее обычного). (1999- (2003-2007) .. 2007) (2001-2004) Места установки сетей были выбраны с таким расчетом, чтоРис. 2. Результативность разных способов отлова и учета рукокрылых на территории бы они охватывали НПП "Гомольшанские леса" в период с 1999 по 2007 гг. включительно. большинство биото Числоособей

50

Число видов


Запов?дна справа в Укра?н?. Том 15. Випуск 1. 2009.
1000 6 5 особей, Число log l og Число видов 100 4 3 10 2 1 1 I 1 II I 2 II I 3 II I 4 II I 5 II I 6 II I 7 II I 8 II I 9 II 0

(се рые - л есные биотопы; бел ые - безл еса я пойма ; штриховка - граница л ес а и реки)

1-9 - места устан овки сетей, I-II - серии отловов
особи виды

Рис. 3. Результативность отловов рукокрылых паутинными сетями на территории НПП 'Гомольшанские леса' в июле 2008 г. (цифры 19 соответствуют нумерации точек на рис. 1; I первая серия отловов в первой декаде июля, II отловы во второй декаде июля). пов обследуемой местности (рис. 1). Точки ? 2 и 7 расположены на берегу р. Северский Донец в безлесой части поймы (рис. 1), сети стояли у уреза воды. Точки ? 1, 3 и 6 расположены на берегу С. Донца, на границе с нагорной дубравой (рис. 1). Точки отловов ? 4, 5, 8 и 9 расположены в нагорной дубраве, ? 4, 8 и 9 дороги и просеки в лесу и ? 5 лесная поляна (рис. 1). Из этих девяти мест на точках ? 14 и 6 отловы рукокрылых паутинными сетями уже проводили в предыдущие годы и в мае 2008 г., отловы на остальных точках проводили впервые. Отловленных зверьков ссаживали в полотняные мешочки, разделив по видам, числом от нескольких до 15 17 особей. Мешочки подвешивали на стойки или укладывали на земле под сетью. Все животные после биометрической обработки и кольцевания были выпущены в природу, ни один зверек в проце ссе исследований не пострадал. Погода в период проведения работ стояла в целом сухая и жаркая без затяжных дождей. Максимальная температура днем доходила до +30...+32њС. Ночью минимальная температура в среднем составляла +15,8њС и опускалась в отдельные дни до +12њС, максимальная температура среди минимальных ночью составила +20њС. Июль оптимальное время для проведения работ по инвентаризации рукокрылых. В середине и конце июня большинство молодых животных еще не летают. Массовый вылет начинается с конца первой декады июля. Весь июль животные остаются в местах летнего обитания, а вот уже с первой декады августа начинаются местные кочевки, отселение молодых от взрослых и начало осенней миграции (Влащенко, 2006). Таким образом, для инвентаризации летнего населения рукокрылых небольших по площади территорий оптимальным временем является июль, когда все зверьки этого года уже стали на крыло, но при этом еще не началась осенняя миграция. Для статистической обработки данных использовали критерий ч? (Лакин, 1990). Краткая характеристика района исследований Национальный природный парк Гомольшанские леса (49њ352 с.ш., 36њ152 в.д.) один из крупнейших лесных массивов Харьковской области расположенный на южной границе лесостепной зоны, общая площадь покрытой лесом части составляет около 10000 га. Лес, произрастающий на правом коренном берегу реки Северский Донец представляет собой разновозрастную кленово-липовую дубраву. Основная лесообразующая порода дуб обыкновенный (Quercus robur), в первом ярусе также встречаются ясень высокий (Fraxinus exсelsior), осина (Populus tremula) и липа мелколистная (Tilia cordata). Во втором ярусе произрастают: клен остролистный (Acer platanoides), клен полевой (A. campestre), груша обыкновенная (Pyrus communis), яблоня лесная (Malus sylvestris) и вяз гладкий (Ulmus laevis). Климат умеренно континентальный, среднегодовая температура воздуха +6,9оС, января 7,3оС, июля +20,8оС. Абсолютные минимумы составляют 35...37оС, максимумы +37...+40оС. Среднегодовое количество осадков 540 мм (Географическая база Гайдары, 1991). Результаты Оценка эффективности разных способов отловов и учета для инвентаризации видового состава рукокрылых На рисунке 2 представлена результативность разных способов отлова и учета рукокрылых в НПП Гомоль51


Запов?дна справа в Укра?н?. Том 15. Випуск 1. 2009.
отношению к числу особей отмечено в двух случаях (точки 7 и 9). Наиболее успешными были отловы на 504 8 436 400 границе леса и реки, среднее число осо415 6 бей за отлов 58,5, видов 4,8 (за 6 отло300 вов) соответственно. По среднему числу 298 4 252 200 видов за отлов лесные биотопы и безлесая пойма имеют одинаковые значения 2,5; 147 2 100 по числу особей безлесая пойма 23,5 (4 0 0 отлова), лесные биотопы 7,4 (8 отловов). отлов 1-12 1-15 1-18 отлов отлов отлов 1-3 отлов 1-6 отлов 1-9 При этом максимальное число видов в число особей число двух случаях из трех получено для грани видов цы леса и реки, и в одном для леса. УчасРис. 4. Увеличение числа отловленных рукокрылых по сумме сборов тки на границе леса и реки характеризуютв двух сериях отловов паутинными сетями в июле 2008 г. на территося также и максимальным числом особей рии НПП Гомольшанские леса. за отлов (рис. 3). Четыре вида (M. daubentonii, N. noctuшанские леса. Наиболее успешным для целей инвентаla, P. nathusii и V. murinus) отловлены во всех трех биоторизации видового состава оказался способ отлова паутинными сетям (рис. 2) при минимальном числе зверь- пах, три (N. leisleri, P. pygmaeus и P. auritus) были пойков, отловленных этим способом, было получено макси- маны только в лесу и на границе леса и реки, E. serotinus мальное число видов. Для проверки данного результата не был добыт только в лесных биотопах. Для двух видов нами были предприняты отловы по описанной выше отмечена определенная специализация: M. brandtii отловлен только в лесу (точки 5, 8 и 9), а единственная схеме. особь M. dasycneme на границе леса и поймы (точка 6). Таким образом, применение паутинных сетей дает Инвентаризация фауны рукокрылых случайный результат каждом отдельном случае, попри помощи паутинных сетей скольку отсутствует всякая закономерность между репо заранее намеченной схеме (июль 2008 г.) Повторные отловы сетями в одних и тех же точках зультатами последовательных отловов в одной и той же показали заметные отличия результатов: как по числу точке. В то же время, в общей совокупности нам удалось видов, так и по числу особей (рис. 3). Так, если на точке отловить все десять известных для данной территории 2 в первом случае не было отловлено ни одного зверька, видов. На рисунке 4 показано накопление числа отловто во втором почти 50 особей трех видов. На точке 1 в ленных особей и видов в течение инвентаризационных первом случае было поймано более 30 зверьков пяти работ в июле 2008 г.. В первой серии из 9 отлов удалось видов, а во втором только пять особей четырех видов. добыть только 8 из 10 предполагаемых видов, но уже по Еще один пример это точка 6, где было добыто в пер- итогам 15 отловов (и при общей сумме добытых особей вый раз чуть более сотни зверьков 5 видов, а во второй n=436) все десять ожидаемых видов были отловлены (рис. только 19 особей двух видов. Из девяти случаев в пяти 4). Дальнейшие отловы не привели к обнаружению число особей между первым и вторым отловами умень- новых видов. Это подтверждает наше предположение о том, что шилось, в трех увеличилось, а в одном осталось одинаиспользуя паутинные сети можно за один сезон провести ковым (точка 4). Совпадение изменения числа особей с числом видов в большую или в меньшую сторону от- полную инвентаризацию летней фауны рукокрылых на мечено в пяти случаях (точки 1, 2, 5, 6 и 8). В двух случаях небольших по площади территориях. Таким образом, мы рекомендуем принять сумму оба раза число видов осталось равным. Обратно про450500 особей как минимально необходимую для полпорциональное изменение числа отловленных видов по
10 500

1- ая се рия о тловов ( n =297)
Дру гие в иды 1% P. py gmaeus 16%

M. daubent onii 9%

Другие виды
5%

2--я серия отловов ( n =207)

M. daubent onii 13%

P. py gmaeus 14%

P. nat hus ii 25% N. noc tula 47% N. leis leri 2%

P. nat hus ii 13% N. leis leri 3% N. noc t ula 52%

Рис. 5. Структура относительного обилия видов рукокрылых по результатам первой (I декада) и второй (II декада) серии отловов в июле 2008, на территории НПП Гомольшанские ле са (n число особей). 52


'ФУ,М ТФ , , "Н шМ. "УП 15. ѓЛФЫТН 1. 2009.
ной первичной инвентаризации летней фауны рукокрылых (для природных условий, близких к НПП "Гомольшанские леса").
100% 80% 60%

Структура населения рукокрылых Проведенные исследования позволяют 40% также оценить эффективность и достовер20% ность данного метода отлова при изучении структуры населения рукокрылых. 0% Относительное обилие видов. Отно (200 3- .. сительное обилие видов, полученное в (1999-2 007) 200 7) 20 08 (2 0 0 1 20 04) первой и второй декадах июля 2008 г., предM . daubentoni i N. noctul a N. leisleri E. seroti nus ставлено на рисунке 5. По сравнению с перP. nathusi i P. pygm aeus вой серией отловов во второй уменьшиPl . auri tus M. brand; M. dasycn; V. muri n лась доля P. nathusii, и выросла доля 5 виРис. 6. Относительное обилие видов рукокрылых, полученное раздов, представленных одиночными особями ными способами отлова и учета на территории НПП "Гомольшан(M. brandtii, M. dasycneme, E. serotinus, V. ские леса". murinus и P. auritus). Во второй серии отловов незначительно выросла доля M. daubentonii и N. noctula. Несмотря на общую схожесть этих множающимися особями весной и летом или молодыдвух выборок (рис. 5) по критерию ч? они статистически ми со второй половины июля. M. brandtii была зарегистзначимо отличаются друг от друга (Р<0,01). рирована для данной территории единожды, (взрослая На рисунке 6 показано относительное обилие видов самка была поймана в апреле 2007 г.), так же как и V. рукокрылых, полученное разными способами отловов murinus (не считая находок в погадках сов (Влащенко, и учета на территории НПП "Гомольшанские ле са", за 2005; Яцюк, 2006) - в 2006 г. отловлена молодая самка. все годы исследований. Если по результатам одних уче- Было известно, что взрослые самцы M. daubentonii, N. тов (отловы из убежищ и отловы сетями) доминирую- noctula, E. serotinus, P. nathusii и P. auritus обитают на щим видом является N. noctula, то по результатам других данной территории. Несмотря на значительно более ко(учеты с ультразвуковым детектором) - E. serotinus. От- роткую общую продолжительность, отловы в июле 2008 личаются и результаты отлова паутинными сетями за г. позволили не только подтвердить результаты предыдуразные годы. Если по сумме отловов в 2003-2007 гг. до- щих многолетних наблюдений, но и пополнить их новыминировала N. noctula, а субдоминантом была M. dau- ми данными. Так, население M. daubentonii, N. noctula и P. nathusii bentonii, то по результатам 2008 г. субдоминантами уже были P. nathusii и P. pygmaeus, тогда как M. daubentonii было представлено взрослыми самками, самцами и себыла лишь четвертой по обилию. Доля E. serotinus при голетками обоих полов. Лактирующие самки и/или деотловах сетями составляет около 1%, а по результатам теныши (как минимум, одного пола) отмечены у M. учетов с ультразвуковым детектором - это вид-доми- brandtii, N. leisleri, E. serotinus, P. pygmaeus, V. murinus, нант. Представленные различия свидетельствуют о том, P. auritus. Впервые были пойманы взрослые самцы тачто разные способы отловов и учетов дают совершенно ких видов, как M. brandtii и V. murinus, и яловая самка разную картину относительного обилия видов руко- M. dasycneme. Таким образом, усилия, затраченные за две декады крылых, полученных на небольших по площади территориях. Более того, результаты отловов, полученные од- июля, были несоизмеримо меньше, чем приложенных ним способом (паутинные сети), но в разное время, так- за все предыдущие годы, но предоставили больше инже мало похожи друг на друга. Таким образом, следует формации о статусе видов местной фауны рукокрылых. осторожно использовать показатель относительного обилия видов при описании 100% структуры населения рукокрылых, обяза80% тельно указывая время и способ отлова 60% животных. 40% Статус видов. До 2007 г. включитель20% но было известно, что такие виды как M. 0% daubentonii, N. noctula, N. leisleri, E. se (n=25) (n=71) (n=33) rotinus, P. nathusii, P. pygmaeus и P. auritus (n=27) (n=39) (n=43) размножаются на территории НПП "Го- - мольшанские леса". Нами были отловmm ff ff mm ad ad sad sad лены как молодые зверьки обеих полов, так и взрослые лактирующие самки этих Рис. 7. Соотношение полов у M. daubentonii по результатам отловов видов. Для M. dasycneme выводковых ко- из убежищ и паутинными сетями на территории НПП "Гомольшанлоний на территории Национального пар- ские леса", объединенные данные за 2000-2008 гг. (n - число особей, ка не найдено, а вид представлен нераз- ff - самки, mm - самцы ). 53


Запов?дна справа в Укра?н?. Том 15. Випуск 1. 2009.
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
убеж ища ( n=313) сет и ( n=113) убеж ища ( n=264) сет и ( n=252)

ad ff

ad mm

sad ff

sad mm

Рис. 8. Соотношение полов у N. noctula по результатам отловов из убежищ и паутинными сетями на территории НПП Гомольшанские леса (объединены данные с апреля по август за 19992008 гг.) (n число особей, ff самки, mm самцы). Это свидетельствует о высокой эффективности способа отлова паутинными сетями для определения статуса видов рукокрылых. Половозрастная структура популяций отдельных видов при разных способах отловов. На примере двух массовых видов подробно рассмотрим различия в соотношении полов при отловах из убежищ и паутинными сетями (рис. 7 и 8). Результат такого сравнения на примере N. noctula частично уже был представлен ранее (Гукасова, Влащенко, 2008). В большинстве случаев у рукокрылых соотношение полов при рождении не отличается от 1:1 (Панютин, 1970; Рахматулина, 2000). При отловах из убежищ, где происходят роды и рост молодых зверьков, мы должны получить соотношение полов сеголеток близкое к 1:1. По результатам отловов сетями и из убежищ соотношение полов у молодых особей M. daubentonii статистически значимо не отличается от 1:1, хотя в обоих случаях несколько преобладали самки (рис. 7). Также не получено статистически значимых отличий при сравнении этих двух выборок сеголеток (отловы сетью и из убежищ) между собой. Для N. noctula (рис. 8) соотношение молодых самцов и самок, отловленных из убежищ, статистически значимо отличается от 1:1 (ч?, Р<0,05): самцы составляют 56,4%, хотя ранее, на выборках меньшего объема незначительное преобладание молодых самцов статистически не подтверждалось (Влащенко, Влащенко, 2006; Влащенко, 2006; Гукасова, Влащенко, 2008). В отловах сетями среди молодых N. noctula больше самок, при этом соотношение полов, полученное этим способом, не отличается от 1:1 (рис. 8). Выборки сеголеток, отловленных разными способами, по критерию ч? статистически значимо различаются между собой (Р<0,05). Таким образом, если для молодых M. daubentonii оба способа отлова дают одинаковую картину, то для N. noctula результаты этих отловов неравны. При отловах из убежищ соотношение полов у взрослых особей, как правило, характеризуется значительно меньшей долей самцов, что уже было показано (Стрелков, Ильин, 1990; Стрелков, 1999), что же касается соотноше54

ния полов у взрослых особей, то уже было показано, что в отловах из убежищ доля самцов занижена). Это подтверждают и наши данные (рис. 7 и 8). Летом при отловах из убежищ взрослых самцов M. daubentonii не было вовсе, а при отловах сетями их доля составляла треть. В то же время в весенний период доля взрослых самок и самцов M. daubentonii в сборах обоими способами была одинакова (рис. 7) и статистически не отличалась друг от друга. У N. noctula при отловах паутинными сетями доля взрослых самцов в выборке составляла 12,4%, что в три раза больше, чем при отловах из убежищ. Как следствие, соотношение полов у взрослых особей N. noctula, получаемое разными способами отлова, статистически значимо отличается (Р<0,05). Обсуждение

Паутинные сети для отлова рукокрылых используют вУкраине достаточно давно (Абеленцев, 1967), но широко использовать этот способ отлова начали не более 10 лет назад. С конца 1990-х большинство отечественных исследователей рукокрылых используют паутинные сети, что, несомненно, сказалось на качестве работ по инвентаризации фауны рукокрылых. Примерами могут служить работы по пойменным лесам р. С. Донец (Петрушенко и др., 2001), исследования на территории Хмельницкой и Тернопольской областей (Тищенко, 2003; Тищенко и др., 2005), а также работы по Западной Украине (Башта, 2004; Bashta, 2004). Во всех этих случаях были найдены новые для исследуемых регионов виды и отловлено значительное число особей редких рукокрылых. Отношение небольшого числа отловленных особей к максимальному числу видов, полученное паутинными сетями на территории НПП Гомольшанские леса (рис. 2), послужило основой для выдвинутой нами гипотезы. Результаты полевых работ июля 2008 г. подтвердили это, что дает нам право предполагать (не утверждать), что способ отлова паутинными сетями позволяет получить полные данные по фауне рукокрылых отдельных территорий. Наш опыт работы на территории НПП Гомольшанские леса отразился на схеме размещения сетей на местности. Как уже было отмечено выше, на многих из них рукокрылых ловили и ранее. Хорошее знание местности, где предстоит проводить полевые исследования, является обязательным условием (Новиков, 1949). Важным моментом использования данного метода в будущем является правильный подбор биотопов для отлова рукокрылых. Мы исходили из примерно равного соотношения околоводных биотопов (5 точек) и лесных (4 точки). Условно-специфичные виды были пойманы в лесу (M. brandtii) и на границе леса и реки (M. dasycneme). В безлесой пойме таких видов не было. При планировании работ по инвентаризации рукокрылых в будущем следует учитывать наш опыт расположения сетей (рис. 1) и общие рекомендации по их установке (Загороднюк и др., 2002; Ботвинкин, 2002).


Запов?дна справа в Укра?н?. Том 15. Випуск 1. 2009.
Все десять видов, известных для данной территории были пойманы при числе особей около 430 (рис. 4). Дальнейшее увеличение числа отловленных особей до 500 не привело к увеличению числа видов. В связи с этим возникает вопрос, обитают ли на данной территории другие виды рукокрылых, которые не были пойманы нами в силу разных причин, в том числе по причине недостаточного объема выборки. По нашему мнению, нет; другие виды на этом участке Национального парка (400500 га обследованного леса) не обитают. На территории Харьковской области достоверно зарегистрировано еще два вида рукокрылых (Влащенко, 2006): ночница реснитчатая (Myotis nattereri Kuhl, 1817) и нетопырь средиземноморский (Pipistrellus kuhlii Kuhl, 1817). Последний вид, например, обнаружен в г. Комсомольский, 14 км к востоку от места проведения наших исследований. Рукокрылые могут преодолевать значительные расстояния между убежищем и охотничьим участком (Boye, Dietz, 2005), отсутствие данного вида на обследуемой территории свидетельствует, что он там не только не обитает, но и не прилетает кормиться. Минимально необходимое для первичной инвентаризации число особей не может быть рассчитано без привязки к площади участка, на котором ее проводят. Мы проводили отловы на участке площадью немногим более 400 га. Из наших результатов следует, что пропорция особей к площади должна составлять примерно 11,2 особи на гектар. Это не является абсолютным утверждением, а лишь следствием полученных нами результатов. Очевидно, что для инвентаризации рукокрылых на 1га леса 1 особи не достаточно, а на 1020 га может обитать больше, чем 1020 зверьков. Данное отношение несет рекомендательный характер и приобретает методический смысл, начиная от 200300 га. Для приблизительной оценки видового состава рукокрылых в лесных экосистемах без привязки к площади Р. Boye, М. Dietz (2005) рекомендуют проводить от 2 до 6 ночей отловов сетями, при этом общая длина сетей должна составлять от 80 до 100 м. Мы проводили отловы в течение 18 ночей, суммарная длина полотна сетей составила 186 м, что в два раза больше чем рекомендовано (Boye, Dietz, 2005); нам удалось поймать все ожидаемые виды. При оценке структуры населения, а именно относительного обилия видов, мы исходили из того, что численность рукокрылых остается постоянной или меняется медленно на протяжении многих лет. Согласно Панютину (1970; 1980), численность таких видов, как N. noctula, P. nathusii и P. pipistrellus s.l. подвержена определенной динамике. После суровых зим в местах зимовок численность популяции N. noctula сокращалась в 23 раза, а P. nathusii и P. pipistrellus s.l. почти в 10 раз. При этом на восстановление прежнего уровня у N. noctula уходило 23 года, а у видов рода Pipistrellus 10 лет (Панютин, 1970; 1980). О динамике относительного обилия видов для территории НПП на протяжении 40 лет уже сообщалось ранее (Влащенко, 2005). Мы не можем с уверенностью сказать, пришелся ли восьмилетний период исследований на территории Гомольшанских лесов на спад или подъем численности основных мигрирующих видов, но предполагаем, что различия в значениях относительного обилия связаны не с динамикой численности рукокрылых, а именно с особенностями методов отлова или учета (рис. 6). Имеет значение и сезон проведения отловов. Так, для территории Беловежской пущи показана большая разница в относительном обилии видов, отловленных паутинными сетями, между июнем-июлем и августом (Rachwald et al., 2001). При расчете долей относительного обилия и оценки структуры населения видов следует учитывать все эти особенности. Возможно, если сравнивать выборки, полученные по предложенной схеме с одной территории, но за разные годы, то результаты сравнения отразят и динамику относительного обилия видов по годам. Поэтому данный метод можно рассматривать как перспективный для мониторинга рукокрылых и на других заповедных территориях, тем более что в Украине в рекомендациях по ведению Летописи природы никаких конкретных методик по оценке численности рукокрылых нет (Програма , 2002). В отличие от оценки относительной численности, методология оценки общей численности этих животных на определенной территории пока не отработана. При этом старые методы (поиск убежищ и кольцевание (Панютин, 1980; Лихачев, 1980)) весьма трудоемки, а современные (радиомечение, слежение и поиск убежищ) дорогостоящи. Вряд ли какой-то из выше перечисленных методов или их сочетание будет в ближайшем будущем массово применяться на объектах ПЗФ Украины. Поэтому можно использовать значения относительного обилия отдельных видов как отражение их численности, так же, возможно, в будущем удастся вывести зависимость между числом особей, пойманных паутиной сетью, и численностью этого вида на прилегающих территориях. В работе Вехника и Сачкова (2005) предложена схема эколого-фаунистического мониторинга рукокрылых для объектов ПЗФ России. Авторы отмечают важность привязки мониторинговых работ в летний период к стационарным точкам, вплоть до фиксированных мест установки сетей, что реализовано и в нашей работе. В.П. Вехник и С.А. Сачков (2005) предлагают вести наблюдения по следующим направлениям: фаунистический мониторинг, фенологиче ский, мониторинг численно сти видов, мониторинг возрастной и половой структуры населения и др. Наш метод подходит для реализации долгосрочных наблюдений по всем вышеперечисленным направлениям, кроме фенологического. Последовательные отловы паутинными сетями во всех точках дадут представление о фауне рукокрылых в данный период времени, но не о сроках появления или исчезновения мигрирующих видов. Если в течение всего июля население рукокрылых остается стабильным, то за тот же срок в апреле или августе изменения ве сьма значительны. Для их регистрации отловы следует проводить во всех точках одновременно, и в течение длительного периода, что является крайне сложной технической задачей. Тем не менее, отловы паутинными сетями позволяют точно определять сроки начала самостоятельных полетов молодых зверьков (Гукасова и др., 2008) и рассчитывать сроки начала родов. 55


Запов?дна справа в Укра?н?. Том 15. Випуск 1. 2009.
Первичная инвентаризация фауны рукокрылых является фундаментом для последующих наблюдений, а объекты ПЗФ должны стать для этого основными полигонами. Внесение в Летопись природы точных мест установки сетей с картосхемами и фотографиями обеспечит необходимую преемственность и точность таких работ. Отдельно следует остановиться на соотношении полов у рукокрылых вопросе, который остается еще слабо изученным для территории Восточной Европы (Стрелков, 1999; Рахматулина, 2000). Для многих перелетных видов ареал состоит из северной выводковой и южной зимовочной частей (Стрелков, 1997а; 1997б), разделенных сотнями километров. У оседлых видов картина разделения взрослых самцов и самок в пространстве похожая, но проявляется в меньшем масштабе (Снитько, 2004). Соотношение полов не является статическим параметром, а может меняться во времени, особенно это характерно для видов, которые меняют свой статус и начинают зимовать на территориях, где ранее обитали только в летний период. Доля взрослых самцов в отловах из убежищ действительно занижена, поскольку последние селятся отдельно от самок, одиночно и часто меняют убежища (Стрелков, 1999). Отловы паутинными сетями имеют в этом плане преимущество, поскольку равновероятно попадание животных всех полов и возрастов, что обитают в этой местности. Предложенный нами метод не является универсальным, но может существенно повысить эффективность всего комплекса работ по исследованию фауны рукокрылых и последующего ее мониторинга. При это его следует сочетать с использованием ультразвуковых детекторов (Ahlйn&Baagшe, 1999), а также подсчетом и мониторингом животных в убежищах. Данный метод инвентаризации и многолетнего мониторинга фауны рукокрылых может быть рекомендован и для других заповедных территорий Украины, но требует дальнейшей апробации в условиях других природных зон и ландшафтных условий. Заключение По итогам проведенных исследований можно сформулировать следующие положения и рекомендации по применению предлагаемой методики. Паутинные сети действительно являются тем способом отлова рукокрылых, который позволяет в сжатые сроки прове сти полную инвентаризацию фауны этих животных. Для применения данного метода на практике следует очертить небольшую по площади территорию (400500 га), которая должна включать в себя лесные и околоводные биотопы. Если местность не знакома исследователю, следует в начале летнего сезона провести предварительные наблюдения с ультразвуковым детектором и паутинными сетями. Необходимо выбрать от 9 до 12 мест постановки сетей, одна точка примерно на 4050 га, с равным распределением по околоводным и удаленным от воды биотопам. Отловы следует проводить в июле, начиная с первых чисел месяца, обязательным является соблюдение всех тонкостей по установке 56 сетей и работы с животными, описанных нами в методах выше. Сети должны стоять всю ночь. Мешочки с пойманными рукокрылыми привязаны к стойкам или помещены рядом с сетью. Отловы следует проводить сериями, последовательно на всех точках в первой и второй декадах июля. Для большей надежности можно провести третью серию отловов в последней декаде этого месяца. Последовательность отловов по декадам позволит лучше интерпретировать данные и проще их анализировать. Подробные картосхемы мест установки сетей должны быть представлены в текущий том Летописи природы того объекта ПЗФ, где такая работа проводится, либо поданы в приложении к статье, если работа проводилась вне природно-заповедного фонда. Авторы надеются, что описанная выше методика заинтересует зоологов и стимулирует проведение подобных работ на других объектах ПЗФ Украины. Благодарности Авторы, выражают сердечную благодарность П.С. Влащенко, Е.А. Яцюку, А.П. Биатову, Т.А. Атемасовой, М.В. Харьяковой, С.А. Сапрыкину, А.В. Наглову, С.В. Черных за помощь в проведении полевых работ; Ю.А. Кузнецовой, С.П. Гащаку, Е.А. Яцюку и Д.Г. Смирнову за ценные замечания и помощь в подготовке рукописи. Работа была частично представлена на XV Териологической Школе-семинаре (Каневский природный заповедник, 611 октября, 2008), авторы благодарят всех коллег за ценные замечания и обсуждение. Литература
Абеленцев В.И. (1967): О находке вечерницы малой в Закарпатской области УССР. - Ве стн. зоол. 3: 70-71. Башт а А.-Т.В. (2004): Видовий склад ру кокрилих (Mammalia: Chiroptera) у заплавних л?сах р. Боржава (Закарпатська обл.). - Уч. Зап. Тавриче ского нац. Ун-т а им. В.И. Вернадского. Серия: Биология, химия. 17 (56 (2)): 154-159. Бондаренко В.Д., Делеган ?.В., Солов?й ?.П., Рудишин М.П. (1989): Обл?к диких тварин. Практичн? рекомендац??. Льв?в. 1-63. Ботвинкин А.Д. (2002): Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методы наблюдения, охрана). Иркутск: Время странствий. 1-208. Вехник В.П., Сачков С.А. (2005): Предложения по программе эколого-фаунистиче ско го мониторинга на о собо охраняемых природных территориях. - Plecotus et al. 8: 77-80. Влащенко А.С. (2004): Пластиковая ловушка для отлова дендрофильных видов рукокрылых. - Plecotus et al. 7: 3-6. Влащенко А.С. (2005): Современное со стояние и динамика населения рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) национального парка Гомольшанские ле са. - Plecotus et al. 8: 8-16. Влащенко А.С. (2006): Биогеоценотиче ские связи ру кокрылых (Mammalia, Chiroptera) в условиях юга Центральной лесостепи. - Дис канд. биол. наук: 03.00.16. Харьков. 1-236. Влащенко А.С., Влащенко П.С. (2006): Материалы по экологии рыжей вечерницы (Nyctalus noctula Schreber, 1774) в лесостепных дубравах (по материалам Гомольшанского ле са). Повышение продуктивно сти с ельскохозяйственных животных: С б. науч. тр. ХГ ЗВА. 16: 438-447. Географиче ская база Гайдары. Учебное по собие. Харьков: ХГУ, 1991. 1-170. Гукасова А.С., Влащенко А.С. (2008): Пор?вняльна характеристика двох спо соб?в в?длову рудих веч?рниць (Nyctalus noctula Schreber, 1774) (Chiroptera: Vespertilionidae). - Те зи допов. ?V М?жнар. конф. студ. та асп. Молодь ? поступ б?олог?? (710 кв?тня 2008 р., м. Льв?в). Льв?в. 250-251.


Запов?дна справа в Укра?н?. Том 15. Випуск 1. 2009.
Гукасова А.С., Елагина Д.В., Судакова М.В. и др. (2008): Значения массы тела и длины предплечья у рукокрылых в период начала самостоятельных полетов зверьков. - Зб. тез ??? М?жнар. конф. мол. наук. Б?олог?я: в?д молекули до б?осфери (Харк?в, 1821 листопада 2008р). Харк?в. 361-362. Загороднюк ?., Годлевська Л., Тищенко В., Петрушенко Я. (2002): Кажани Укра?ни та сум?жних кра?н: кер?вництво для польових до сл?джень. Сер?я: Пр. тер?олог. школи. Ки?в. 3: 1-110. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. (1996): Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука. 1-112. Лакин Г.Ф. (1990): Биометрия. М.: Высшая школа. 1-325. Лисецкий А.С., Куниченко А.А. (1952): К фауне летучих мышей (Chiroptera) Харьковской области. - Уч. зап. Харьковского ун-та. 44: 87-92. Лихачев Г.Н. (1980): Рукокрылые Приокско-Террасного заповедника. - Рукокрылые. М.: Наука. 115-153. Мигулин А.А. (1915): Нахождение вечерницы большой Nyctalus maximus Fatio в пределах Харьковской губернии. - Бюлл. о вред. с-х. 5: 1-6. Мигул?н О.О. (1938): Зв?р? УР СР (матер?али до фауни). Ки?в: АН УР СР. 1-426. Московский Г.П. (1941): Материалы по фауне рукокрылых (Chiroptera) Харьковской области. Рукопись. 1-18. Никулин А.Д. (2007): Современное состояние фауны рукокрылых (Chiroptera) заповедника Лес на Ворскле (Белгородская область). - Сб. тез. VIII съезда Териолог. общ-ва Териофауна России и сопредельных территорий (Москва, 31 января - 2 февраля 2007 года). М.: Т-во науч. изданий КМК. 330. Новиков Г.А. (1949): Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Совет ская наука. 1-602. Панютин К.К. (1970): Экология летучих мышей в лесных ландшафтах. Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08. М. 1-24. Панютин К.К. (1980): Рукокрылые. - Итоги мечения млекопитающих. М.: Нау ка. 23-46. Петрушенко Я.В., Годлевская Е.В., Загороднюк И.В. (2001): Изучение населения рукокрылых в пойме С еверского Донца. Ве стн. Луганского го с. пед. ин-т а. 11: 121-124. Програма Л?топису природи для запов?дник?в та нац?ональних природних парк?в. /Ред. Т.Л. Андр??нко. Ки?в: Академпер?одика, 2002. 1-103. Рахматулина И.К. (2000): Соотношение полов в популяциях ру кокрылых Во сточного Закавказья. - Plecotus et al. 3: 5076. Снитько В.П. (2001): Дист анцинный захват - приспо собление для отлова рукокрылых в их убежищах. - Plecotus et al. 4: 3-7. Снитько В.П. (2004): Фауна рукокрылых (Mammalia, Chiroptera) Южного Урала. - Автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.08. Екатеринбу р г. 1-24. Стрелков П.П. (1997а): Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) во сточной Европы и смежных территорий. Сообщение 1. - Зоол. журн. 76 (9): 1073-1083. Стрелков П.П. (1997б): Область выведения потомства и ее положение в пределах аре ала у перелетных видов ру кокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) во сточной Европы и смежных территорий. Сообщение 2. - Зоол. журн. 76 (12): 1381-1390. Стрелков П.П. (1999): Соотношение полов в сезон вывода потомства у взрослых особей перелетных видов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) во сточной Европы и смежных территорий. - Зоол. журн. 78 (12): 1441-1454. Стрелков П.П. Ильин В.Ю. (1990): Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья. - Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 225: 42-167. Тищенко В., Матв??в М., Бовтунова Ю. (2005): До фауни кажан?в (Chiroptera) Хмельниччини. - Наук. в?сн. Уж город. ун-ту. Сер?я: Б?олог?я. 17: 173-183. Тищенко В.М. (2003): Фауна кажан?в (Chiroptera) природного запов?дника Медобори. - Роль природно-запов?дних територ?й Зах?дного Под?лля т а Юри Ойцовсько? у збереженн? б?олог?чного та ландшафтного р?зноман?ття: Зб. наук. праць. Гримайл?в-Терноп?ль: Л?лея. 519-540. Яцюк Е.А. (2006): Экология серой неясыти ( Strix aluco L.) в лесостепных дубравах. - Диплом. раб. бакалавра, каф. зоол. и эколог. животных. Харьк. нац. ун-т им. В.Н. Каразина. Харьков. 1-90. Ahl йn I., Baagшe H.J. (1999): Use of ultrasound detector for bat studies in Europe: experiences from field identification, surveys, and monitoring. - Acta Chiropterologica. 1 (2): 137-150. Bashta A.-T. (2004): Bat fauna of the plain and foothill parts of the Latorytsia river basin (western Ukraine), with special focus on alluvial forests. - Vespertilio. 8: 3-11. Boye P., Dietz M. (2005): Development of good practice guidelines for woodland management for bats. - English Nature Research Reports. 661: 1-90. Rachwald A., Boratyсski P., Nowakowski W.K. (2001): Species composition and activity of bats flying over rivers in the Bia?owie?a Primeval Forest. - Acta Theriologica. 46 (3): 235-242. Sachanowich K., Wower A., Bashta A-T. (2006): Further range extension of Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817) in central and eastern Europe. - Acta Chiropterologica. 8 (2): 543-548.

МОРФОЛОГ?Я РОГ?В ЛАН? ?ВРОПЕЙСЬКО? З АЗОВО-СИВАСЬКОГО НАЦ?ОНАЛЬНОГО ПРИРОДНОГО ПАРКУ
В.М. Смаголь, В.Л. Яриш Нац?ональний аграрний ун?верситет, Карадазький природний запов?дник
MORPHOLOGY OF THE ANTLERS OF FALLOW-DEER OF THE POPULATION OF ISLAND BIRUCHIY OF THE AZOVO-SIVASHSKIY NATIONAL PARK. - Smagol V.M., Yarysh V.L. - Nature Reserves in Ukraine. 15 (2): 57-59 . As a result of investigation of the antlers of fallow-deer in the Azovo-Sivashskiy national nature park it has found out that they have insignificant line and weight indices, as well as some distinctions in the structure.

Навесн? 2007 р. в Азово-Сиваському НПП нами було досл?джено 112 рог?в, скинутих дорослими самцями лан? (Dama dama L.). В основу вивчення ?хн?х л?н?йних та вагових показник?в покладена схема, розроблена А. Фанде?вим та Е. Пивоваровою (1987), а також доповнена методикою досл?дження рог?в плямистого оленя (Бромлей, 1956; Штарев, 1966). Окр?м того, ми доповнили ?? важливими, на наш погляд, параметрами, характерними лише для рог?в тварин даного виду. Таким чином, врахо-

вувалися наступн? показники: вага, загальна довжина, довжина надокового в?дро стку, довжина середнього в?дростку, найб?льший та найменший д?аметри розетки (коронки), стовбура посередин? м?ж надоковим та середн?м в?дростками, стовбура посередин? м?ж середн?м в?дростком та лопатою, а також ширина, довжина та товщина лопати з урахуванням к?лькост? та довжини в?дростк?в на н?й. Вим?рювання проводилися побутовим кантером, м?рною стр?чкою та штангенциркулем. Для 57