Фюъѓьхэђ тчџђ шч ъ§јр яюшёъютющ ьрјшэћ. Рф№хё ю№шушэрыќэюую фюъѓьхэђр : http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/doc/alo_corr.pdf
Фрђр шчьхэхэшџ: Mon May 5 09:45:24 2008
Фрђр шэфхъёш№ютрэшџ: Tue Oct 2 03:24:18 2012
Ъюфш№ютър: ISO8859-5

ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ, 2008, ъуп 87, < 7, т. 1-14

ќсє 599.735.3

єљњњцѓ?х№љїїд? ћ§њќє§ќњд ?ц?ї?џ ёќељз јцћхд (ALOPEX LAGOPUS)
? 2008 ,,. №. ?. ј,олму,1, љ. й. їму,2, д. д. ѓлту,тнли
јутъыфло , вн^л 06.06.2007 ,,.
3

ёууоу,,л~втнли пыбви ѕйќ, ѕутн, 125009, њуттлfl e-mail: 1igor_pavlinov@zmmu.msu.ru, 2nanova@mail.ru, 3andlis@zmmu.msu.ru

ї ту,впвммуи пвъул~втнуи утму,в фумолблу,м лбпвм~л,утъШ л тъынъы нувоfl^ли в~мРi быЧу, фвт^у, ц,блл. №бпвм~л,утъШ мв,волн л мутлъ , утму,муп тоы~имРи iнъв: м ы~ъвммРв щнъуР флiулътfl ъуоШну 37% лбпвм~л,утъл нувоfl^ли. њттпуъвмР ъл ълф тоукму ,блпувитъ,ылi т,flбви быЧу, - "ЧлоъвоШмРв" (ф,Рв л ов,Рв flР), "фу тпвкмутъл" (, умуп flы) л ",вълноШмРв" (,вiмлв л млкмлв flР). јв,Рв ,в туфутъ,лпР фу тлов, му фубмупы ,РквмР , бмРi уъвоi быЧмРi flу,. ћ,flбл пвкы быЧпл ,вiмлi л млкмлi flу, бпвъму млкв л тлоШму б,лтflъ уъ тфутуЧ лi у^вмнл. љъпв~вму бвовмлв фупву, iлмл~втнлi быЧу, м мвтнуоШну уЧутуЧовммРi фовfl. љЧтыкътfl мвнуъуРв пвъул~втнлв ,уфутР лттову,млfl нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмуи тлтъвпР.

дмолб нувоfl^ли пвкы iнъвлтълнпл тоукму,,у пущуоу,,л~втну,,у уЧбу,млfl лпввъ т,уви утму,муи ^воШ ,Рflтмвмлв в,,у ,мыъвммви тъынъыР - мол~лfl (,Рквммутъл) ытъуи~л,Рi ,блпут,flбви пвкы в,,у овпвмъпл (Olson, Miller, 1958; §ввмъШв,, 1959; њутъу,, 2002). њвбыоШъъР ъну,,у молб ъ утму,млfl оfl ,Рflтмвмлfl щнъуу,, уфввоflлi ъы тъынъыы. з ~тъмутъл, ънуи фуiу тоыклъ умлп лб ,кмРi лтъу~млну, нут,вммРi т,лвъвоШтъ, фл уЧтыквмлл нум^вф^лл ыу,мви лмъв,,^лл , ъвi тоы~fli, ну,, фflпРв мЧовмлfl л/лол нтфвлпвмъР фу лмл,лыоШмупы б,лъл мв,убпукмР (Olson, Miller, 1958; Gould, Garwood, 1969). љлм лб фуфыоflмРi бууоу,,л~втнлi уЧвнъу, оfl лттову,мли тъынъыР нувоfl^луммРi т,flбви - быЧмfl тлтъвп повнуфлълi (Van Valen, 1965; Gould, Garwood, 1969; Gingerich, 1974). єувоfl^лл пвкы овпвмъпл быЧму,,у fl лттову,мР ы утму,мРi фвтъ,лъвови ъу,,у нотт, млЧуовв фуому ы iлмРi л флпъу,, , пвмШ?ви тъвфвмл - ы ы,,лi уъfli повнуфлълi. з ^лнов ълi Чуъ ЧуоШ?ув ,млпмлв ывовму нум^вф^лл пущу,,вмвъл~втнлi фуови: , ыфувммуи щупв ум мб,м "ф,лоуп Чолки?в,,у тутв", ту,,отму нуъуупы тутвмлв быЧР уокмР ЧРъШ ,блпут,flбмР млЧуовв тлоШму (Kurten, 1953; Van Valen, 1962, 1965). ївтфв^лолблу,ммРв фту,Рв (твпвитъ,у Canidae) фвтъ,оflъ туЧуи улм лб ыуЧмРi пувоШмРi уЧвнъу, оfl лттову,мли нувоfl^луммуи тъынъыР в~мРi быЧу,. з ~тъмутъл, мвтнуоШну Чуъ ,Рфуомвму м фвт^в (Alopex lagopus) л олтл^в (Vulpes vulpes) (Gingerich, Winkler, 1979; Pengilly, 1984; Szuma, 2000; Dayan et al.,
1

2002). №i быЧмfl тлтъвп, т умуи тъуумР, утъъу~му фуом, т ы,,уи - ~въну лщщввм^лу,м м уъвоР. љтму,мРп вбыоШъъуп тъо впумтъ^лfl лмъв,,лу,ммутъл фвпуоflму,,у л пуоflму,,у уъвоу, быЧмРi flу,, бм~лъвоШмfl тнуволу,ммутъШ ,вiмлi л млкмлi фвпуоflу,. з ълi л ы,,лi фууЧмРi лттову,млfli ,мв ,млпмлfl утъ,отШ лбпвм~л,утъШ тпуи нувоfl^луммуи тъынъыР, мв ЧРо лттову,м л ,втШп ,кмРи тфвнъ лмъв,,лу,ммутъл быЧмуи тлтъвпР - нувоfl^лл пвкы ф,Рпл л ов,Рпл быЧмРпл flпл. єупв ъу,,у, мвутъъу~мув ,млпмлв ЧРоу ывовму нувоfl^лflп ,мыъл ытоукмвммРi быЧу,, нуъуРв iнъвлбу,олтШ ъуоШну уЧлпл фупвпл. "јв,л~мfl Чб" нувоfl^лумму,,у молб - ,Р~лтовмлв нущщл^лвмъу, нувоfl^лл - уфввовм утъъу~му тъу,,у. љмну фу^выР т,мвмлfl нувоfl^луммРi пъл^, ,Рfl,овмлfl л фвтъ,овмлfl лi тъынъыР бЧуъмР мвутъъу~му (Van Valen, 1965; Smouse et al., 1986; њутъу,, 2002). змв ,млпмлfl у мтъуflв,,у ,впвмл утъ,отШ мвкмутъШ ,Рfl,овмлfl тъынъыР нувоfl^ли. љмлп лб щщвнъл,мРi пукму т~лъъШ бЧуъммРи њутъу,уи (2002) ън мбР,впРи ,лтъл~втнли фуiу н лттову,мл лбпвм~л,утъл нувоfl^ли, ,но~ли бмРв пвъуР т,мвмлfl нувоfl^луммРi пъл^. з ~тъмутъл, фвоуквму флпвмflъШ бвоШмы у^вмны бол~ли пъл^ фу ыу,м л тъынъыв т,flбви м утму,в пвъу ,,о,мРi нупфумвмъ. з мтъуflвп лттову,млл ум уфуомвм уъмутлъвоШму му,Рп пвъууп у^вмнл утъу,вмутъл тъынъыР пвкфлбмну,Рi т,flбви.

2

ј,олму, л .

з фво,,впуи тъъШв м ту,впвммуи пвъул~втнуи утму,в въоШму лттову,мР нувоfl^лл ,твi ~въРвi flу, в~мРi быЧу, фвт^. јл ъуп пР в?ол ,в утму,мРв б~л: у^вмны ) лбпвм~л,утъл/ытъуи~л,утъл пвкбыЧмРi т,flбви л Ч) тъынъыР ълi т,flбви, ,но~fl iнъвлтълнл нн бмРi, ън л умлi л ъвi кв быЧу,. јуоы~вммРв пъвлоР ъ утму,млв оfl ттпуъвмлfl мвнуъуРi ,кмРi тувкъвоШмРi л пвъул~втнлi ,уфуту,, нтлiтfl молб ыу,мви лмъв,,^лл быЧмуи тлтъвпР ы повнуфлълi. ѕд§цњ№дѓ № ѕц§љс? ћъынъыы нувоfl^ли в~мРi быЧу, ы в,блитнлi фвт^у, лбы~ол м пъвлов лб товылi ъвi ,РЧуун (, тнуЧнi ынбму ~лтоу нбвпфоflу,): ?ынуън (78), дiм,,воШтнfl уЧо. (76), утъу, евлм,, (80). зтв лттову,ммРв ~ввф iмflътfl , ёууоу,,л~втнуп пыбвв ѕйќ. зубтъ утуЧви уфввоflол фу щупв ~ввф, тъвфвмл уЧолъв^лл ?,у, л тъвъутъл быЧу, (хонлм, 1944; суо,,у,, њуттуолпу, 1966; ё,,вЧвоШмРи, 2000). єкfl ,,ву,,щл~втнfl ,РЧун бвовм м ~въРв фуоу-,убтъмРв ,,ыффР: тп^Р л тпнл, тв,,уовънл л ,бутоРв. зтв,,у, ънлп уЧбуп, ,Рвовму 12 ,,ыфф, нкfl фвтъ,овм уъ 18 у 20 нбвпфоflпл. №ттову,ол ов,Рв л ф,Рв в~мРв быЧР (фвпуоflР л пуоflР) ,вiмви л млкмви ~вотъви; футнуоШны 3-и млкмли пуоfl вну туiмflвътfl ы нуоовн^луммРi ~ввфу,, ъуъ быЧ фл?оутШ лтно~лъШ лб молб. љтв,Рв ~ввф щуъу,,щлу,ол (щуъуффъ Canon EOS 350D, уЧвнъл, Canon Macro 100 mm) тмлбы, тфуо,,fl лi фвв щуъуффъуп ънлп уЧбуп, ~ъуЧР фоутнутъШ ъ,ву,,у мвЧ ЧРо фоовоШм щуноШмуи фоутнутъл уЧвнъл,. їлкмлв ~вотъл щуъу,,щлу,ол т,вiы, бнвфоflfl лi ън, ~ъуЧР уЧ быЧмРi fl мiулолтШ , улмну,уп фуоуквмлл уъмутлъвоШму фоутнутъл уЧвнъл,. њбпвмРв фунбъвол быЧу, iнъвлбу,ол т фупуШ 46 (фу 23 фупв т нкуи тъуумР) олмвимРi фупву, (лт. 1), нуъуРв тмлпол м пумлъув нупфШъв т фупуШ нмму,,у л,,лъибв TPSDig (Rohlf, 1996). ћъу,,у ,,у,уfl, пР лбпвflол мв быЧР нн ъну,Рв, лi фувн^лл. соfl лвмълщлн^лл быЧу, лтфуоШбу,мР товылв уЧубм~вмлfl: d - ф,Ри, s - ов,Ри, D - ,вiмли, V - млкмли, M - пуоfl, P - фвпуоfl; оfl ,вiмв,,у л млкмв,,у быЧмРi flу, флмflъ мвб,лтлпfl мыпв^лfl фупву,, м~лмfl т 1-,,у фвпуоfl. єупв ъу,,у, оfl ,Рflтмвмлfl бм~вмлfl "бпвму,,у щнъу" , уфввовмлл нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмРi flу, лбпвflол нумлоуЧбоШмы олмы ~ввф л олмы млкмви ~вотъл. з нкуи ,,ыффв ~ввфу, пвкы ,твпл флбмнпл фуфму ,Р~лтоflол флтуму,Р нувоfl^лл rpr л ~тъмРв нувоfl^лл rpt (футовмлв - фл щлнт-

^лл уЧлi бпву, iлмл~втнлi быЧу,). їуполб^л тфввовмлfl нущщл^лвмъу, нувоfl^лл оfl ммуи фР флбмну, фу,улол т фупуШ лi z-фвуЧбу,млfl фу щупыов z = = 0.5ln[(1 + r)/(1 - r)] (Van Valen, 1965; њутъу,, 1999). соfl у^вмнл уЧв,,у ыу,мfl т,flбви , нкуи ,Рвовммуи ,,ыффв ~ввфу, оfl тууъ,вътъ,ыви пъл^Р ,Р~лтоflол уЧуЧвммРи нущщл^лвмъ въвплм^лл R2 (њутъу,, 1999). ?ъуъ пвъу мп фвтъ,оflвътfl Чуовв тутъуflъвоШмРп, ~вп ,Р~лтовмлв твмлi нущщл^лвмъу, нувоfl^лл (Pengilly, 1984), футнуоШны фуб,уоflвъ у^вмл,ъШ тлоы т,flбл Чвб ы~въ вв бмн. ћууъ,вътъ,лв тфввовмлfl z-фвуЧбу,ммРi нущщл^лвмъу, нувоfl^ли мупоШмупы , нкуи ммуи нувоfl^луммуи пъл^в у^вмл,ол т фупуШ нлъвлfl 2 (ѕлъуфуоШтнли, 1971); оfl нкуи ммуи фР флбмну, м ту,уныфмутъл ,твi пъл^ - т фупуШ мвфпвъл~втну,,у ъвтъ ѓлоовщут (Чуовв ~ы,тъ,лъвоШмРи моу,, нлъвлfl єуопу,,уу,-ћплму,). єувоfl^луммРв пъл^Р оfl ,РвовммРi ,,ыфф фуфму т,мл,ол т фупуШ нущщл^лвмъ нущвмвъл~втнуи нувоfl^лл RCOPH, тъълтъл~втны бм~лпутъШ тiутъ, пъл^ у^вмл,ол т фупуШ ъвтъ ѕмъвоfl (Smouse et al., 1986). зт ту,уныфмутъШ нувоfl^луммРi пъл^ лттову,ол пвъууп ,,о,мРi нупфумвмъ, фл ъуп нувоfl^лл нкуи фР флбмну, ттпъл,ол нн лтiумРв фввпвммРв, лi бм~вмлfl , нкуи ,,ыффв ~ввфу, - нн тутъуflмлfl ъуи фввпвммуи. єупв ъу,,у, пвъу ,,о,мРi нупфумвмъ флпвмflол оfl у^вмнл тнуволу,ммутъл фупву, ~ввф л быЧу,. соfl у^вмнл тууъму?вмлfl бмРi тфвнъу, бмууЧблfl нувоfl^ли, т,flбммРi т ,,ву,,щлви, фуоуп л ,убтъуп, лтфуоШбу,ол молб нупфумвмъ лтфвтлл: нувоfl^лл лмъвфвълу,ол ън кв, нн , фвРывп тоы~в, щнъуР ",,ву,,щл~втнfl ,РЧун", ",убтъ" л "фуо" ттпъл,ол нн тоы~имРв щщвнъР, фл ,Р~лтовмлfli лтфуоШбу,ол пувоШ I пму,,ущнъуму,,у лтфвтлумму,,у молб (уЧутму,млв фуiу тп.: Straney, 1978). ќ~лъР,fl у~вмШ ,Ртунли ыу,вмШ нувоfl^ли пвкы ф,Рпл л ов,Рпл быЧмРпл flпл (тп. бво "њвбыоШъъР"), ,у лбЧвкмлв фуоы~вмлfl б,Р?вммРi у^вмун ,тв фвв~лтовммРв т,мвмлfl фу,улол ъуоШну фу быЧп ов,уи тъуумР ~ввф. дмолб тъынъыР пвкфлбмну,Рi нувоfl^ли фу,улол м уЧвлмвммуи ,РЧунв лб 116 ~ввфу, тв,,уовъун т плмлпоШму тъвъРпл быЧпл. соfl ,Рfl,овмлfl л ,,щл~втну,,у фвтъ,овмлfl ъуи тъынъыР флпвмflол нотъвмРи молб (о,,улъп UPGMA) м пъл^в нувоfl^луммРi лтъм^ли (1 - |r |) пвкы флбмнпл, нуъуfl фуб,уоflвъ у^вмл,ъШ тлоы т,flбл Чвб ы~въ вв бмн. јл ъуп ЧолбутъШ флбмну, м вму,,ппв ттпъл,ол нн т,лвъвоШтъ,у лi ъвтмуи тнуволу,ммутъл (Van Valen, 1965;
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

єљњњцѓ?х№љїїд? ћ§њќє§ќњд ?ц?ї?џ ёќељз јцћхд (ALOPEX LAGOPUS) VP1 DP1 VP2

3

DP2 VP3

DP3 VP4 DP9 DP5 DP7 VM5 VM7 DM10 VM6 DM11 VM8 DM13 DM14 DM15 DM12 DP4 DP8 DP6

њлт. 1. ћiвп фупву, в~мРi быЧу, фвт^.

њуттуолпу, ј,олму,, 1977; Pengilly, 1984). сммРи фуiу фвтъ,оflвътfl Чуовв щщвнъл,мРп , т,мвмлл т ы,,лпл ,,щл~втнлпл тфутуЧпл - "нувоfl^луммРпл фуоflпл", "нувоfl^луммРпл фовflпл" , бмРi ,втлfli (Olson, Miller, 1958; §ввмъШв,, 1959; Kurten, 1967; Gould, Garwood, 1969), футнуоШны фуб,уоflвъ н^вмълу,ъШ ,млпмлв м лвiл~втнуи нупфумвмъв тъынъыР нувоfl^ли. соfl у^вмнл ытъуи~л,утъл нувоfl^луммРi фовfl, ,РвоflвпРi , вбыоШъъв нотъвму,,у молб, лтфуоШбу,ол пвъу ,бflълfl тоы~имРi фу,РЧуун (subsampling), нуъуРи уфытълпу т~лъъШ ,лмъуп Чыътъвф-молб (Jain, Moreau, 1987; Hartland et al., 1998). їб,ммРи пвъу тутъулъ , товывп. №б ,Р?вмб,ммуи уЧвлмвммуи ,РЧунл тоы~имРп уЧбуп (м утму,в муплблу,ммуи ноттлщл^лыви фввпвммуи ту бм~вмлflпл 0 л 1) ,Рвоflол фу,РЧуны , 58 нб.,
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

оfl нуъууи фу,улол нотъвмРи молб фу тъмъмуи фу^выв. ?ъы уфв^л фу,ъуflол 100 б оfl флбмну, ,тв,,у мЧу быЧмРi flу,, уЧулi flу, ов,уи тъуумР ~ввф л нку,,у лб ълi ,ыi flу, , уъвоШмутъл. єуол~втъ,вммуи у^вмнуи ытъуи~л,утъл нотъву, (нувоfl^луммРi фовfl) тоыкло уоfl вму,,пп , нкуи ту,уныфмутъл ,твi фу,РЧуун, м нуъуРi ,РвовмР тууъ,вътъ,ылв нотъвР (моу,, тъмъмуи Чыътъвф-фувкнл). зтв ,Р~лтовмлfl фу,улол , тъълтъл~втнуп фнвъв Statisitca for Widows 6.0, оfl в?вмлfl мвнуъуРi б~ т лтфуоШбу,млвп ул,,лмоШмРi фу,,пп, мфлтммРi м flбРнв STATISTICA Visual Basic. јутъувмлв ту,,оту,ммРi вв,Шв, л у^вмны фувкнл лi нотъву, фу,улол , фу,,ппв PHYLIP 3.66.

4

ј,олму, л .

§Чол^ 1. зноР флбмну, ~ввф л быЧу, фвт^ , фв,Рв 3 ,,о,мРв нупфумвмъР јлбмн с? сѕ sDP1 sDP2 sDP3 sDP4 sDP5 sDP6 sDP7 sDP8 sDP9 sDM10 sDM11 sDM12 sDM13 sDM14 sDM15 sVP1 sVP2 sVP3 sVP4 sVM5 sVM6 sVM7 sVM8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - йо,мfl нупфумвмъ йє-1 0.14237 0.21813 0.54542 0.56042 0.61085 0.73587 0.57291 0.26479 0.3505 0.62957 0.48098 0.70993 0.74611 0.62735 0.56233 0.65335 0.30098 0.39278 0.80838 0.84277 0.84053 0.63847 0.78183 0.82307 0.75431 йє-2 0.839748 0.788345 0.403802 0.453885 0.484016 0.158675 0.1271 0.205417 0.382314 0.471208 0.29066 0.34483 0.38717 0.18225 0.29239 0.34111 0.039428 0.10664 0.074575 0.141944 0.103219 0.2774 0.33107 0.30926 0.32008 йє-3 0.26044 0.278599 0.05522 0.019 0.12386 0.15336 0.13826 0.01185 0.01676 0.04754 0.068366 0.100225 0.073137 0.05386 0.647753 0.550769 0.727049 0.06133 0.1566 0.19809 0.27194 0.23188 0.13554 0.24984 0.143662

-

- - - - - - -

лтфвтлл) щуплывътfl ,,о,мРп уЧбуп мвнуъуРпл фупвпл быЧу,, ,но , мвв фупву, ~ввф мв,волн. ?ъл футовмлв фупвР щуплыъ йє-2 (12.7% уЧви лтфвтлл), , нуъуы мв,волн ,но быЧмРi флбмну,. јл фуфмуп т,мвмлл ,ыi мб,мРi ,,ыфф флбмну, нущщл^лвмъР нувоfl^лл мв фв,Р?ъ 0.44, тъълтъл~втнл бм~лп т,flбШ олмР ~ввф ъуоШну т мвнуъуРпл фупвпл ,вiмлi фвнувммРi (DP1-3, DP8). зтв ъу фунбР,въ, ~ъу тнуволу,ммутъШ бпву, ~ввф т фупвпл быЧу, , ^воуп у~вмШ млбн. №бпвм~л,утъШ нувоfl^ли дмолб ~тъуъму,,у тфввовмлfl нку,,у лб 253 нущщл^лвмъу, нувоfl^лл м ту,уныфмутъл 12 пъл^, фуоы~вммРi оfl бмРi ,,ыфф ~ввфу,, фунбо товывв. №б ълi нувоfl^ли ъуоШну оfl 15 фунбму утъу,вмув (фл p < 0.05) уъноумвмлв уъ мупоШму,,у тфввовмлfl, т,лвъвоШтъ,ывв уЧ лi тъълтъл~втнуи бмуумутъл. є лi ~лтоы уъмутflътfl мвнуъуРв т,flбл фупву, ,вiмв,,у iлмл~втну,,у быЧ л 1-,,у л 2-,,у млкмлi фвпуоflу,. јл фуфмуп т,мвмлл ммРi пъл^ ъвтъ ѕмъвоfl ,у ,твi тоы~fli фунбР,въ тъълтъл~втнл бм~лпув тiутъ,у лi тъынъыР (p = 1.0). ј,, нущщл^лвмъР нущвмвъл~втнуи нувоfl^лл, ,Р~лтовммРв фуфму пвкы пъл^пл, мв тол?нуп ,Ртунл л тутъ,оflъ 0.312-0.614 (ъЧо. 2). ѕукму фуо,,ъШ, ~ъу ммув уЧтъуflъвоШтъ,у т,flбму т ЧуоШ?уи бпвмутъШ т,мл,впРi пъл^. љЧли ыу,вмШ тнуволу,ммутъл флбмну,, iнъвлбылi быЧмРв flР, , ^воуп мв,волн, тууъ,вътъ,ылв нущщл^лвмъР въвплм^лл оfl бмРi пъл^ тутъ,оflъ: фу ,твп быЧмРп flп уъ 0.104 у 0.262 (ъЧо. 3), уъвоШму оfl ,вiмви ~вотъл уъ 0.079 у 0.237, оfl млкмви ~вотъл уъ 0.132 у 0.443. ?ъл нущщл^лвмъР, тт~лъммРв оfl ,убтъмРi, фуоу,Рi л ,,ву,,щл~втнлi ,РЧуун, млЧуовв ,Ртунл ы пуоуРi утуЧви (утуЧвмму ы тп^у,). љ^вмн тууъму?вмлfl тыппмРi уови лтфвтлл, ,Р~лтовммРi оfl нкуи щупР лбпвм~л,утъл пвкфлбмну,Рi нувоfl^ли, фунбР,въ товывв. їлЧуоШ?fl уоfl (63.2%) ту,уныфму,,у бмууЧблfl флiулътfl м мвуфввовммы лбпвм~л,утъШ, млпвмШ?fl (8.9%) - м ,,ву,,щл~втнлв бол~лfl, м ,убтъмРв л фуоу,Рв бол~лfl флiулътfl 17.1 л 10.6% уЧв,,у бмууЧблfl, тууъ,вътъ,вмму. јлпвмвмлв пвъу ,,о,мРi нупфумвмъ (йє) ну ,тви ту,уныфмутъл нувоfl^луммРi пъл^ фупву, быЧу, оу товылв вбыоШъъР (ммРв мв фл,уflътfl лб-б ЧуоШ?у,,у уЧвп; умл мв тывтъ,вммР оfl оШмви?в,,у молб).
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

- - - - - -

- - - -

- - - - - - -

јлпв~млfl. йє - ,,о,мРв нупфумвмъР, сѕ - олм млкмви ~вотъл, с? - олм ~ввф. љЧубм~вмлfl фупву, быЧу, тп. м лт. 1.

њцёќѓ?§д§? зР~лтовммРв бм~вмлfl нущщл^лвмъу, нувоfl^лл м ,тви ту,уныфмутъл ф флбмну, л ,РЧуун флмлпъ бм~вмлfl уъ -0.736 у 0.951 (ммРв мв фл,уflътfl лб-б ЧуоШ?у,,у уЧвп). ём~вмлfl нлъвлfl 2, тт~лъмму,,у оfl нкуи лб 12 нувоfl^луммРi пъл^, тутъ,оflъ уъ 3.493 у 32.258 (,Ртуну бм~лпР). ћову,ъвоШму, тууъ,вътъ,ылв ту,уныфмутъл нущщл^лвмъу, нувоfl^лл ,у ,твi ,РвовммРi ,,ыффi ~ввфу, тъълтъл~втнл бмуумР: бмРв фР флбмну, бм~лпу бол~ътfl ыу,мвп нувоfl^лл, ~ъу вовъ утпРтовммРп ,втШ футовыли молб. дмолб ,,о,мРi нупфумвмъ (йє) фупву, быЧу, л ~ввф м уЧвлмвммуи ,РЧунв тв,,уовъун фунбо товывв (ъЧо. 1). йє-1 (38.0% уЧви

§Чол^ 2. њвбыоШъъР фflпу,,у т,мвмлfl нувоfl^луммРi пъл^ оfl бмРi ,,ву,,щл~втнлi л фуоу,у-,убтъмРi ,РЧуун фвт^ ?ынуън йыфф тп^Р тпнл дiм,,воШтнfl уЧо. тп^Р тпнл тп^Р у. евлм,, єљњњцѓ?х№љїїд? ћ§њќє§ќњд ?ц?ї?џ ёќељз јцћхд (ALOPEX LAGOPUS) тпнл

ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

пуоуРв ,бутоРв пуоуРв ,бутоРв пуоуРв ,бутоРв пуоуРв ,бутоРв пуоуРв ,бутоРв пуоуРв ,бутоРв пуоуРв тп^Р ,бутоРв 0.58958 ?ынуън пуоуРв 0.49180 тпнл ,бутоРв 0.45330 пуоуРв 0.55497 тп^Р ,бутоРв 0.48415 дiм,,воШтнfl уЧо. пуоуРв 0.44120 тпнл ,бутоРв 0.42016 пуоуРв 0.61415 тп^Р ,бутоРв 0.43592 љ-, евлм,, пуоуРв 0.56133 тпнл ,бутоРв 0.60243 0.53444 0.4952 0.51441 0.50992 0.50661 0.48368 0.36576 0.5613 0.46909 0.56268 0.52109 0.53468 0.47321 0.57046 0.53261 0.4483 0.43805 0.53625 0.42424 9.74370 0.47526 0.36233 0.43784 0.42073 0.43349 0.47295 0.51242 0.43181 7.83480 8.65090 0.39695 0.50234 0.3121 0.44841 0.3451 0.44948 0.3587 0.53925 0.36875 0.48612 0.42429 0.43701 0.40714 6.97580 10.03330 8.11790 7.36880 8.51720 6.76890 8.89910 0.41087 0.45921 0.5057 0.46417 0.47541 7.86470 6.94290 8.73630 7.77730 8.37780 0.5381 0.53472 0.43784 0.51144 8.43740 6.97210 7.92340 8.16890 9.45030 8.97540 0.50214 0.50234 0.42625 0.44959 0.47744 7.89010 7.66310 8.78810 8.64910 7.78870 6.31540 6.45380 7.02490 8.24860 7.66310 7.54210 8.09130 9.56960 8.78160 8.53990 0.48046 7.49410 7.76140 9.73870 8.18590 5.92400 7.34570 6.85470 9.52910 8.81220 8.01720 8.00310 7.83970 8.93500 6.65410 6.91940 7.83970 8.25220 8.43680 8.63780 8.33630 7.78270 6.83000 8.17680 7.62130 6.76210 6.96890 8.49400 7.19990 8.60080 9.21330

јлпв~млв. їлкв л,,умол - нущщл^лвмъР нущвмвъл~втнуи нувоfl^лл (RCOPH), ,Р?в л,,умол - бм~вмлfl t-нлъвлfl (ъвтъ ѕмъвоfl)

5

6

ј,олму, л .

§Чол^ 3. єущщл^лвмъР въвплм^лл (R2) нувоfl^луммРi пъл^ оfl бмРi ,,ыфф ~ввфу, фвт^ йыфф ѕуоуРв збутоРв ѕуоуРв збутоРв ѕуоуРв збутоРв ћп^Р ?ынуън 0.262 0.179 дiм,,воШтнfl уЧо. 0.209 0.118 љ-, евлм,, 0.235 0.104 ћпнл 0.117 0.115 0.121 0.120 0.143 0.176

~ъу фуфму уЧвлмflътfl "фу тлппвълл" (ф,Рв л ов,Рв) умулпвммРв фупвР; ы,,fl тууъ,вътъ,ывъ уЧвлмвмл "фу тутвтъ,ы" фупву, уму,,у быЧму,,у fl - олЧу тпвкмРi футъРi быЧу,, олЧу овпвмъу, уму,,у тоукму,,у быЧ. љЧбывпРв ънлпл фупвпл нотъвР лпвъ млЧуовв ,Ртуны фувкны - мв млкв 60%, уЧР~му мв млкв 90% (, ,лв лтно~вмлfl унуоу 50%). ћлоШмРв "ЧлоъвоШмРв" т,flбл щуплыъ фупвР, уъмутflлвтfl олЧу н фууоШмРп лбпввмлflп пуоflу, (DM12, DM15, VM8), олЧу н "поРп" фвпуоflп, утуЧвмму ,вiмлп (DP1, DP2, DP3, VP1, VP4), т кв уъмутлътfl улм лб фупву, ,вiмв,,у iлмл~втну,,у быЧ (DP6). з фР "фу тпвкмутъл" ~в уЧвлмflътfl флбмнл, уъмутflлвтfl н умупы быЧы, м нуъууп тмflъу мвтнуоШну фупву,, - н 1-пы (DM10-DM11) л 2-пы (DM13-DM14) ,вiмлп пуоflп, 1-пы млкмвпы пуоflы (DVP5-DVP7), 4-пы ,вiмвпы фвпуоflы (DP4, DP5, DP8). зфу~вп, , футовмлi быЧ мв тол?нуп фунбъвоШмР, футнуоШны , уЧулi тоы~fli тууъ,вътъ,ылв флбмнл т,flбмР "бпвмРп щнъууп" (тп. тiвпы фупву, м лт. 1). ћлоШму тнуволу,ммы тпвкмы фы уЧбыъ лбпввмлfl олмР тутвмлi млкмлi фвпуоflу, (VP2, VP3). їввну уъпв~вътfl моуквмлв ълi ,ыi ъвмвм^ли, фл~вп уму пуквъ ЧРъШ ,уflну,,у у. §н, фуфвв~мРв лбпввмлfl ,вiмлi пуоflу, (DM10-11, DM13-14) уЧвлмflътfl тм~о "фу тпвкмутъл", бъвп - "ЧлоъвоШму". јуъл,уфуоукмfl лол у,уоШму тоукмfl тпв?ммfl нълм мЧовътfl , тоы~в ,вiмв,,у iлмл~втну,,у быЧ (DP4, DP5, DP7-9). ї Чуовв ,Ртунуп ыу,мв лвiлл вму,,ппР уъпв~вътfl вв ум ъвмвм^лfl - уЧвлмвмлв флбмну, "фу ,вълнол", ну,, , умы фовflы туЧлътfl умулпвммРв фупвР быЧу, ,вiмв,,у л млкмв,,у быЧмРi flу,. з умлi тоы~fli фувкн фуоы~впРi фовfl утъвътfl у,уоШму ,Ртунуи (Чуовв 50%), , ы,,лi мв фв,Р?въ 25%. ћууъ,вътъ,вмму, ъуфуоу,,лfl вму,,ппР т ы~въуп фувкнл нотъву, фуб,уоflвъ ,РволъШ м ъуп ыу,мв товылв нувоfl^луммРв фовflР флбмну,. љм лб млi ,но~въ фу~ъл ,тв фупвР ,вiмлi л млкмлi пуоflу, (лтно~fl фууоШмРи фупв ,вiмв,,у ѕ2), ы,,fl - фупвР ,вiмлi л млкмлi 2-i л 3-i фвпуоflу,; вв ум, ,втШп уЧутуЧовммfl фовfl уЧвлмflвъ фупвР ,вiмлi л млкмлi 1-i фвпуоflу,. ћовывъ уъпвълъШ, ~ъу флбмнл ,вiмв,,у iлмл~втну,,у быЧ ~въну бвовмР м мвтнуоШну уЧутуЧовммРi фовfl. љмы лб млi тутъ,оflъ фупвР DP4, DP5, DP6, DP8 ту тпв?ммуи тъынъыуи т,flбви "фу тпвкмутъл" л "ЧлоъвоШмРв". з ы,,ы ,iуflъ фупвР DP7 л DP9; ,фу~вп,
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

ї йє-1 флiулътfl 24%, м йє-2 - 13% уЧви лтфвтлл. з йє-1 т млЧуоШ?лпл ,втпл ,iуflъ мвнуъуРв нувоfl^лл фуфвв~мРi фупву, 1-,,у ,вiмв,,у нувмму,,у (DM10-11) л олмР 2-,,у млкмв,,у нувмму,,у (VM8). з йє-2 т млЧуоШ?лпл ,втпл ,iуflъ мвнуъуРв нувоfl^лл олмР 2-,,у ,вiмв,,у нувмму,,у (DM15). ћъынъы нувоfl^ли з ммуп бвов пР ттпъл,вп пвкфлбмну,Рв нувоfl^лл, ,Р~втовммРв , уЧуЧвммуи ,РЧунв ~ввфу, тв,,уовъун. ї фв,уп ъфв фу,улътfl молб ,твi ~въРвi быЧмРi flу,: ъу фуб,уоflвъ у^вмлъШ тууъму?вмлв тъвфвмл тнуволу,ммутъл быЧу,, уъмутflлiтfl н умупы л н бмРп быЧмРп flп нн , ,вiмви л млкмви, ън л , ф,уи л ов,уи ~вотъfli. ї ,ъууп ъфв лттовыътfl нувоfl^лл ,вiмлi л млкмлi быЧу, умуи тъуумР ~ввф. їнумв^, м б,в?вп ъфв Чуовв въоШму ттпуъвм нувоfl^луммfl тъынъы ,вiмв,,у л млкмв,,у быЧмРi flу, , уъвоШмутъл. јл молбв ,твi быЧмРi flу, (лт. 2) фувкнл нотъву, тмлкътfl уъ нум^в,Рi ,въ,ви л лi Чолки?лi уЧвлмвмли н ,Рт?лп ыу,мflп вму,,ппР. з фв,Рi тоы~fli умл пу,,ыъ утъл,,ъШ 90-100%, т,лвъвоШтъ,ыfl у ,Ртунуи ытъуи~л,утъл пвкфлбмну,Рi т,flбви. зу ,ъуРi тоы~fli умл пу,,ыъ мв фв,Р?ъШ 10%, ~ъу ,,у,улъ у мвытъуи~л,утъл ,РвоflвпРi бвтШ фовfl ,товтъ,лв тоЧутъл т,flбР,лi лi пвкбыЧмРi нувоfl^ли. ј,, втъШ уму лтно~вмлв: олм 2-,,у ,вiмв,,у пуоfl (DM15) т у~вмШ ,Ртунуи фувкнуи бмлпвъ млЧуовв уЧутуЧовммув фуоуквмлв, ~ъу ынбР,въ м тывтъ,вммы ,ъумупмутъШ ъу,,у фпвъ. јл молбв нум^в,Рi нотъву, ынбммуи вму,,ппР уъ~въол,у ,лмР ,в утму,мРв ъвмвм^лл ,,ыффлу,млfl быЧмРi фупву, м млб?лi ыу,мfli. љм лб млi бно~вътfl , ъуп,

єљњњцѓ?х№љїїд? ћ§њќє§ќњд ?ц?ї?џ ёќељз јцћхд (ALOPEX LAGOPUS) dDM15 sDM15 sVM6 sVM7 sVM5 dVM7 dVM5 sDM11 sDM10 dDM11 dDM10 dDM12 sDM12 dDM13 dDM14 sDM14 sDM13 sVM8 dVM8 sDP5 dDP8 dDP5 dDP4 sDP8 sDP4 sDP6 dDP6 dVM6 sDP2 dDP2 dDP3 sDP3 dVP2 dVP3 sVP4 dVP4 sVP2 sVP3 sVP1 dVP1 dDP1 sDP1 sDP9 dDP9 sDP7 dDP7

7

68 35 14 71 100 9 99 46 21 61 95 100 80 26 100 79 94

15 12 21

27

71 82 51

14 8 57 44

94 55 100

45

21 75 21 52 99 40 82 91 11 54

њлт. 2. свму,,пп оfl ,твi быЧмРi flу, м утму,в флтуму,Рi нувоfl^ли. њт?лщу,ны уЧубм~вмли флбмну, тп. , ъвнтъв. хлщР м ,въ,fli ынбР,ъ фувкны нотъву, (%) м 100 фу,ъумутъfli фу,РЧуун (тп. въол , ъвнтъв).

ум лпввъ тоЧы фувкны. зтв ъл утуЧвммутъл Чыыъ ттпуъвмР фууЧмвв фл молбв нувоfl^луммуи тъынъыР ,вiмв,,у быЧму,,у fl. ї утму,в молб быЧу, ,вiмв,,у л млкмв,,у flу, ов,уи тъуумР ~ввф Чуовв въоШму лтёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

тову,мР тууъму?вмлfl нувоfl^ли, ,,ыффлылi фупвР "фу тпвкмутъл" л "фу ,вълнол", ну,, лтно~вмР ЧлоъвоШмРв т,flбл (лт. 3). њттпъл,ътfl флтуму,Р л ~тъмРв нувоfl^лл, ,у ,ъууп тоы~в щлнтлыътfl фупвР, i-

8 a

ј,олму, л . VP1 VM5 DM12 DM10 DM11 VP2 VP4 VP3 VM8 VM6 DP1 DP2 DP3 DM15 DM13 DM14 DP9 DP7 DP6 DP5 VP1 DP1 DP9 VP4 VP2 VP3 DP3 DP2 DM15 DM13 DM14 VM6 VM8 DM12 DM10 DM11 DP5 DP6 DP7 VM5

7

29 16 13 36

54 99

99 48 95

4 48 10 48

78 100 26 39

Ч 80 31 44 90 25 57 41 33 46 70 54 65 56 100 47 100 65 36

њлт. 3. свму,,пп оfl ,вiмв,,у л млкмв,,у ов,Рi быЧмРi flу, м утму,в: - флтуму,Рi нувоfl^ли, Ч - ~тъмРi нувоfl^ли. љЧубм~вмлfl нн м лт. 2.

нъвлбылв уЧы олмы iлмл~втнлi быЧу, (DP8 л VM7). сммРи ,РЧу уЧутму,м ъвп, ~ъу фунбъвол, iнъвлбылв бпвР ~ввф, мв уЧмыклол тывтъ,вммуи т,flбл т фупвпл быЧу, (тп. ,Р?в). јл молбв тъынъыР флтуму,Рi нувоfl^ли (лт. 3) уЧfl тъынъы т,flбви тноР,вътfl лб товылi утму,мРi "Чоуну," фупву, быЧу,. љлм лб млi ,но~въ фу~ъл ,тв быЧР млкмв,,у fl, лтно~fl 1-и фвпуоfl. љъвоШмРв Чоунл тутъ,оflъ: "поРв" ,вiмлв фвпуоflР; фупвР нку,,у лб ,вiмлi 1-,,у л 2-,,у пуоflу,, фл~вп фв,Ри лб млi тутъ,оflвъ уЧы нув-

оfl^луммы фовflы т млкмлпл быЧпл; тпутъуflъвоШмРв фовflР тщуплу,мР ,ыпfl фпл фупву, ,вiмв,,у iлмл~втну,,у быЧ (DP7-DP9 л DP5-DP6). ћъынъы ~тъмРi нувоfl^ли бпвъму лмfl (лт. 3Ч), iуъfl туiмflътfl мвнуъуРв ,кмРв "Чоунл" - мфлпв, нувоfl^луммРв фовflР фупву, 1-,,у л 2-,,у ,вiмлi пуоflу,. јлм^лфлоШмув уъол~лв уъ фвРыви тъынъыР тутъулъ , ытловмлл ",вълноШмРi" т,flбви: ,тв фупвР "поРi" фвпуоflу, ,вiмв,,у л млкмв,,у flу, тутъ,оflъ влмы нувоfl^луммы фовflы, , нуъуы ,iулъ ънкв фуфвв~мРи фупв
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

єљњњцѓ?х№љїїд? ћ§њќє§ќњд ?ц?ї?џ ёќељз јцћхд (ALOPEX LAGOPUS) a VP1 VM5 VM6 VM8 VP2 VP3 VP4 VM5 VP1 VM6 VM8 VP4 VP2 VP3 Ч
55 50 18 64 њлт. 4. свму,,ппР оfl млкмв,,у быЧму,,у fl м утму,в: - флтуму,Рi нувоfl^ли, Ч - ~тъмРi нувоfl^ли. љЧубм~вмлfl нн м лт. 2. 40 79

9
DM15 DM13 DM14 DM12 DM11 DM10 DP7 DP9 DP1 DP3 DP2 DP5 DP6 DP7 DM15 DM13 DM14 DM12 DM10 DM11 DP9 DP1 DP2 DP3 DP6 DP5

a
53 42 23 42 49 79 100 100

99 93 100

99

56 Ч

91

89 50

73 82 100

97

100 100

63

87

91 45

4-,,у ,вiмв,,у фвпуоfl (DP9), Чолки?ли н 3-пы фвпуоflы. јупвР млкмлi пуоflу, фл ънуи у^вмнв нувоfl^ли ,iуflъ , тывтъ,вмму бмРв фовflР: VM5 ,,ыффлывътfl т DP7; VM6 л VM8 ,,ыффлыътfl ту ,твпл фупвпл ,вiмлi пуоflу, DM10-15. єувоfl^луммfl тъынъы млкмв,,у fl у,уоШму футъ л уъ~въол,, т iуу?лпл фувкнпл ,твi нотъву, вму,,ппР, фнъл~втнл мв б,лтлъ уъ тфутуЧ у^вмнл нувоfl^ли (лт. 4). їлЧуовв ",ъумупвм" 1-и фвнувммуи (Vњ1); тоЧу тнуволу,м т фу~лпл фупвпл быЧу, л олм фввмв,,у уъво 1-,,у нувмму,,у (VM5). ц,,у бмли уъво (ъоумл, VM6) уЧбывъ влмы нувоfl^луммы фовflы т олмуи 2-,,у нувмму,,у (VM8). 2-и-4-и фвпуоflР ънкв уЧбы влмы фовflы. єувоfl^луммfl тъынъы ,вiмв,,у fl бпвъму тоукмвв, фл~вп флтуму,Р л ~тъмРв нувоfl^лл, нн л , фвРывп тоы~в, фунбР,ъ тiумы нълмы (лт. 5). ї вму,,ппi, лпвлi iуу?ы фувкны ЧуоШ?лмтъ, нотъву,, утъъу~му мвкму ,Рвоflътfl фовflР фупву, пуоflу, л "поРi" фвпуоflу, (,но~fl фупв 4-,,у фвпуоfl DP9), ънкв нотъв лб ,ыi фупву, iлмл~втну,,у быЧ (DP5-6). з б,лтлпутъл уъ тфутуЧ у^вмнл нувоfl^ли ,Шлывъ фуоуквмлв олмР вкыви ~тъл iлмл~втну,,у быЧ: фупв DP7 олЧу ,iулъ , "фвпуоflмы фовflы", олЧу бмлпвъ уЧутуЧовммув фуоуквмлв.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

њлт. 5. свму,,ппР оfl ,вiмв,,у быЧму,,у fl м утму,в: - флтуму,Рi нувоfl^ли, Ч - ~тъмРi нувоfl^ли. љЧубм~вмлfl нн м лт. 2.

љећќьсцї№ц ї утму,млл вбыоШъъу,, фуоы~вммРi бмРпл тфутуЧпл у^вмнл бмууЧблfl пвкбыЧмРi нувоfl^ли, пукму бно~лъШ, ~ъу нувоfl^луммfl тъынъы быЧмРi flу, фвт^ м лттову,ммуи ~тъл во у,уоШму ытъуи~л,. љЧ ъуп т,лвъвоШтъ,ывъ мвбм~лъвоШмfl уоfl нущщл^лвмъу, нувоfl^лл, оfl нуъуРi фунбм тъълтъл~втнл бм~лпfl бмуумутъШ, тъълтъл~втнл ,Ртуну бм~лпув тiутъ,у ,РЧуун фу тъынъыв нувоfl^луммРi пъл^, ънкв вбыоШъъР молб нупфумвмъ лтфвтлл, ту,,отму нуъуРп ЧуоШ?в фуоу,лмР бмууЧблfl нувоfl^ли тутъ,оflвъ мвуфввовммfl лбпвм~л,утъШ. ћыfl фу вбыоШъъп молб нупфумвмъ лтфвтлл, твл Члуоу,,л~втнлi щнъуу,, т нуъуРпл т,flбм лбпвм~л,утъШ пвкбыЧмРi нувоfl^ли, фвуЧовъ фуоу,уи, м ,,ву,,щл~втнлв бол~лfl флiулътfl млпвмШ?fl уоfl бмууЧблfl. §нлп уЧбуп, фуоы~вммРв (,фу~вп, ,втШп у,,мл~вммРв) ммРв фуб,уоflъ фвфуо,,ъШ уътыътъ,лв тфв^лщл~мутъл ,,ву,,щл~втнлi фуфыоfl^ли фвт^ , уъму?вмлл нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмРi flу,. ћовывъ уъпвълъШ, ~ъу мвв оfl нувоfl^ли флбмну, ~ввф мвнуъуРi повнуфлълi фунбм бм~лъвоШмfl ,,ву,,щл~втнfl лбпвм~л,утъШ (њуттуолпу, ј,олму,, 1976). єн ,лму, ъуъ вбыоШъъ уъол~вътfl уъ фуоы~вмму,,у мпл

10

ј,олму, л .

м быЧi фвт^. хвовтууЧбму ъу мвтууъ,вътъ,лв фу,влъШ м Чуовв ?лунуп т,млъвоШмуп пъвлов фу бмРп ,лп: ъну,,у у ммРв футоыкъ утму,уи оfl уЧтыквмлfl тъвфвмл ,мыъл,лу,уи ытъуи~л,утъл нувоfl^луммРi т,flбви бмРi пущуоу,,л~втнлi тъынъы. јл молбв уъвоШмРi нущщл^лвмъу, нувоfl^ли млЧуовв бмуумРпл унбР,ътfl мвнуъуРв т,flбл быЧу, фвпуоflму,,у fl, фл ту,уныфмуп молбв нувоfl^луммРi пъл^ млЧуоШ?ли ,но , уЧвв бмууЧблв ,мутflъ т,flбл пвкы быЧпл пуоflму,,у fl. ї утму,млл ълi ммРi пукму бно~лъШ, ~ъу бол~лfl пвкы ,,ву,,щл~тнлпл, фуоу,Рпл л ,убтъмРпл ,РЧунпл , утму,муп уЧытоу,овмР лбпвм~л,утъШ нувоfl^луммРi т,flбви пуоflу,, ъу,, нн лбпвм~л,утъШ фвпуоflу, тнувв мутлъ мвбнумупвмРи iнъв. №б ,убтъмРi бол~ли товывъ уъпвълъШ Чуовв ,Ртунли уЧли ыу,вмШ тнуволу,ммутъл в~мРi быЧу, , ,РЧунв пуоуРi утуЧви, утуЧвмму ы тп^у,. ју-,ллпупы, ,убтъмув тълмлв быЧу, тмлквъ лi лтiумы тнуволу,ммутъШ, тноР,ытfl фл щуплу,млл футъуflммуи ,,вмв^лл быЧмуи тлтъвпР , ммвп футъмъоШмуп фвлув б,лълfl. ї ъуп утму,млл фл лбы~вмлл въови нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмРi flу, квоъвоШму молблу,ъШ нбвпфоflР т плмлпоШму тъвъРпл быЧпл. љътыътъ,лв ,РквммРi бол~ли пвкы ,,ыффпл ~ввфу, фу тъынъыв л тлов нувоfl^ли фуб,уоflвъ уЧвлмлъШ ,твi пуоуРi утуЧви , влмы ,РЧуны Чвб бол~ли ,,ву,,щлл л фуо. ?ъу тывтъ,вмму ы,вол~л,въ уЧвп уЧви ,РЧунл, фу,Р?fl мвкмутъШ тыквмли у тъынъыв пвкбыЧмРi нувоfl^ли. јуоы~вммРв мпл вбыоШъъР пукму ттпъл,ъШ нн т,лвъвоШтъ,у мв у~вмШ тлоШмуи лмъв,,лу,ммутъл быЧмРi flу, ы фвт^. ?ъу фунбР,ъ нн уъмутлъвоШму млбнлв бм~вмлfl тыппмРi нущщл^лвмъу, въвплм^лл оfl нувоfl^луммРi пъл^, ън л вбыоШъъР флпвмвмлfl пвъу ,,о,мРi нупфумвмъ (йє) ну ,тви лi ту,уныфмутъл. з ~тъмутъл, млбнлв бм~вмлfl уови лтфвтлл, флiуflлiтfl м фв,Рв йє, фуб,уоflъ ыъ,вкъШ, ~ъу , лбпвм~л,утъл быЧмуи тлтъвпР фвт^ уътыътъ,ыъ ннлв-олЧу ~вънлв ъвмвм^лл, уЧытоу,овммРв мвЧуоШ?лп ~лтоуп ,блпут,flбммРi пвкбыЧмРi нувоfl^ли. №мРпл тоу,пл, ъ лбпвм~л,утъШ , ^воуп тоЧу "тъынъылу,м". јлпв~ъвоШму, ~ъу , ^воуп ыу,вмШ лмъв,,^лл быЧу, млкмв,,у fl мвтнуоШну ,Р?в, ~вп ,вiмв,,у, у ~вп т,лвъвоШтъ,ыъ бол~лfl , ыу,мв нущщл^лвмъу, въвплм^лл. №б ъвi ълфу, т,flбви пвкы уъвоШмРпл быЧпл л лi овпвмъпл - "фу тпвкмутъл", "Члоъв-

оШмРi" л ",вълноШмРi" - фв,Рв , тпРв тлоШмРв. јл ъуп твл фупву, пуоflу, фвуЧоъ т,flбл "фу тпвкмутъл", твл фупву, фвпуоflу, - "ЧлоъвоШмРв". з фввоi нку,,у лб быЧмРi flу, т,flбл "фу тпвкмутъл" утъъу~му уъ~въол,у ,Рвоflъ ,в утму,мРв нувоfl^луммРв фовflР - фвпуоflу, (, ,вiмвп быЧмуп flы - Чвб њ4) л пуоflу,, ~ъу мвв ыкв уъпв~оутШ (Gingerich, Winkler, 1979; Cochard, 1980; Dayan et al., 2002). ћ,flбл пвкы быЧпл ,вiмлi л млкмлi flу, бпвъму млкв л н ъупы кв тлоШму б,лтflъ уъ тфутуЧ лi у^вмнл (тп. овв); фл ъуп умл тлоШмвв , фввоi нкуи лб ,,ыфф быЧу,, ~вп пвкы ,,ыффпл, ~ъу фуб,уоflвъ фу~внмыъШ лмъв,,лу,ммутъШ футовмлi. јутовмвв ,вму, фвкв ,тв,,у, , уъму?вмлл фвпуоflу,: , млкмвп flы мвлбпвмму ,Рвоflвътfl фовfl, ,но~fl њ2-4, , ,вiмвп - фовfl лб њ1-3. ѕуоflмfl ,,ыфф , ,вiмвп быЧмуп flы ,Рвоflвътfl млЧуовв ~въну ~тъмРпл нувоfl^лflпл, ъу,, нн флтуму,Р нувоfl^лл фуб,уоflъ лвмълщл^лу,ъШ ол?Ш фовflР нку,,у лб пуоflу, , уъвоШмутъл. з млкмвп flы пуоflмfl ,,ыфф нн влмув ^воув щнъл~втнл мв ,Рвоflвътfl, тфflтШ м ,в фовflР. єувоfl^луммfl тъынъы iлмл~втнлi быЧу, у,уоШму тоукм, , мвнуъуРi уъму?вмлfli умл мв фвтъ,оflъ туЧуи влму,,у "нувоfl^лумму,,у ^воу,,у". дмолб лi нувоfl^ли фвтъ,оflвъ утуЧРи лмъввт л м млкв. "звълноШмРв" т,flбл пвкы ,вiмлп л млкмлп быЧмРпл flпл ,Р,,оflflъ фу-бмупы , тлтъвпi флтуму,Рi л ~тъмРi нувоfl^ли. јв,Ри фуiу фунбР,въ, ~ъу , млкмвп быЧмуп flы т,flбл "фу тпвкмутъл" фвуЧоъ м ",вълноШмРпл", ъу,, нн , ,вiмвп flы тууъму?вмлв, фу,ллпупы, уЧъмув. зу ,ъууп тоы~в ,Рfl,оflвътfl лмfl нувоfl^луммfl тъынъы: т,flбл ",вълноШмРв" л "фу тпвкмутъл" унбР,ътfl фу~ъл ,му^вммРпл. зу ,тflнуп тоы~в, лбпввмлfl ,вiмлi л млкмлi фвпуоflу, (,но~fl њ1) уЧбыъ влмы тпв?ммы фовflы, лб пуоflу, ,вiмли ѕ1 ъвтмвв тнуволу,м т млкмлп "ъоумлмРп" Чоунуп, ~вп т ,вiмлп ѕ2. цв ум фовfl ,но~въ , фупв (DP7, VM5), уфлтР,лв олмы вкылi ,,вЧмви ,вiмв,,у л млкмв,,у iлмл~втнлi быЧу,. ћ ъу~нл бвмлfl нум^вф^лл ыу,мви лмъв,,^лл (Gould, Garwood, 1969) л нум^вф^лл пущу,,вмвъл~втнлi фуови (Van Valen, 1965) лбоуквммРв ,Р?в пъвлоР пу,,ыъ ЧРъШ уЧуЧвмР товылп уЧбуп. јвкв ,тв,,у, "щнъу бпвмутъл", уЧР~му уъмутлпРи н млЧуовв ,Ртунупы ыу,м лмъв,,^лл, , нуъуРи пу,,ыъ ЧРъШ ,у,ов~вмР олмвимРв iнъвлтълнл быЧмуи тлтъвпР (Gould, Garёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

єљњњцѓ?х№љїїд? ћ§њќє§ќњд ?ц?ї?џ ёќељз јцћхд (ALOPEX LAGOPUS)

11

wood, 1969), , м?вп тоы~в мв тъуоШ ,квм. љЧ ъуп ,,у,улъ фвкв ,тв,,у уътыътъ,лв бм~лпРi нувоfl^ли бпву, ~ввф т ЧуоШ?лмтъ,уп фупву, быЧу,, ~ъу фунбму мвв , ы,,лi лттову,млfli (Gingerich, Winkler, 1979; Dayan et al., 2002; Meiri et al., 2005). єупв ъу,,у, , м?вп тоы~в , фуоШбы ъу,,у нут,вмму т,лвъвоШтъ,ывъ плмлпоШмРи ,но ,,ву,,щл~втну,,у щнъу , лбпвм~л,утъШ нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмуи тлтъвпР фвт^. ?ъуъ у,у пР т~лъвп ыпвтъмРп , т,flбл т ъвп, ~ъу утму,мРв бол~лfl пвкы утъу,мРпл л пъвлну,Рпл щуппл фвт^ флiуflътfl лпвмму м ынбммРи щнъу (ё,,вЧвоШмРи, јыб~вмну, 2006). ћовывъ, ,фу~вп, бпвълъШ, ~ъу пт?ъЧ бпвмРi бол~ли л , м?вп тоы~в, л , лттову,млл йлм,,л~ л злмнов ,втШп мв,волн; м Чуовв ?лунуп лфбумв бпвмуи лбпвм~л,утъл, ,убпукму, витъ,ыъ лмРв тъълтъл~втнлв бнумупвмутъл (Gould, 1975; Creighton, 1980). јуъупы ЧРоу ЧР лмъввтму лттову,ъШ лi ы Чолбнлi щуп фту,Рi, тывтъ,вмму бол~лiтfl бпвпл ъво, ~ввф л, тууъ,вътъ,вмму, быЧу,. №б ъвi ттпуъвммРi мпл тфвнъу, пвкбыЧмРi нувоfl^ли - "фу тпвкмутъл", ",вълноШмРi" л "ЧлоъвоШмРi" - фу,оflвв ЧуоШ?лмтъ,у ,ъуу, ,млпмлв ывоflвъ фв,Рп ,ып. јубыпв,вътfl, ~ъу т,flбШ пвкы ЧлоъвоШмРпл тъынъыпл т у~в,лмутъШ уокм ЧРъШ ,Ртунуи , тлоы витъ,лfl фл,,вмвъл~втнлi пвiмлбпу,, фуъупы ~в ъну,,у у тъынъыР ттпъл,ътfl , Чуъi фу щоынъылыви тлппвълл (ёiу,, 1987). ѕвкы ъвп фуоы~вммРв мпл ммРв фу быЧмуи тлтъвпв фвт^ фунбР,ъ, ~ъу ънуи фуiу в, ол уф,м: фл молбв нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмуи тлтъвпР т,flбл пвкы ф,Рпл л ов,Рпл flпл товывъ ттпъл,ъШ м,мв т ы,,лпл. §н, ,Р?в ЧРоу фунбму, ~ъу т,flбл "фу тпвкмутъл" фу т,уви тлов ,фуомв туфутъ,лпР т "ЧлоъвоШмРпл", фл ъуп ы умлi быЧу, уплмлыъ фв,Рв, ы ы,,лi - ,ъуРв. "елоъвоШмРв" т,flбл Чуовв ~въну ,РквмР л фвуЧоъ м т,flбflпл "фу тпвкмутъл" ы ,вiмлi фвпуоflу, л фууоШмРi лбпввмли ,вiмлi пуоflу,. љЧъмув тууъму?вмлв iнъвму ,,о,мРп уЧбуп оfl фуфвв~мРi лбпввмли ,вiмлi пуоflу,. №б ъу,,у ,лму, ~ъу уплмлу,млв "ЧлоъвоШмРi" т,flбви мв fl,оflвътfl уЧflбъвоШмРп ф,лоуп: уму фуfl,оflвътfl ~тъу м фууоШмРi лбпввмлfli футъРi быЧу, ("поРi" фвпуоflу,, лтно~fl млкмлв) л мв ,Рфуомflвътfl м Чуовв тоукмРi быЧi, ,,в тловм щщвнъ т,flбви "фу тпвкмутъл". єувоfl^лл "фу тпвкмутъл", уi,ъР,лв тутвмлв овпвмъР быЧму,,у fl, тоыкъ лбоЧовммРп уЧвнъуп тфвныоfl^ли , лттову,млfli фу быЧмуи тлтъвпв повнуфлълi. №пвмму умл овкъ , утму,в "ф,ло Чолки?в,,у тутв", ыфуёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

пflмыъу,,у , ,,умуп бвов мтъуflви тъъШл. јуоы~вммРв мпл ммРв уъ~тъл фуъ,вкъ ъу ф,лоу, му ол?Ш м "пнуыу,мв": в,,у витъ,лв ,Рквътfl , фубвовммутъл ,вiмв,,у л уъ~тъл млкмв,,у быЧмРi flу, м фвпуоflмы л пуоflмы ,,ыффР. зфу~вп, ъ бнумупвмутъШ фуfl,оflвътfl ъуоШну , тлтъвпв ~тъмРi нувоfl^ли (лт. 3Ч); фл ту,пвтъмуп молбв тъынъыР ,вiмв,,у л млкмв,,у быЧмРi flу, м утму,в флтуму,Рi нувоfl^ли ,вiмflfl пуоflмfl ,,ыфф нн ^воув уътыътъ,ывъ (лт. 3). єн ,лму, фл ънуп ттпуъвмлл, ну,, флтыътъ,ывъ "бпвмРи щнъу", ы фупву, пуоflу, ",вълноШмРв" т,flбл унбР,ътfl тлоШмвв ъну,Рi "фу тпвкмутъл". ћ ы~въуп ълi футовмлi т,flбви утуЧу,,у ,млпмлfl бтоыкл,ъ ",мыъвммлв" нувоfl^лл пвкы фупвпл тоукмРi быЧу,. љмл фунбР,ъ, ~ъу фflпув флоуквмлв мб,мму,,у ф,ло н ънлп быЧп в, ол нувнъму. з тоы~в ,вiмлi пуоflу, унбР,вътfl, ~ъу фуфвв~мРв фупвР ълi быЧу, тывтъ,вмму тлоШмвв т,flбмР пвкы туЧуи, ~вп т фууоШмРпл. ћоЧfl тнуволу,ммутъШ фууоШмРi л фуфвв~мРi фупву, уму,,у быЧ уъпв~отШ мвумунъму (Olson, Miller, 1958; Van Valen, 1962; Wallace, 1968; Gould, Garwood, 1969), ън ~ъу , ъуп уъму?вмлл ,вiмлв пуоflР фвт^ мв тутъ,оflъ лтно~вмлfl. ѕР пуквп ол?Ш уЧ,лъШ, ~ъу ы фупву, олм т,flбл "фу тпвкмутъл" тоЧвв "ЧлоъвоШмРi", фл лтно~вмлл футовмлi нкРи лб мб,ммРi быЧу, ,ввъ твЧfl нн "нувоfl^луммув ^воув". ?ъу,,у мвоШбfl тнбъШ у iлмл~втнлi быЧi, нуъуРв, мвтпуъfl м мъупл~втны пумуолъмутъШ, тутъуflъ лб поу тнуволу,ммРi пвкы туЧуи ~тъви, ъ.в. т ъу~нл бвмлfl нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмРi flу, мв фвтъ,оflъ туЧуи влму,,у ^воу,,у. њмвв ъуъ щнъ мв уъпв~отfl, футнуоШны лттову,ъвол iнъвлбу,ол тууъ,вътъ,ылв быЧР ъуоШну ~ввб уЧлв фупвР олмР л ?ллмР; фуъупы ум бтоыкл,въ Чуовв фууЧму,,у ттпуъвмлfl. єувоfl^луммfl тъынъы млкмв,,у iлмл~втну,,у быЧ ,Р,,оflлъ товылп уЧбуп. љм iнъвлбывътfl ,ыпfl фупвпл - олмуи вкыви ~тъл (ъл,,умл, VM5) л олмуи ,flви ~тъл (ъоумл, VM6). з нувоfl^луммуи тъынъыв млкмв,,у быЧму,,у fl фв,Ри фупв олЧу бмлпвъ ,ъумупмув фуоуквмлв, олЧу (вкв) ,iулъ , фвпуоflмы ,,ыффы. зъууи фупв мвлбпвмму млЧуовв ъвтму тнуволу,м т олмуи 2-,,у пуоfl (VM8). §нлп уЧбуп, , уъму?вмлл ттпъл,впу,,у быЧ "ф,лоу Чолки?в,,у тутв" фуfl,оflвъ твЧfl ,втШп т,увуЧбму: , фупв уму,,у быЧ поу тнуволу,мР пвкы туЧуи, му улм лб млi ъвтму т,flбм т фупвуп ы,,у,,у быЧ, тфуоуквмму,,у flуп (флбмнл VM6-VM8).

12

ј,олму, л .

звiмли iлмл~втнли быЧ (њ4) фвтъ,овм ~въРШпfl фупвпл, ъл лб нуъуРi (DP5, DP6, DP9) уфлтР,ъ в,,у фввмли уъво, ~въ,въРи (DP7) - бмли вкыли ,,вЧвмШ. јввмли фуфвв~млн ъу,,у быЧ (DP9) мвлбпвмму ,iулъ , умы нувоfl^луммы ,,ыффы т "поРпл" фвпуоflпл (у~в,лмfl т,flбШ "фу тпвкмутъл"); фупв DP7 ънкв ъfl,,уъввъ н мви. єувоfl^лл ,ыi фууоШмРi фупву, фввмв,,у "ъвы,,уоШмлн" (DP5, DP6) м вму,,ппi мвлбпвмму ,Рвоflътfl , уЧутуЧовммРи нотъв (ф,, т мв,Ртунуи Чыътъвф-фувкнуи), ~ъу т,лвъвоШтъ,ывъ у туфflквммутъл лi ,Шлу,млfl л тоЧуи т,flбл т ,ыпfl ы,,лпл фупвпл ъу,,у быЧ. њттпуъвмлв фупву, iлмл~втнлi быЧу, , нумъвнтъв ",вълноШмРi" т,flбви фуб,уоflвъ уЧмыклъШ вв улм ,кмРи тфвнъ нувоfl^луммуи тъынъыР быЧмуи тлтъвпР фвт^. з тлтъвпв ~тъмРi нувоfl^ли, ну,, лтно~вму ,олflмлв бпву, быЧу, м лi т,flбл, ,Рвоflътfl ,в ,кмРв нувоfl^луммРв фовflР: умы лб млi тутъ,оflъ вкылв ~тъл ,вiмв,,у л млкмв,,у iлмл~втнлi быЧу, (VM5 л DP7), ы,,ы - млкмли "ъоумлмРи нупфовнт" л ,вiмлв пуоflР (VM6-8 л DM10-15). з уЧулi тоы~fli у~в,лм щымн^лумоШмfl фууфовн ълi т,flбви: нкы лб фовfl тутъ,оflъ уннолылв тъынъыР, лпвлв но~в,ув бм~вмлв фл пвiмл~втнуи уЧЧуънв флл , уъу,уи фуоутъл. №б ,тв,,у фвРыв,,у ,лму, ~ъу нувоfl^луммfl тъынъы быЧмуи тлтъвпР фвт^ лпввъ у,уоШму тоукмРи iнъв. з мви , бмуи тъвфвмл флтыътъ,ыъ ,тв ъл ,блпувитъ,ылi ълф т,flбви - "ЧлоъвоШмРв", "фу тпвкмутъл" л ",вълноШмРв". јлпвмвмлв н млп ннлi-олЧу футъРi ф,ло мв въ уЧв,,у ыу,овъ,улъвоШму,,у уЧflтмвмлfl. ?ъу, у~в,лму, убм~въ, ~ъу умл щуплыътfl бмРпл пвiмлбппл, фу-бмупы фуfl,оflлплтfl мв ъуоШну , бмРi ~тъfli быЧмРi flу,, му л м уъвоШмРi быЧi. јутнуоШны ттпуъвммРв нувоfl^лл мвоШбfl, тъу,,у ,,у,уfl, т~лъъШ ,,умъл~втнлпл, тноР,лплтfl , вбыоШъъв пвiмл~втну,,у (фflпу,,у лол уфутву,мму,,у) ,блпувитъ,лfl пвкы быЧпл, , щуплу,млл лi тъынъыР но~в,fl уоШ, нн мп фвтъ,оflвътfl, флмовклъ фл,,вмвъл~втнлп пвiмлбпп (, ?лунуп тпРтов) (Jernvall, Jung, 2000). ?ъл футовмлв ,но~ъ ^воРи нупфовнт фл~лм тууъ,вътъ,лfl пвкы быЧпл - "ъуфу,,щл~втнлв" (нувоfl^лл поРi фвпуоflу, уму,,у быЧму,,у fl) л щымн^лумоШмРв (нувоfl^лл "ъл,,умлму,,у нупфовнт" л ,вiмлi пуоflу,, вкылi ~тъви ,вiмв,,у л млкмв,,у iлмл~втнлi быЧу,). єувоfl^лл "фу ,вълнол" пвкы мв-уннолылпл фвпуоflпл, мв фулвтfl фflпуи щымн^лумоШмуи лмъвфвъ^лл (Gingerich, Winkler, 1979; Pengilly, 1984), ънкв "ЧлоъвоШмРв", пукму фуо,,ъШ, уЧвт-

фв~л,ътfl лпвмму ълпл пвiмлбппл. љмл кв, фу-,ллпупы, бвоflъ тоукмРв быЧР м уъвоШмРв нувоfl^луммРв фовflР, воfl лi , лб,втъмуп тпРтов "бмуумРпл ^воРпл", втол н ъупы втъШ щымн^лумоШмРв утму,млfl. ћоукмутъШ нувоfl^ли пвкы овпвмъпл быЧму,,у fl, , ~тъмутъл, фуfl,оflвътfl , ъуп, ~ъу млннуи влмтъ,вммРи пвъу лi ,Рfl,овмлfl л фвтъ,овмлfl мв въ лт~вфР,ви нълмР. єн ЧРоу фунбму ,Р?в, бмРв пвъуР ъ бмы у^вмны нувоfl^луммуи тъынъыР, ,Рfl,оflfl бмРв вв тфвнъР , б,лтлпутъл уъ бв?лi ,убпукмутъви тпу,,у пвъу. сммув уЧтъуflъвоШтъ,у мл , нувп тоы~в мв уокму уЧвтныкл,ъШ лттову,ъвови л фуЧыкъШ лi н фултнп мвнув,,у "тпу,,у ф,лоШму,,у" пвъу - ъну,уи ,fl ол тывтъ,ывъ. ћнувв, мвуЧiулпу ыпвъШ фуоШбу,ъШтfl бмРпл пвъупл, нувнъму флпвмflfl лi л лмъвфвълыfl фуоы~вммРв вбыоШъъР. зкмуи ~тъШ о,,улъп лттову,млfl нувоfl^ли уоквм ЧРъШ, нн мп фвтъ,оflвътfl, пвъу уЧутму,млfl "утъу,вмутъл" ,Рfl,оflвпРi нувоfl^луммРi фовfl. њмвв ъуъ ,уфут мв тъ,лотfl: уЧтыколтШ ол?Ш тфутуЧР у^вмнл бм~лпутъл бол~ли пвкы уъвоШмРпл нувоfl^лflпл лол бмуумутъл нувоfl^луммуи пъл^Р, му мв вв тъынъыР. соfl ,Рfl,овмлfl футовмви мввну лтфуоШбыъ пвъуР нувоfl^луммРi фуови лол фовfl , бмРi ,втлfli (Olson, Miller, 1958; §ввмъШв,, 1959; Kurten, 1967; Gould, Garwood, 1969), му умл мв ъ ,вуflъмутъмРi у^вмун тъынъыР нувоfl^луммРi т,flбви. љ~в,лму, ~ъу нуоШ тнуу бмРв тфутуЧР ,Рfl,овмлfl нувоfl^ли фунбР,ъ мвту,флв вбыоШъъР, фл фу~лi ,мРi млЧуоШ?в,,у ,млпмлfl бтоыкл,ъ ъв пвкфлбмну,Рв т,flбл, нуъуРв ытъуи~л,Р уъмутлъвоШму бмРi пвъуу, молб. §ну,Рпл, нн ф,лоу, fl,оflътfl млЧуовв тлоШмРв нувоfl^лл, вкв нувоfl^лл твмв,,у ыу,мfl; тоЧРв нувоfl^лл млпвмвв ытъуи~л,Р , ынбммуп бвтШ тпРтов, iуъfl лпвътfl т,ул лтно~вмлfl. з ъуп кв мф,овмлл уЧР~му тмлквътfl л ыу,вмШ мвкмутъл тыквмли у нувоfl^луммуи тъынъыв, ъвп тпРп - л утпРтовммутъл вв уЧтыквмлfl. ћову,ъвоШму, фл уЧтыквмлл ыу,мви лмъв,,^лл пущуоу,,л~втнлi тлтъвп мвуЧiулпу лттову,ъШ мв ъуоШну тпл нувоfl^лл, му л лi "тъълтъл~втны ытъуи~л,утъШ". з м?вп лттову,млл пР флпвмлол оfl ъу,,у фу^выы ,бflълfl фу,РЧуун (subsampling) (Hartland et al., 1998), нуъуfl фуб,уоflвъ ,,втъл нуол~втъ,вммы у^вмны мвкмутъл тфубм,млfl нувоfl^луммРi фовfl, ъвп тпРп - л ,тви нувоfl^луммуи тъынъыР.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

єљњњцѓ?х№љїїд? ћ§њќє§ќњд ?ц?ї?џ ёќељз јцћхд (ALOPEX LAGOPUS)

13

еѓдйљсдњїљћ§№ д,ъуР флбмъвоШмР з.ћ. ѓвЧвв,ы, ї.ћ. њутъу,уи л д.§. §ввiлмы б уЧтыквмлв лбоуквммРi ,Р?в пъвлоу,. њЧуъ ,Рфуомвм фл ~тъл~муи фувкнв њўў№ (06-04-49134-). ћј№ћљє ѓ№§цњд§ќњ?
суо,,у, з.д., њуттуолпу љ.ѓ., 1966. зубтъмРв лбпвмвмлfl мвнуъуРi утуЧвммутъви тъувмлfl ~ввф л Чныоып iлмРi повнуфлълi л пвъулн уфввовмлfl ,убтъ м флпвв фвт^ (Alopex lagopus L.) // ёууо. кым. §. 45. зРф. 7. ћ. 27-43. ё,,вЧвоШмРи ћ.з., 2000. єупмутнлв фу,лР фвт^ (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 л Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931): утуЧвммутъл утъу,мРi фуфыоfl^ли. слт. ... нм. Члуо. мын. йут. флумРи бфу,вмлн "єупмутнли", ѕйќ. 28 т. ё,,вЧвоШмРи ћ.з., јыб~вмну д.?., 2006. №бпвм~л,утъШ ~ввф фвт^у, Чвлм,,у,тну,,у Alopex lagopus beringensis, пвму,тну,,у A.l. semenovi л пъвлну,у,,у A.l. lagopus фу,лу, (Carnivora, Canidae) // ёууо. кым. §. 85. зРф. 8. C. 1007-1023. ёiу, з.ѕ., 1987. дтлппвълfl кл,уъмРi (фуфыоfl^лумму-щвмвъл~втнли фуiу). ѕ.: їын. 213 т. ѕлъуфуоШтнли д.є., 1971. §вiмлн тъълтъл~втнлi ,Р~лтовмли. ѕ.: їын. 576 т. њуттуолпу љ.ѓ., ј,олму, №.?., 1976. йву,,щл~втнfl лбпвм~л,утъШ нувоflъл,мРi т,flбви флбмну, ~ввф ы повнуфлълi // ео. ѕутн. уЧ-, лтфРъ. фл., уъ. Члуо. §. 81. зРф. 6. ћ. 16-31. - 1977. є пвъулнв т,млъвоШму,,у лбы~вмлfl ,,ву,,щл~втнуи лбпвм~л,утъл повнуфлълi. єувоfl^луммРи молб тiутъ, ,,ву,,щл~втнуи лбпвм~л,утъл флбмну, л ,лу, // ёууо. кым. §. 56. зРф. 3. ћ. 450-458. њутъу, ї.ћ., 1999. №бпвм~л,утъШ тлтъвпР нувоfl^ли пущуоу,,л~втнлi флбмну,. 1. цтъвтъ,вммРв фуфыоfl^лл Leucanthemum vulgare (Asteraceae) // еуъ. кым. §. 84. зРф. 11. ћ. 50-66. - 2002. єувоfl^лл: тъынъы л лбпвм~л,утъШ // §ыР ћ.-ј. уЧ-, втъвтъ,ултф. §. 94. ћв. 1. 306 c. §ввмъШв, ј.з., 1959. ѕвъу нувоfl^луммРi фовfl // звтъм. ѓвмлм,,. ым-ъ зРф. 9. C. 137-141. хонлм з.№., 1944. йву,,щл~втнfl лбпвм~л,утъШ , тъувмлл ~ввф фвт^у, ц,блл // ёууо. кым. §. 23. зРф. 4. ћ. 156-169. Cochard L.R., 1980. Patterns of size variation and correlation in the dentition of the red colobus monkey (Colobus badius) // Amer. J. phys. anthrop. V. 54. < 1. P 139-146. Creighton G.K., 1980. Static allometry of mammalian teeth and the correlation of tooth size and body size in contemporary mammals // J. Zoology. V. 191. < 3. P. 435-443. Dayan T., Wool D., Simberloff D., 2002. Variation and covariation of skulls and teeth: modern carnivores and the interpretation of fossil mammals // Paleobiology. V. 28. < 4. P. 508-526.
ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008

Gingerich P.D., 1974. Size variability of the teeth in living mammals and the diagnosis of closely related sympatric fossil species // J. Paleontology. V. 48. < 5. P. 895-903. Gingerich P.D., Winkler D.A., 1979. Patterns of variation and correlation in the dentition of the red fox, Vulpes vulpes // J. Mammalogy. V. 60. < 4. P. 691-704. Gould S.J., 1975. On the scaling of tooth size on mammals // Amer. Zool. V. 15. < 2. P. 315-362. Gould S.J., Garwood R.A., 1969. Levels of integration in mammalian dentitions: an analysis of correlations in Nesophontes micrus (Insectivora) and Oryzomys couesi (Rodentia) // Evolution. V. 23. < 2. P. 276-300. Hartland E.L., Robins-Browne R.M., Sherman M., 1998. Efficiency and robustness in subsampling for dependent data // J. Stat. Plan. Infer. V. 75. < 1. P. 133-146. Jain A.K., Moreau J.V., 1987. The bootstrap approach to clustering // Pattern recognition: theory and applications. Bonn: Springerverlag. P. 63-71. Jernvall J., Jung H.-S., 2000. Genotype, phenotype, and developmental biology of molar tooth characters // Yearbook phys. anthrop. V. 43. P. 171-190. Kurten B., 1953. On the variation and population dynamics of fossil and recent mammal population // Acta zool. fennica. V. 76. < 1. P. 1-122. - 1967. Some quantitative approaches to dental microevolution // J. Dental res. V. 46. < 5. P. 817-828. Meiri S., Dayan T., Simberloff D., 2005. Variability and correlations in carnivore crania and dentition // Funct. ecol. V. 19. < 2. P. 337-343. Olson E.C., Miller R.L., 1958. Morphological Integration. Chicago. 318 p. Pengilly D., 1984. Developmental versus functional explanations for patterns of variability and correlation in the dentitions of foxes // J. Mammalogy. V. 65. < 1. P. 34-43. Rohlf F.J., 1996. TPSdig. Version 1.11. N.Y.: State University at Stony Brook (program). Smouse P.E., Long J.C., Sokal R.R., 1986. Multiple regression and correlation extension of the Mantel test of matrix correspondence // Syst. Zool. V. 35. < 4. P. 627-632. Straney D.O., 1978. Variance partitioning and nongeographic variation // J. Mammology. V. 59. < 1. P. 1-11. Szuma E., 2000. Variation and correlation patterns in the dentition of the red fox from Poland // Ann. Zool. Fennici. V. 37. P. 113-127. Van Valen L., 1962. Growth fields in the dentition of Peromyscus // Evolution. V. 16. < 2. P. 272-277. - 1965. The study of morphological integration // Evolution V. 19. < 3. P. 347-349. Wallace J.T., 1968. Analysis of dental variation in wildcaught California house mice // Amer. Midl. Natur. V. 80. < 2. P. 360-380.

14

ј,олму, л .

CORRELATION STRUCTURE OF CHEEK TEETH IN THE POLAR FOX (ALOPEX LAGOPUS, CANIDAE)
I. Ya. Pavlinov, O. G. Nanova, A. A. Lisovskii
Zoological Museum, Moscow State University, Moscow 125009, Russia e-mail: igor_pavlinov@zmmu.msu.ru The structure and variation of cheek teeth in the polar fox, Alopex lagopex, was analyzed on the basis of a sampling of 234 skulls, including two land and one island populations and using chi-square and Lilljefors criterion, and the variance analysis. The correlation matrices were compared by the Mantel test, and the entire set of correlation coefficients was analyzed using the principal component analysis. The cluster analysis was applied to reveal and represent a correlation pattern; the stability of correlation pleiads recognized by this analysis was assessed using a random subsampling procedures. The size of skull was shown not to affect the interdental structure. Nearly 37% of its total diversity is explained by the factors taken for the consideration; 8.9% is explained by the geographical factor, 17.1 and 10.6% of the total diversity fall on the age and sex differences, respectively. The integration of the toothrows (especially of the upper one) in polar fox is rather weak. The correlation structure of teeth has several interacting levels. The correlation between the bilateral teeth (premolars and molars) and adjacent teeth (minute premolars) is the highest. Premolar and molar groups of the lower and upper toothrows are united at the next integration level; these "vertical" correlations are weaker than the previous ones, and various methods reveal different (biologically interpretable) pleiads. The carnassials are weakly integrated, their traits being included into different correlation pleiads. An overall interdental correlation pattern is discussed from the standpoint of the concept of integration levels, and the significant role of epigenetic processes in the integration pattern of toothrows is supposed. The results obtained make it clear that such kind of investigations should be based on a complex of methods that make it possible to analyze various aspects of morphological correlations.

ёљљѓљй№?цћє№ђ ьќњїдѓ ъуп 87 < 7 2008