Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/doc/cladist.doc Дата изменения: Sat Dec 11 21:08:36 2004 Дата индексирования: Tue Oct 2 03:16:04 2012 Кодировка: Windows-1251

К ПРОБЛЕМЕ АКСИОМАТИЧЕСКОГО ОБОСНОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ КЛАДИСТИКИ
Павлинов И.Я. Журн. общей биол. 1998. 59 (6): 586-605.

Обсуждена проблема выбора содержательного основания для разработки
аксиомати?еской системы эволюционной кладистики, соотношение ее общих и
?астных принципов. Кратко рассмотрена аксиоматика (без оценки полноты и
достато?ности), вклю?ающая: аксиомы структуризации, разложимости,
взаимоподобия; принципы (в ка?естве правил вывода) относительности,
близкодействия, общей парсимонии, соответствия, кладисти?еской редукции,
сестринских групп, синапоморфии, кладисти?еской неопределенности, ?астной
парсимонии, "темпорации" кладисти?еского паттерна, кладисти?еского
сценария, накопления апоморфий. Более подробно разобран принцип
соответствия, согласно которому в развитых филогенети?еских подходах
эволюционные модели предшествуют типологи?еским.

ON THE PROBLEM OF AXIOMATIC FOUNDATION OF EVOLUTIONARY CLADISTICS
I.Ya. Pavlinov. J. General Biol. 1998. 59 (6): 586-605.

Theoretical foundations of evolutionary cladistics can be elaborated
as a non-formal axiomatic systems. Its axioms are statements about
properties of phylogenetic process and pattern, while its inferring rules
are principles of phylogenetic reconstructions. Of two possible models,
dynamic (evolutionary) and static (typological) ones, the former should be
taken as primary: it is the process that generates the pattern, and at
least some properties of the pattern are deducible from properties of the
process, and not vice versa. On the basis of this model, axioms of
structuring, decomposition, and mutual similarity of phylogenesis and
semophylesis are proposed. It is suggested that principles of cladistics
should be divided into general and special ones. The general principles are
those of relativity, short distance action, general parsimony; the special
principles are those of cladistic reduction, correspondence, sister group,
synapomorphy, uncertainty, special parsimony, pattern "temporation",
cladistic scenario, and synapomorphy accumulation (the both lists are not
exhaustive). According to principle of correspondence, typological model
serves as a means for developing particular phylogenetic hypothesis in the
framework of general evolutionary model.


Теорети?еские и методологи?еские основания филогенетики и систематики
на протяжении последних десятилетий развиваются под сильным влиянием
кладисти?еского подхода. В его рамках предложен ряд новых решений для таких
фундаментальных проблем как гносеологи?еский статус филогенети?еских
реконструкций, зна?ение принципа экономности (парсимонии) в их разработке,
онтологи?еский статус монофилети?еских групп, соотношение между сходством,
родством и историей и т.п.
Кладистика уходит своими корнями в класси?ескую - геккелеву -
филогенети?ескую систематику. Ее идеологи?еское ядро составляет "программа
Хеннига", которая требует однозна?ного отображения структуры родственных
отношений между монофилети?ескими группами (так называемый филогенети?еский
паттерн) в структуре таксономи?еской системы. Тем самым реконструкцию
названного паттерна можно с?итать клю?евой зада?ей - "темой" (Любарский,
1996) - кладисти?еского подхода в целом.
Предметная область филогенетики в ее традиционном понимании - это
филогенети?еский процесс вкупе с филогенети?еским паттерном. "Программа
Хеннига" задает некий ?астный аспект рассмотрения данной области,
о?ер?ивающий собственный предмет кладистики - кладисти?ескую историю вкупе
с кладисти?еским паттерном (о терминологии см. Wiley, 1981; Павлинов,
1990). Кладисти?еская история - такой ?астный аспект филогении, в котором
время задано только собственной последовательностью кладисти?еских событий,
а "внешняя составляющая" процесса - реальное физи?еское время,
геохронология и т.п. - отсутствует. Соответственно, кладисти?еский паттерн
- это такая структура отношений между монофилети?ескими (в кладисти?еской
трактовке, т.е. голофилети?ескими) группами, при определении которой
никакие события в истории, кроме кладисти?еских, во внимание не
принимаются.
В разных школах кладистики ее тема "озву?ена" несколько по-разному.
Так, в паттерн-кладистике основной акцент сделан на классификационном
аспекте: реконструируется филогенети?еский паттерн, анализ истории
с?итается избыто?ным (Platnick, 1982). В эволюционной кладистике, напротив,
основное внимание уделяют именно филогении как при?ине становления
названного паттерна (Hill, Crane, 1982; Saether, 1986; Павлинов, 1990,
1997). Тем самым эволюционная кладистика оказывается в одном ряду с другими
подходами именно филогенетики, а не филогенети?еской систематики в узком
смысле. Ее зада?а может быть определена как реконструкция кладисти?еской
истории на основе анализа кладисти?еского паттерна (Павлинов, 1990, 1997).
Отли?ительная ?ерта кладисти?еского подхода - весьма высокая степень
его формализации. Это особенно видно в т.н. "экономной кладистике" -
инструменталистском направлении, наибольшее внимание уделяющем разработке
техни?еских (в том ?исле компьютерных) средств кладисти?еского анализа.
Благодаря этому в филогенетику как нау?ную дисциплину вводятся элементы
методологии операционализма, позволяющие снизить влияние субъективности на
результаты филогенети?еских реконструкций. Тем самым появление и развитие
кладисти?еского подхода в филогенетике вполне соответствует духу
современной методологии науки.
Одно из проявлений формализации кладистики состоит в попытках
использования для разработки ее теорети?еских оснований элементов
аксиомати?еского метода (L(vtrup, 1975; Wiley, 1975, 1981; Gaffney, 1979;
Павлинов, 1990, 1997). В идеале (которому, впро?ем, далеко не всегда
удается следовать), утверждения о существенных свойствах исследуемого
кладистикой явления интерпретируются как определения и аксиомы, а принципы
его изу?ения - как правила вывода. В совокупности они образуют
содержательную аксиомати?ескую систему, составляющую теорети?еское ядро
исследовательской программы кладизма. Это позволяет более строго
исследовать полноту, достато?ность и непротиворе?ивость кладисти?еского
подхода. Соответственно, его развитие представимо как разработка
аксиомати?еской системы. D этой области можно указать два важных
направления.
Первое - необходимость более детального рассмотрения биологи?еского
содержания кладисти?еского анализа как раздела филогенетики.
Инструменталистское направление развития кладистики дало некий формальный
аппарат, применимый достато?но широко - в филогенетике, эволюционной
морфологии, биогеографии, даже в лингвистике. Это несомненное достоинство
кладисти?еского анализа как метода при злоупотреблении становится его
несомненным недостатком. Ведь в развитой естественнонау?ной дисциплине,
прошедшей фазу первого - "вслепую" - ознакомления со своим предметом,
существование не зависящих от ее содержания (и в этом смысле формальных)
подходов невозможно. Всякий метод, коль скоро он применяется в
естественнонау?ной области, хорош в той мере, в какой позволяет корректно
решать содержательно осмысленные (с некоторой то?ки зрения) зада?и. А для
этого необходимо - и правомо?но - сна?ала ставить вопрос о том, ?то мы
исследуем, какими описываемыми или измеряемыми свойствами обладает наш
объект, а затем уже его описывать или измерять - в ?астности,
"кладистифицировать", как то утверждает кладисти?еская парадигма
(Carpenter, 1986). Следовательно, аксиомати?еская система, которой
определены границы приложения эволюционной кладистики, должна не только
удовлетворять формальным критериям корректности (достато?ность, полнота,
непротиворе?ивость), но и быть биологи?ески состоятельной.
В справедливости этого требования убеждает, например, происходящая в
настоящее время переоценка применимости аппарата класси?еской статистики
при изу?ении объекта филогенетики и биологи?еской систематики (Purvis et
al., 1994). Действительно, областью определения статистики является
"статисти?еский ансамбль" - выборка из генеральной совокупности взаимно
независимых элементов. В отли?ие от этого, группы организмов, продуцируемые
эволюцией, таковыми не являются: они связаны родством. Поэтому для
"онтологи?еского оправдания" статистики с то?ки зрения эволюционной
биологии нужна как минимум демонстрация того, ?то связность элементов
филогенети?еского паттерна не слишком велика и по крайней мере в каких-то
отношениях допускает интерпретацию его как статисти?еского ансамбля.
Вторая зада?а - более ?еткая структуризация тех формализмов, которые
кладутся в основание кладисти?еского подхода. В публикациях по этому поводу
и исходные допущения о свойствах филогении, и принципы кладисти?еских
реконструкций нередко подводили под понятие аксиом или называли
"презумпциями" (Farris et al., 1970; L(vtrup, 1975; Расницын, Длусский,
1988; Rasnitsyn, 1996). Не всегда разделяли и разные уровни общности
принимаемых формализаций, одни из которых явно принадлежат биологии в целом
(например, "аксиома эволюции"), другие же являются собственным детищем
кладистики (многие принципы кладисти?еского анализа). Между тем, достато?но
строгое обоснование рассматриваемого подхода, равно как и корректное
определение его места в ряду других способов решения проблем и зада?
филогенетики и филогенети?еской систематики, без такой структуризации едва
ли возможно.
В настоящей статье рассмотрены некоторые вопросы аксиомати?еского
обоснования эволюционной кладистики. При этом я от?етливо осознаю, ?то,
поскольку никакое содержательное знание до конца не формализуемо, зада?а
полной аксиоматизации кладисти?еского подхода изна?ально утопи?на. Ре?ь
может идти лишь о заимствовании некоторых элементов аксиомати?еского метода
как средства более строгого анализа его теорети?еских оснований. Поэтому
предметом публикации является не столько изложение развернутой системы
формализмов, претендующей на роль завершенной аксиоматики, сколько
рассмотрение некоторых вопросов, которые представляются важными для
развития данного подхода. Один из них - необходимость и характер введения
суждений об эволюции в эту аксиоматику, другой - целесообразность выделения
общих и ?астных принципов кладисти?еского анализа. Кроме того, более
детально проанализированы методологи?еские основания ранее введенного
(Павлинов, 1992) принципа соответствия, занимающего в кладистике, да и в
филогенетике в целом одно из клю?евых мест.

ПРОБЛЕМА ВЫБОРА ОСНОВАНИЙ

В своих построениях, как явствует из вышеизложенного, я исхожу из
того, ?то для эволюционной кладистики должна разрабатываться такая
аксиомати?еская система, в которой все утверждения были бы биологи?ески
интерпретированы и в этом смысле содержательны. В некотором приближении
зада?а решаема за с?ет обращения к такой содержательной модели (далее - С-
модели) (в понимании Вартовского, 1988; см. также Павлинов, 1992) предмета
эволюционной кладистики, на основе которой строилась бы вся эта система.
Не углубляясь в то, насколько общей должна быть картина мира,
удовлетворяющая условию изна?альной содержательной интерпретации
кладисти?еского подхода, примем за исходное следующее. Развивающаяся биота
есть "становящееся сущее". Это становление-бытие (или "процесс-паттерн")
может быть в некотором приближении отображено теорети?еской С-моделью вроде
"динами?еского архетипа" Уоддингтона (1970). Его структуре соответствуют
два взаимодополнительных аспекта рассмотрения - динами?еский и
стати?еский. Как указано выше, они "вы?леняют" в предмете, исследуемом
филогенетикой (и, соответственно, кладистикой), две составляющие -
филогенети?еский процесс и филогенети?еский паттерн.
Каждый из них описывается своей общей С-моделью. Процессу становления
разнообразия монофилети?еских групп организмов соответствует динами?еская
(эволюционная) модель, структуре филогенети?еских (вообще родственных)
отношений между этими группами - стати?еская (типологи?еская) модель. В
силу их дополнительности, о?евидно, возникает зада?а выбора какой-то одной
С-модели - динами?еской или стати?еской - в ка?естве приоритетной,
кладущейся в основание аксиомати?еской системы эволюционной кладистики.
Для биолога, воспитанного в духе эволюционной парадигмы ("все - от
эволюции"), обращение к эволюционной модели при описании картины
становящейся биоты самоо?евидно. При?ем настолько, ?то вклю?ение
соответствующего формализма в аксиомати?ескую систему может показаться
избыто?ным. Однако здесь необходимо принимать во внимание следующие
обстоятельства.
Во-первых, сама эволюция есть лишь ?астный слу?ай мыслимых процессов
истори?еского развития. Наряду с ней при?инами динамики биологи?еского
разнообразия могут быть и эманация - еще один вариант развития, приводящего
к увели?ению разнообразия, и инволюция, при которой происходит редукция
изна?ально безграни?ного разнообразия. О?евидно, каждый из этих процессов
может быть положен в основание соответствующей аксиомати?еской системы,
разрабатываемой независимо от эволюционной. Следует, впро?ем, заметить, ?то
введение разных формализмов такого рода оправдано лишь в той мере, в какой
они сказываются на результатах филогенети?еских реконструкций. Поэтому
важно проследить, приводят ли допущения эволюционной и, скажем,
"эманационной" кладистик к разным результатам - пока высказывавшиеся то?ки
зрения прямо противоположны (ср. Поздняков, 1996; Павлинов, 1996а).
Во-вторых, всякая аксиомати?еская система является замкнутой:
познавательные "интервальные пространства", вы?леняемые разными аспектами
рассмотрения, дискретны (Кураев, Лазарев, 1988). Поэтому, согласно условию
конструктивности, такая система должна содержать в явном виде все те
утверждения, на которых выстраивается последующая схема аргументации. Так,
если в ней не будет "аксиомы эволюции" в какой бы то ни было форме, то
эволюционная интерпретация либо окажется лишь одной из множества формально
не запрещенных, либо - с то?ки зрения конструктивной логики - сама будет
запрещена как "апелляция к бесконе?ности". Последнее, разумеется, не
озна?ает невозможности вывода базовых утверждений данной формализованной
системы из неких более общих суждений. Просто ре?ь будет идти о
необходимости расширения всей системы до вклю?ения в нее этих суждений в
форме ее собственных аксиом.
Альтернативное решение предлагает структурная ("паттерн") кладистика:
утверждается, ?то поскольку эмпири?еская схема познания ведет нас от
сходства к родству и от него к эволюции, а не наоборот, эволюционная модель
не может входить в ?исло на?альных условий кладисти?еского анализа (Nelson,
1978; Platnick, 1982). Сторонникам названной школы кажется достато?ным
оперирование стати?еской С-моделью - именно такой, в которой постулируется
существование иерархи?ески организованного филогенети?еского паттерна.
По моему мнению, структурная кладистика в этом пункте свой программы
повторила ту же ошибку, ?то и типология в интерпретации А.Ремане, -
подменила концептуальный (теорети?еский) конструкт операциональным
(эмпири?еским). Согласно А.Ремане, гомология, грубо говоря, есть сходство,
устанавливаемое по определенным операциональным критериям (Любарский,
1996). Согласно Н.Плэтнику, иерархия монофилети?еских групп организмов есть
prima facie иерархия синапоморфий - т.е. в коне?ном итоге то же сходство
(Wiley, 1981). Откуда взялась гомология (в одном слу?ае) или монофилия (в
другом слу?ае), по этим авторам, не суть важно. Такого рода вопрос для них
становится осмысленным лишь после того, как гомология структур или иерархия
групп установлены на основании соответствующих процедур.
Но ведь в самом на?але должен ставиться совершенно иной вопрос: не о
том, как определить, гомологи?ны или нет структуры, монофилети?ны или нет
группы, а о том, по?ему мы вообще полагаем, ?то в природе есть выявляемая
нами гомология или монофилия. А этот вопрос решается на уровне онтологии
(?то это такое), а не методологии (как это распознать). Две структуры
гомологи?ны вследствие того, ?то они произошли от некоторой третьей,
исходной для них, будь то предковая или архетипи?еская, а не того, ?то мы
так или ина?е определили их сходство. То есть это во многом вопрос об их
генезисе. Именно поэтому гомология есть "родство структур", а не просто их
сходство, каковому в данном слу?ае, если мы хотим избежать тавтологии,
следует приписывать лишь роль средства для выявления этого "родства"
(Ghiselin, 1969; Павлинов, 1990; Haszprunar, 1992). Соответственно,
иерархия групп есть следствие определенного способа их возникновения в ходе
истори?еского развития (будь то дивергентная эволюция или же эманация
архетипа), а не просто отражение уровней генеральности определяющих
признаков.
Следует, впро?ем, заметить, ?то обсуждение соотношения между разными
содержательными основаниями теоретизирования нацелено на выяснение не
столько истины, сколько соотношения между разными "темами" исследований.
Для кого-то мир - сущее, в его познании первостепенна стати?еская
составляющая; для кого-то он - становящееся, динами?еская составляющая в С-
модели присутствует неустранимо. Поэтому едва ли имеет смысл вдаваться в
более подробную аргументацию излагаемой позиции. Достато?но лишь особо
под?еркнуть, ?то именно введение соответствующей эволюционной С-модели на
самых первых этапах разработки теорети?еских оснований делает кладистику в
целом эволюционно интерпретированной. Это, разумеется, не озна?ает, ?то
содержание кладисти?еских реконструкций не может быть исходно задано
типологи?еской С-моделью: просто это будет уже не эволюционная, а иная - та
же структурная - кладистика.

АКСИОМЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ КЛАДИСТИКИ

Таким образом, желая наполнить "тему" кладистики конкретным
эволюционным содержанием, мы на первом шаге разработки аксиомати?еской
системы должны допустить, ?то существующая структура биологи?еского
разнообразия есть результат процесса биологи?еской эволюции. Это и задает
содержательный контекст для всех последующих эволюционно-кладисти?еских
построений.
Данное утверждение нередко принимается как фундаментальная "аксиома
эволюции" в кладистике (Gaffney, 1979; Farris, 1983; Павлинов, 1990).
Однако из-за о?ень общей формулировки оно не операционально. По своему
характеру это обобщение скорее играет роль некоторой локальной картины мира
и сродни мировоззрению ("credo"), запрещающему при анализе структуры
биологи?еского (в ?астности, кладисти?еского) разнообразия обращаться к
неэволюционным при?инам его возникновения. Поэтому при построении
аксиоматики кладизма эволюционного толка имеет смысл оперировать более
?астными утверждениями об эволюции, которые и войдут в нее в ка?естве
самостоятельных аксиом.
Здесь возникает достато?но серьезная проблема выбора одной из многих
?астных С-моделей эволюционного процесса, которых наработано достато?но
много. По формальным критериям каждая из них, о?евидно, пригодна в ка?естве
базовой аксиомы. По сути же выбор определяется "темой" эволюционно-
кладисти?еского подхода.
Исходя из нее, особенностью последнего можно с?итать такое видение
процесса истори?еского развития, в котором присутствует филогенети?еская
составляющая и отсутствует филоценогенети?еская (экологи?еская), а
собственно филогения представлена только кладогенети?еской составляющей,
анагенети?еская же отсутствует. Это позволяет сразу же отсе?ь те сценарии,
в которых преимущественно рассматривается становление адаптивных типов
(уровней организации, жизненных форм, био- или экоморф) и потому доминирует
анагенети?еская компонента (ортогенез, аристогенез и т.п.), равно как и
разного рода адаптационистские модели. Соответственно, наиболее
привлекательны те эволюционные концепции, которые дивергентную эволюцию
полагают более вероятной, нежели параллельную, и которые не связаны с той
или иной ?астной трактовкой механизмов адаптациогенеза.
Этим требованиям вполне отве?ает модель "эволюции как энтропии",
описывающая эволюционный процесс в терминах термодинамики неравновесных
систем (Brooks, Wiley, 1986). Для того, ?тобы перевести эту модель в
операциональную форму, введем "аксиому структуризации", согласно которой
филогенети?еское развитие биоты представимо как процесс последовательного
становления иерархии монофилети?еских групп и их свойств (Павлинов, 1996а).
Данная модель подразумевает, ?то (Павлинов, 1997):
- в процессе эволюции происходит расхождение филети?еских потоков (или
линий) и последовательное нарастание разли?ий групп по их свойствам (т.е.
этот процесс является преимущественно дивергентным);
- в на?але всякого отдельного филети?еского потока лежит единственное
эволюционное событие (возникающие группы монофилети?ны);
- последовательность событий в каждой филети?еской линии задает
собственное время для групп, возникающих в этой линии;
- эволюционное событие представимо как бифуркация, ?то привносит в
эволюцию неустранимую стохасти?ескую компоненту. В силу этого всякое данное
событие находится в большей зависимости от ближайших предшествующих, нежели
от отдаленных (имеет место "забвение предков").
О?евидно, ?то "аксиома структуризации", вводимая на основании
эволюционной модели, имеет отношение к предмету филогенетики в целом,
затрагивая не только процесс, но и паттерн. Действительно, эта аксиома,
прежде всего, однозна?но решает вопрос о соотношении между ними. Она
утверждает, ?то характер связей между группами и их свойствами складывается
в ходе истори?еского развития, является его результатом. Обратный ход - от
паттерна к процессу - на уровне данной онтологи?еской С-модели попросту не
рассматривается (?то, разумеется, не мешает ему быть реализованным на
уровне гносеологии - см. далее о принципе соответствия). Соответственно, из
общих свойств процесса аксиомати?ески выводятся и общие свойства паттерна -
такие, как его иерархи?еская организованность, гомеоморфизм "стрелы
времени" и вертикальной компоненты, содержащейся в иерархии
монофилети?еских групп (Brooks, Wiley, 1986). Это, по-видимому, озна?ает,
?то, несмотря на дополнительность процесса и паттерна, для второго нет
необходимости введения отдельной базовой "аксиомы структуры".
Кладисти?еский аспект рассмотрения эволюции, о?евидно, дает довольно
бедную ее картину: в ней нет параллелизмов и конвергенций (не говоря уже о
ретикулярной эволюции), не разли?аются ветвящиеся и филети?еские линии.
Такая позиция представляется существенно недостато?ной с то?ки зрения тех
концепций эволюции, в которых большое зна?ение придается преемственности
как клю?евому фактору, делающему однонаправленную (и, как следствие,
параллельную) в разных филети?еских линиях эволюцию как минимум не менее
вероятной, ?ем дивергентную.
Крити?еское отношение эволюционистов класси?еского толка к
предложениям кладистики "упрощать филогению" хорошо известно. Но оно не
вполне у?итывает специфику гипотетико-дедуктивной схемы аргументации,
справедливую для кладисти?еского подхода. В рамках этой схемы
кладисти?еская реконструкция, коль скоро она базируется на слабых
допущениях об общих параметрах эволюции, может рассматриваться как некая
нуль-гипотеза о филогенети?еском процессе и/или филогенети?еском паттерне
(Павлинов, 1995, 1997; Kluge, 1997). Таким образом, как мне кажется,
устраняется противоре?ие между двумя крайними то?ками зрения в трактовке
соотношения необходимого (ортогнез) и слу?айного (тихогенез) в эволюционном
процессе.
Еще одним "верую", необходимым для разработки аксиомати?еских
оснований эволюционной кладистики, является концепция системности. Она
утверждает следующие принципиальные моменты: всякое целое разложимо на
?асти, по одной ?асти целого можно судить о другой его ?асти, по разным
?астям целого можно в той или иной мере судить о самом целом.
Исходя из этой мировоззрен?еской концепции, в рамках разрабатываемой
аксиоматики вводится принципиально важная формализация - "аксиома
разложимости", утверждающая "рас?лененность" процесса эволюции
(рассматриваемого в филогенети?еском аспекте) на два подпроцесса -
филогенез как процесс развития групп организмов и семофилез (или семогенез
- см. Поздняков, 1996) как процесс развития их свойств. Соответственно,
эволюционное событие "рас?леняется" на филогенети?еское и семофилети?еское
(= семогенети?еское). Это допущение делает законным разработку
самостоятельных гипотез для каждого из подпроцессов. В первом слу?ае при
фиксированном семофилезе (данном в форме эволюционно-морфологи?еских рядов
или признаков) реконструируется филогенез, во втором - при фиксированном
филогенезе (данном в форме филогенети?еской гипотезы) реконструируется
семофилез.
Еще одна формализация, связанная с концепцией системности, - "аксиома
взаимоподобия", которая утверждает гомеоморфность проявлений филогенеза и
семофилеза. Это зна?ит, ?то каждому событию в филогенезе соответствует хотя
бы одно событие в семофилезе, и наоборот. Эта аксиома обеспе?ивает
возможность верного суждения о филогенезе по семофилезу и наоборот: если
взаимоподобия нет (или не постулируется, ?то с то?ки зрения
аксиомати?еского метода одно и то же), слу?аен характер связи между ними,
?то делает суждения об одном из них по другому (см. аксиому разложимости)
мало надежными.
О?евидно, две последние аксиомы в равной степени приложимы и к
процессу, и к паттерну, постулируя для них на основании концепции
системности одни и те же свойства. Аксиома разложимости озна?ает, ?то
филогенез порождает филогенети?еский паттерн - структуру родственных
отношений, а семофилез порождает семофилети?еский (фенети?еский) паттерн -
структуру сходственных отношений. Аксиома взаимоподобия утверждает
сопоставимость общих характеристик структуры родственных и сходственных
отношений. Первая из названных аксиом позволяет разли?ать родство и
сходство как два разных аспекта общего паттерна, вторая - по сходству
судить о родстве.

ОБЩИЕ И ЧАСТНЫЕ ПРИНЦИПЫ КЛАДИСТИКИ

Принципы кладистики выполняют роль правил вывода в соответствующей
аксиоматике. С их помощью из общих суждений о природе филогенети?еского
процесса на основании конкретных сравнительных данных "выводятся" ?астные
гипотезы о филогении конкретных групп. Таким образом, именно эти принципы
делают кладисти?еский анализ тем инструментом, который позволяет корректно
оценивать сходство монофилети?еских групп и давать этой оценке истори?ескую
интерпретацию.
Критерии, на основе которых оценивается состоятельности того или иного
принципа с то?ки зрения требований кладисти?еского подхода, в общем слу?ае
задаются следующей цепо?кой рассуждений. С одной стороны, мы имеем
эмпири?ескую данность - разнообразие некоторой группы организмов. С другой
стороны, мы имеем систему допущений (аксиом), утверждающих, ?то это
разнообразие: а) возникло в процессе филогенеза, обладающего определенными
свойствами (дивергентный характер и т.п.); б) в силу этого само наделено
определенными свойствами (иерархи?ность и т.п.). Зада?а состоит в том,
?тобы в рамках этих допущений на основе исходных сравнительных данных
полу?ить гипотезу о конкретном филогенезе. Соответственно, правила вывода
можно с?итать кладисти?ески состоятельными, если они позволяют: а) выявить
структуру разнообразия, обладающую постулируемыми для филогенети?еского
паттерна свойствами и б) на основании анализа данной выявленной конкретной
структуры "восстановить" истори?еское развитие, обладающее постулированными
для филогенети?еского процесса свойствами.
Среди теорети?еских вопросов, касающихся разработки принципов
кладистики, важным представляется оценка их соотношения как с исходными
допущениями, так и между собой. В ?астности, необходима ?еткая
структуризация этих принципов, их ранжирование по методологи?еской
нагруженности на общие и ?астные.
Первые имеют общеметодологи?еское зна?ение. К их ?ислу относятся такие
общеизвестные принципы как уже упоминавшийся принцип исклю?енного третьего
в аристотелевой логике, принцип "презумпциального" характера нау?ных
высказываний в попперовом гипотетико-дедуктивном методе, принцип
экономности ("парсимонии") и т.п. Они принадлежат не столько кладистике,
сколько заимствуются ею из естественнонау?ной методологии на основании
определенных содержательных соображений - то?но так же, как, например,
"аксиома разложимости" выведена из общенау?ной концепции (также своего рода
аксиомы) системности. Среди них наиболее тесно связанными с зада?ами,
решаемыми кладисти?еским подходом, представляются три следующих.
Принцип относительности вытекает из утверждения, ?то всякий объект
может быть охарактеризован только ?ерез его отношения с другими объектами.
Это предполагает относительность суждений, высказываемых в кладисти?еской
гипотезе на всех этапах ее разработки. Отсюда вытекает относительный
характер определения родства и монофилии, деления сходства на зна?имое
(синапоморфия) и незна?имое (симплезиоморфия). В самой кладистике этот
принцип соблюдается строго, поскольку в ней не определена "внешняя" шкала,
имеющая "абсолютный" смысл, - геохронологи?еская, прогресса и т.п. В
класси?еской филогенетике этот принцип также справедлив, но соблюдается не
совсем строго: некий элемент "абсолютности" привносится преимущественной
системой отс?ета сходства и родства, которая задана любой из указанных
внешних шкал.
Принцип близкодействия вытекает из принятого в логике определения
понятия "вида" ?ерез ближайший "род". В соответствии с этим, при обсуждении
структуры кладисти?еских отношений во внимание принимается главным образом
"ближайшее окружение" рассматриваемой группы. При?ем предполагается, ?то
?ем дальше в структуре этих отношений разнесены две группы, тем менее
надежны суждения о родстве и сходстве между ними. Данный методологи?еский
принцип ставится в натурное соответствие тому свойству эволюции, которое
описывается метафорой "забвения предка", вытекающей из базовой концепции
"эволюции как энтропии". На операциональном уровне он воплощен в принципе
синапоморфии. Особо велико его зна?ение в кладисти?еской систематике при
решении проблемы определения и сопоставимости таксономи?еских рангов.
Один из важнейших общеметодологи?еских принципов - общий принцип
экономности (парсимонии), согласно которому итоговая гипотеза тем
предпо?тительнее, ?ем меньше a priori принимаемых допущений в нее заложено
в ка?естве на?альных условий. Утверждается, ?то этот принцип не
предполагает, вообще говоря, натурного соответствия - экономного хода
эволюции (Camin, Sokal, 1965). Однако в таком слу?ае возникает сомнение в
том, ?то и результат кладисти?еской реконструкции, проводимой на основе
какой-либо ?астной операциональной трактовки этого принципа, может иметь
какое-либо натурное соответствие. Поэтому более корректно с?итать, ?то это
соответствие имеется: принцип экономности актуален для тех моделей, которые
предполагают слабую инерционность эволюционного процесса, когда реверсии не
менее вероятны, ?ем параллелизмы. Выше уже отме?алась и критика такой
позиции, и возможный путь примирения конфликтующих сторон за с?ет трактовки
кладисти?еской реконструкции, основанной на принципе экономности, как
своего рода "нуль-гипотезы" о филогении.
В отли?ие от общих принципов, ?астные являются ad hoc формализациями,
разрабатываемыми в кладистике на основе ее базовых аксиом и общих
принципов. В некотором приближении их можно определить как ?астные
интерпретации общих принципов или правил в контексте, заданном базовыми
аксиомами. Поэтому, возможно, ?астные принципы кладисти?еского анализа
более соответствуют не правилам вывода, а теоремам формальной аксиоматики.
Следовательно, те или иные ?астные принципы осмысленны только в данной
аксиомати?еской системе, а для других актуальны лишь в той мере, в какой
они используют сходные базовые концепции. Среди принципов кладисти?еского
анализа более ?астного порядка наиболее зна?имыми представляются следующие.
Принцип соответствия связывает между собой динами?ескую (эволюционную)
и стати?ескую (типологи?ескую) модели в процедуре филогенети?еских
реконструкций. Этот принцип, существенный для всего филогенетико-
таксономи?еского направления в биологии, подробнее рассматривается ниже.
Принцип кладисти?еской редукции вводится для того, ?тобы всем
вышеизложенным аксиомам и принципам, имеющим общий филогенети?еский смысл,
дать именно кладисти?еское про?тение. Он вы?леняет в процессе-паттерне,
исследуемом филогенией, кладисти?ески состоятельные аспекты: сводит
филогенети?еский процесс к кладисти?еской истории, а филогенети?еский
паттерн - к кладисти?ескому. Таким образом, именно этот принцип озна?ает
переход от филогенетики в широком смысле к кладистике.
Принцип сестринских групп задается как одна из ?астных интерпретаций
принципа относительности, "про?итанного" в контексте принципа
кладисти?еской редукции, связан с аксиомой структуризации. Он утверждает,
?то необходимым условием корректности кладисти?еской реконструкции является
построение иерархи?еской системы сестринских групп. Согласно принимаемым
допущениям, эта система содержит (в идеале - всю) информацию, необходимую
для выдвижения гипотезы о кладисти?еской истории. Данный принцип определен
для родственных отношений. Он играет клю?евую роль в разработке
нижеследующего принципа, определяет специфику кладисти?еского анализа как
инструмента филогенети?еских реконструкций.
Принцип синапоморфии представляет собой факти?ески экспликацию
принципа сестринских групп на область сходственных отношений: для того,
?тобы показать, ?то группы являются сестринскими, необходимо показать, ?то
они синапоморфны, т.е. сходны по апоморфиям (апоморфным признакам или
состояниям признаков). Это зна?ит, ?то свидетельством принадлежности двух
групп к одной кладе может служить та, и только та, семофилети?еская
инновация, которая возникла вместе с данной кладой. Симплезиоморфия -
сходство по инновациям, возникшим в каком-либо из предшествующих событий, -
о принадлежности данной кладе, строго говоря, не свидетельствует. Этот
принцип связан со следствиями аксиом структуризации (дивергенция и
"забвение предка") и взаимоподобия. Последнее необходимо под?еркнуть особо:
без постулирования подобия паттернов, порождаемых филогенезом и
семофилезом, невозможно с?итать, ?то в иерархии синапоморфий отображена
иерархия сестринских групп и ?то, тем самым, по первой можно судить о
второй. Кроме того, к его формулировке имеет отношение принцип
близкодействия. Как видно, принцип синапоморфии игнорирует инерционность
эволюции; впро?ем, концепция отдаленной, или скрытой (underlying)
синапоморфии (Saether, 1979) от?асти у?итывает данное свойство
эволюционного процесса.
Принцип синапоморфии превращает кладистику в весьма нетривиальный
инструмент филогенети?еских реконструкций. Он выделяет ее среди других
подходов к анализу сходственных (и родственных) отношений, поскольку
(Павлинов, 1990, 1997):
- придает зна?ение только позитивным утверждениям (нали?ие общих
апоморфий) и вовсе не рассматривает негативные (отсутствие общих
апоморфий), приравнивая к последним и утверждения о нали?ии общих
плезиоморфий. Т.о., кладистика базируется не на двузна?ной, как
класси?еская филогенетика и фенетика, а на однозна?ной логике;
- исклю?ает из анализа структуры фенети?еского паттерна оценку степени
разли?ий (обособленности), с помощью которой во многих других
филогенети?еских подходах вводится анагенети?еская составляющая эволюции;
- дополняет класси?ескую концепцию взвешивания признаков концепцией
взвешивания сходства.
Принцип кладисти?еской неопределенности связан с принципом
близкодействия; может также рассматриваться как кладисти?еская версия
обратного соотношения между объемом и содержанием понятия в систематике. В
надежность суждений о монофилии группы определяется долей синапоморфий в
общем сходстве. Поэтому ?ем ниже эта доля, тем менее надежны кладисти?еские
заклю?ения о родстве по сходству. В каждом фрагменте филогенети?еского
паттерна надежность этих заклю?ений снижается от низших к высшим уровням
иерархии. Это накладывает ограни?ения на возможность однозна?ной
интерпретации иерархии синапоморфий в целом как основания для суждения об
иерархии сестринских групп.
Частный принцип экономности представляет собой интерпретацию
одноименного общего принципа применительно к разработке алгоритмов
кладисти?еского анализа. Он служит средством оптимизации итоговой
кладисти?еской гипотезы или, ?то по?ти то же самое, основанием выбора одной
из нескольких альтернативных гипотез. Для этого вводится операциональный
критерий оптимальности: предпо?тительна та гипотеза, которая подразумевает
наименьшую долю гомоплазий по всей совокупности признаков для данной
совокупности кладисти?еских групп. На поиск такой "наиболее экономной"
гипотезы и направлено большинство современных методов кладистики.
Все вышеизложенное имеет отношение к анализу кладисти?еского паттерна,
методологи?ески разработанного достато?но подробно. В отли?ие от этого,
принципам истори?еской интерпретации результатов сравнительного анализа в
кладистике внимания уделено совершенно недостато?но. Одна из при?ин - в
сложности проблемы преодоления разрыва между суждениями о паттерне и
процессе. Предлагавшиеся формализации в этой области (Урманцев, 1971;
Мейен, 1984) применительно к "теме" кладисти?еского подхода можно
представить в виде принципа "темпорации" кладисти?еского паттерна.
Утверждается (со ссылкой на следствия аксиомы структуризации), ?то
последовательность узлов ветвления кладограммы, отображающей иерархию
кладисти?еских отношений, может быть про?итана как последовательность
кладисти?еских событий в истории соответствующей монофилети?еской группы
(Brooks, Wiley, 1986; Павлинов, 1990).

ПРИНЦИП СООТВЕТСТВИЯ

Один из тезисов эмпиризма, которому придается большое зна?ение в
эволюционистике, утверждает перви?ный характер сравнительного анализа по
отношению к истори?ескому: разнообразие является экспланансом, эволюционная
модель - экспланандумом (Мейен, 1984; Panchen, 1992). В предельном слу?ае
выдвигается тезис о "независимости" классифицирования (как метода
сравнительного анализа) от эволюционных построений (Brady, 1985).
Действительно, наш натурный объект - отнюдь не история, а разнообразие
организмов. На основе их сравнения мы сна?ала выявляем фенети?еский
паттерн, затем от него переходим к филогенети?ескому, а уже вслед этому
даем сходству ту или иную истори?ескую интерпретацию как одно из возможных
объяснений при?ины появления определенным образом упорядо?енного
разнообразия. Следовательно, содержание эволюционных спекуляций
действительно зависит от того, каковы положенные в их основу представления
о структуре сходственных отношений между группами организмов.
Но именно это обстоятельство позволяет усомниться в абсолютности
вышеприведенного тезиса. Действительно, для кладистики, имея в виду ее
основную "тему", сходство интересно не само по себе, а лишь в той мере, в
какой оно отражает родство (см. принцип синапоморфии), а это последнее -
как основание для суждения об истории (см. принцип темпорации). Однако
?тобы от сходства ?ерез родство перейти к истории, необходимо быть
уверенным в неслу?айном характере связи между ними на уровне как онтологии,
так и гносеологии.
Для этого, работая в рамках эволюционной парадигмы (т.е. когда не
требуется беспрестанно доказывать объективность эволюционного процесса)
изна?ально принимаются два условия. Первое - ?то именно процесс
истори?еского развития порождает структуру сходственных и родственных
отношений, т.е. на уровне онтологии перви?ен по отношению к ней (см.
аксиому структуризации). Второе - ?то фенети?еский и филогенети?еский
паттерны становятся не только как некие отдельности, но и находятся в
определенной взаимосвязи, обеспе?ивающей подобие их общих параметров (одно
из следствий аксиомы взаимоподобия), при?ем характер этой связи опять-таки
порождается историей (одно из следствий аксиомы разложимости).
Таким образом, для проведения кладисти?еской реконструкции необходимо
располагать неким общим представлением о характере соотношения между тремя
рассматриваемыми составляющими - историей, сходством и родством, в котором
была бы отражена перви?ность первой относительно двух про?их на уровне
онтологии. Операционально, как было под?еркнуто в самом на?але, мы имеем
дело не с самими этими природными явлениями, а с адекватными им С-моделями.
С этой то?ки зрения предыдущее утверждение озна?ает ни ?то иное как
перви?ность модели процесса относительно моделей паттерна на уровне той
онтологи?еской метамодели, которая описывает предметную область всей
филогенетики. Но коль скоро модели являются не только объектом, но и
средством познания, можно, по-видимому, с?итать, ?то и в познавательной
"интервальной ситуации", соответствующей этой предметной области, т.е. уже
на уровне гносеологии, динами?еская (эволюционная) модель перви?на
относительно стати?еской (типологи?еской).
Корректность этой позиции, как мне представляется, видна из следующей
цепо?ки рассуждений, излагаемой здесь в тезисной форме (подробнее см.
Павлинов, 1992). Сравнительный анализ ведется конкретными методами,
разнообразие которых, наложенное на разнообразие характеристик сравниваемых
объектов, дает некоторое (достато?но большое) множество представлений
фенети?еского паттерна. Но реконструируемая кладисти?еская история
единственна по определению и (в силу утверждения о монофилии) порождает
единственную же структуру кладисти?еских отношений. О?евидно, ?то из всех
возможных фенети?еских паттернов только какой-то один взаимно однозна?но (в
идеале, т.е. не принимая во внимания неполноту данных и ограни?ения
методов) соответствует кладисти?ескому паттерну. Следовательно, нужно уметь
распознать его, а для этого, о?евидно, нужно располагать практи?еским
инструментом, который из всех возможных сходственных отношений позволил бы
выделить одно искомое. Этот инструмент - принцип синапоморфии, который
лежит в основе всех процедур сравнительного анализа в кладистике. Но он,
как уже отме?алось, разрабатывается не ad hoc, а со ссылкой на принцип
сестринских групп, ?то устанавливает на операциональном уровне связь между
сходством и родством. Оба же эти принципа базируются на аксиомах эволюции,
в определенном смысле являются их производными. Этим устанавливается
зависимость методов сравнительного анализа, актуализирующих типологи?ескую
модель, от содержания эволюционной модели.
Данная схема и находит свое выражение в принципе соответствия
эволюционной и типологи?еской моделей. Он утверждает определенную
зависимость содержания суждений о структуре сходственных и родственных
отношений между группами организмов от суждений об истори?еских процессах,
породивших эти группы. Именно это обстоятельство, как мне представляется,
делает все утверждения кладистики на операциональном уровне эволюционно
интерпретированными с самого на?ала.
С этой то?ки зрения становятся более о?евидными отли?ия методов
сравнительного анализа, разрабатываемых класси?еским направлением в
филогенетике, от кладисти?еских. Первые основываются на содержательно более
богатой эволюционной модели, в которой параллелизмы не менее зна?имы, ?ем
дивергенция, большое зна?ение имеет адаптивная интерпретация эволюционных
преобразований. Соответственно, в типологи?еской модели устанавливается
иное соотношение между сходством и родством (в ?астности, зна?имы
симплезиоморфии, наряду со сходством у?итывается степень разли?ий в форме
"решающего разрыва" по Дж.Симпсону), устанавливаются иные критерии оценки
филогенети?еского веса признаков как основание для реконструкции
филогенети?еского паттерна.

Как мне представляется, принцип соответствия ни в коей мере не
противоре?ит тому, который устанавливает перви?ность сравнительного анализа
в отношении истори?еского. Вообще говоря, между ними и не может быть
противоре?ия, поскольку тезис "от типологии к эволюции" задан не столь
строго, как то полагают его активные сторонники. Дело в том, ?то сама идея
истории (как и всякая идея) не выводима индуктивно из сравнительных данных,
она ими просто актуализируется. Поэтому весь этот тезис предполагает
гораздо более мягкую форму соотношения между эволюционной и типологи?еской
моделями, нежели следование второй из первой. Он сводим, мне думается, к
утверждению, ?то перви?ному упорядо?ению представлений о разнообразии не
может предшествовать никакое конкретное суждение о его генезисе, будь то
эволюция, акт творения или ?то-либо еще. С этим, о?евидно, нельзя не
согласиться. Но ведь сам вопрос о конкретных филогенети?еских
реконструкциях, которыми занимается наука филогенетика, становится
возможным лишь тогда, когда этап перви?ного осмысления разнообразия и его
возможных при?ин уже пройден и в нашу гносеологию вложена эволюционная
доктрина в форме самых общих эволюционных С-моделей. На этом, более
продвинутом этапе и вступает в силу принцип соответствия, обязывающий к
следующей итеративной схеме филогенети?еского исследования (Павлинов,
1992).
Сна?ала формулируется общая эволюционная С-модель, в которой
определены основные свойства интересующего нас аспекта истори?еского
развития (в целом не познаваемого). При этом утверждается, ?то процесс
эволюции, рассматриваемый в таком-то аспекте, порождает некую структуру
разнообразия, в определенных свойствах которой отражена "стрела времени".
Так, в рамках кладистики принимается, ?то последовательность событий
дивергентной эволюции запе?атлена в порождаемой ею иерархии кладисти?еских
отношений.
На этой основе в структуре разнообразия (которое в целом также не
познаваемо) вы?леняется интересующий кладистику аспект родственных и
сходственных отношений и формулируется типологи?еская С-модель, в которой
определены основные свойства этих отношений. В рассматриваемом слу?ае
клю?евое зна?ение имеет постулируемое взаимоподобие иерархий
голофилети?еских и синапоморфных групп. Таким образом, в некотором смысле
эволюционная модель "порождает" типологи?ескую - параметры второй
определяются на основании заранее заданных параметров первой.
Исходя из свойств типологи?еской модели, разрабатываются кладисти?ески
состоятельные принципы и методы сравнительного анализа, делающие эту модель
операциональным конструктом, приложимым к сравнительным данным. Так в
кладисти?еский анализ были введены и принцип синапоморфии, и концепция
внешней группы, составляющие ныне ядро большинства его методов. И уже
располагая инструментом кладисти?еских реконструкций, мы обращаемся к
конкретным группам, для которых разрабатываются конкретные гипотезы о
кладисти?еской истории. Таким образом, в эволюционной кладистике (и вообще
в филогенетике) типологи?еская модель служит средством перехода от общей
эволюционной модели к конкретной истори?еской реконструкции.
Обратная связь - от паттерна к процессу - в данной схеме
осуществляется ?ерез возможную переоценку эволюционной модели по
результатам разработки конкретной кладисти?еской гипотезы. На этом шаге
типологи?еская и эволюционная модели меняются местами. Действительно, коль
скоро названная гипотеза выводится на основе сравнительного анализа данных
в рамках некоторой типологи?еской модели, то среди возможных при?ин ее
ложности должна рассматриваться и сама типологи?еская модель. Если будет
показана некорректность последней, это даст повод обратиться к уто?нению
базовой эволюционной модели как на?ального условия разработки модели
типологи?еской.

ПЕРЕХОД ОТ КЛАДИСТИЧЕСКОЙ К
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ГИПОТЕЗЕ

В ортодоксальной кладистике полу?ение кладисти?еской гипотезы (в форме
кладограммы) с?итается итогом исследования: тем, ?то сверх этого, обы?но не
принято заниматься. Напротив, в эволюционной кладистике, рассматриваемой в
рамках филогенетики в целом, эта гипотеза является лишь промежуто?ным
результатом, требующим дальнейшего осмысления в рамках более широкой
эволюционной концепции. Поэтому для данной школы кладистики одну из
серьезных методологи?еских зада? составляет обоснование перехода от
содержательно бедной кладисти?еской гипотезы к более богатой
филогенети?еской.
Проблема здесь в том, ?то филогенети?еские спекуляции,
"надстраиваемые" над кладисти?еской гипотезой, должны быть совместимы с
требованиями кладисти?еского подхода. Последнее озна?ает, ?то такого рода
спекуляции должны представлять собой только те или иные суждения о
кладисти?ески корректно выделенных признаках и группах - об апоморфиях,
синапоморфиях, синапоморфных группах. Это, о?евидно, нельзя с?итать
эволюционным сценарием в полном смысле. Поэтому для соблюдения данного
условия введем принцип кладисти?еского сценария, согласно которому
кладисти?ески состоятельные суждения об эволюции исследуемой
монофилети?еской группы должны опирается только на апоморфии,
характеризующие ее ?ленов. Каким бы жестким и формализованным ни казалось
это требование, его соблюдение все же позволяет расширенно трактовать
содержание кладисти?еской гипотезы. Во всяком слу?ае, появляется
возможность судить об отношении "предок-потомок", уровнях продвинутости,
общих эволюционных тенденциях.
Например, для того, ?тобы некоторая терминальная группа a0 с?италась
предковой для других ?ленов соответствующей монофилети?еской группы A,
необходимо соблюдение следующих условий (Forey, 1982; Павлинов, 1989, 1990,
1997). Во-первых, первая должна быть сестринской для всех ?ленов {a1, a2, .
aN} этой монофилети?еской группы и, во-вторых, не обладать ни одной
собственной специфи?еской аутапоморфией. Соблюдение обоих условий помещает
данную терминальную группу a0 в основание группы A, позволяя (со ссылкой на
логи?еский принцип "тождества неразли?имых") с?итать, ?то группа a0 по
исследованному набору признаков не отли?има от вероятного ближайшего предка
всех ?ленов группы A. Следует под?еркнуть, ?то это утверждение является
типи?ным примером таксономи?еской гипотезы и поддается стандартной
процедуре тестирования (Песенко, 1991) .
Аналоги?ным образом решается вопрос об уровнях продвинутости ?ленов
монофилети?еской группы. В ка?естве коли?ественного показателя можно опять-
таки использовать коли?ество апоморфий, характеризующих разные подгруппы
этой группы: ?ем их больше у соответствующей подгруппы, тем более она
продвинута, тем более выражена ее специфика в отношении к предковой группе.
Соответственно, сравнение списков апоморфий у разных подгрупп позволяет
выявлять как отдельные параллелизмы, так и общность эволюционных тенденций
в целом. Такого рода спекуляции озна?ают переход от кладисти?еского анализа
к анагенети?ескому (Любарский, 1997).
Таким образом, с формальных позиций переход от кладисти?еской к более
широкой филогенети?еской реконструкции в рамках кладисти?еской парадигмы
можно свести к тому, ?то в этой второй, в дополнение к кладогенети?еской,
рассматривается также анагенети?еская составляющая истори?еского развития.
Она выражается коли?еством апоморфий, отли?ающих данную группу от ее
ближайшего предка, установленного кладисти?ескими средствами. Это
коли?ество в данном слу?ае рассматривается не как показатель надежности
суждения о монофилии группы (см. выше принцип неопределенности), но как
мера ее ка?ественной специфики - уровня продвинутости и/или обособленности
от своих "соседей" по филогенети?ескому древу (Павлинов, 1997). На этом
основании вводится принцип "накопления апоморфий", согласно которому
специфика монофилети?еской группы и любой из ее подгрупп может быть
охарактеризована коли?еством и комбинацией свойственных ей апоморфий.
Исходя из простоты лежащих в основе данного принципа допущений вполне
коли?ественного характера, он легко представим в операциональной форме. На
его основе разработан алгоритм, со?етающий элементы кладисти?еского и
фенети?еского подходов. Он позволяет перевести кладограмму в стилизованную
филограмму путем изменения длины ребер между узлами соответствующих графов,
которая становится прямо пропорциональной зна?ениям патристи?еской
дистанции между этими узлами (Павлинов, 1989, 1997).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представление эволюционной кладистики в виде содержательной
аксиомати?еской системы позволяет более ?етко высветить как некоторые общие
?ерты формализованных подходов в филогенетике и систематике вообще, так и
специфику кладисти?еского метода в ?астности.
Прежде всего, аксиомати?еский метод делает достато?но простым решение
спора о том, относятся ли разрабатываемые кладистикой спекуляции к
онтологии или к гносеологии: о?евидно, и к той, и к другой. Действительно,
"программа Хеннига" изна?ально специфи?еским образом переформулировала
зада?и, стоящие перед филогенетикой и систематикой, указав специфи?еский
способ их решения. Это несомненно гносеологи?еская "сторона медали". Но
переформулировка зада?и дала ни ?то иное как иной аспект рассмотрения
предметной области филогенетики, "вырезав" из этой области некий фрагмент,
который стал собственным предметом приложения кладистики. А это уже имеет
несомненное отношение к онтологи?еским основаниям филогенетики - иной
стороне той же медали.
При этом ясно, ?то одной стороны без другой не существует.
Кладисти?еский аспект рассмотрения предметной области филогенетики осмыслен
лишь в той мере, в какой в этой области можно вы?ленить соответствующий
"фрагмент" - кладисти?ескую историю вкупе с кладисти?еским паттерном. С
другой стороны, в рамках "нормальной науки" об этом фрагменте как о
предмете исследования осмысленно говорить в том слу?ае, если имеется некий
подход, гносеологи?еской и методологи?еское "вооружение" которого позволяет
его исследовать.
Предметная область нау?ного подхода явлена нам специфи?ескими для него
формализациями. При этом, ?ем более формализован подход (аспект
гносеологии), тем менее он содержателен (аспект онтологии). Это в полной
мере справедливо в отношении кладистики: в силу своего формализованного
характера она исследует то, ?его в природе, вообще говоря, нет.
Кладисти?еская история, кладисти?еский паттерн, сестринские группы,
иерархия синапоморфий - все это только плоды редукции в рамках некоторого
специфи?еского подхода к познанию некоего специфи?еского аспекта филогении.
Важно уметь пользоваться этим подходом (ибо то, ?то он может делать, он
делает достато?но хорошо) и не требовать от него того, ?то он в принципе
дать не может.
Но нельзя требовать и представления результатов кладисти?еской
реконструкции как коне?ного этапа в познании филогении. Результат
применения кладистики - это "скелет", на который нужно наращивать "мясо"
содержательных интерпретаций. При этом, однако, важно иметь в виду, ?то ?ем
содержательно беднее гипотеза, тем более она проверяема (верифицируема или
фальсифицируема) на предмет истинности. Соответственно, ?ем более
содержательны филогенети?еские спекуляции, тем больше в них "эволюционного
сценария" - того нарратива, который снижает их потенциальную тестируемость.
Исходя из этого, назна?ение всего аппарата эволюционной кладистики,
разрабатываемого на основе аксиомати?еского метода, можно видеть в
следующем. Кладисти?еский подход ведет к разработке своего рода нуль-
гипотез о филогенети?еском паттерне и филогенети?еском процессе,
базирующихся на слабых (содержательно бедных) исходных допущениях о
свойствах эволюции. Их малая содержательность повышает вероятность их
корректного тестирования. При этом средствами тестирования могут быть
факты, лежащие вне предметной области самой кладистики, -
биогеографи?еские, функционально-морфологи?еские и т.п. Если кладисти?еская
гипотеза проходит тест, зна?ит, исходные для нее общие допущения
содержательного характера достато?ны при написании кладисти?еского сценария
для конкретной группы. Если гипотеза фальсифицирована, то среди при?ин
того, ?то кладисти?еская реконструкция оказалась "ложной", может быть
неадекватность исходных допущений об эволюционной процессе-паттерне - в том
?исле их ?резмерная простота.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я признателен Г.Ю.Любарскому, Ю.Г.Пуза?енко, А.П.Расницыну,
А.В.Сысоеву за обсуждение изложенных выше материалов и критику,
способствовавшую уто?нению формулировок.

СПИСОК ЛИТЕРАТРУРЫ

Вартовский М. Модели: репрезентация и нау?ное понимание. М.: Мир, 1988. 783
с.
Кураев В.И., Лазарев Ф.В. То?ность, истина и рост знания. М.: Наука, 1988.
236 с.
Любарский Ю.Г. Архетип, стиль и ранг в биологи?еской систематике // Сб. тр.
Зоол. музея МГУ, 1996. Т. 35. С. 3-434.
Любарский Ю.Г. Филогенетика: образ результата и ранжирование хронологии //
Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58. ( 6. С. 000-000.
Мейен С.В. Принципы истори?еских реконструкций в биологии // Системность и
эволюция. М.: Наука, 1984. С. 7-32.
Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ, 1989. 118 с.
Павлинов И.Я. Кладисти?еский анализ (методологи?еские проблемы). М.: изд-во
МГУ, 1990. 160 с.
Павлинов И.Я. О формализованных моделях в филогенетике // Сб. тр. Зоол.
музея МГУ, 1992. Т. 29. С. 223-246.
Павлинов И.Я. Классификация как гипотеза: вхождение в проблему // Журн.
общ. биологии. 1995. Т. 56. ( 4. С. 411-424.
Павлинов И.Я. Про "эманизацию" кладистики (по поводу статьи А.А.Позднякова
"Основания кладистики: крити?еское исследование) // Журн. общ.
биологии. 1996. Т. 57. ( 4. С. 490-500.
Павлинов И.Я. Кладисти?еский анализ в филогенети?еских и таксономи?еских
исследованиях: теорети?еские основания эволюционной кладистики:
Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 64 с.
Песенко Ю.А. Методологи?еский анализ систематики. II. Филогенети?еские
реконструкции как нау?ные гипотезы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991.
Т. 234. С. 61-155.
Поздняков А.А. Основания кладистики: крити?еское исследование // Журн. общ.
биологии. 1996. Т. 57. ( 4. С. 91-103.
Расницын А.П., Длусский Г.М. Принципы и методы реконструкции филогенезов //
Меловой биоценоти?еский кризис и эволюция насекомых. М.: Недра, 1988.
С. 5-15.
Уоддингтон К.Х. Основные биологи?еские концепции / Под ред. Астаурова Б.Л.
На пути к теорети?еской биологии. I. Пролегомены. М.: Мир, 1970. С. 11-
32.
Урманцев Ю.А. Специфика пространственных и временных отношений в живой
природе // Пространство. Время. Движение. М.: Наука, 1971. С. 215-241.
Brady R.H. On the independence of systematics // Cladistics, 1985. V.1. (
2. P. 113-126.
Brooks D.R., Wiley E.O. Evolution as entropy. Chicago: Univ. Chicago Press,
1986. 335 p.
Camin J.H., Sokal R.R. A method for deducing branching sequence in
phylogeny // Evolution. 1965. V. 19. ( 3. P. 311-326.
Carpenter J.M. Robust classification: report on the fifth annual meeting of
the Willi Hennig Society // Cladistics, 1986. V. 2. ( 2. P. 187-194.
Farris J.S. The logical basis of phylogenetic analysis / Eds Platnick N.I.,
Funk V.A. Advances in cladistics, 1983. V. 2. P. 7-36.
Farris J.S., Kluge A.G., Eckardt M.J. A numerical approach to phylogenetic
systematics // Syst. Zool. 1970. V. 19. ( 2. P. 172-191.
Gaffney E.S. An introduction to the logic of phylogenetic reconstruction /
Eds Cracraft. J., Eldredge N. Phylogenetic analysis in paleontology.
N.Y.: Wiley & Sons, 1979. P. 79-111.
Ghiselin M.T. The distinction between similarity and homology // Syst.
Zool. 1969. V. 18. ( 1. P. 148-149.
Haszprunar G. The types of homology and their significance for evolutionary
biology and phylogenetics // J. Evol. Biol. 1992. V. 5. ( 1. P. 13-24
Hill C.R., Crane P.R. Evolutionary aspect of phylogenetic approach to
taxonomic classification / Eds Joysey K.A., Friday A.E. Problems in
phylogenetic reconstructions. L.: MIT Press, 1982. P. 269-361.
Kluge A.G. Testability and the refutationand corroboration of cladistic
hypotheses // Cladistcs. 1997.V.13. ? 1-2. P. 81-96.
L(vtrup S. On phylogenetic classification // Acta zool. Cracov. 1975. V.
20. ( 14. P. 499-523.
Nelson G.J. Ontogeny, phylogeny, paleontology, and the biogenetic law //
Syst. Zool. 1978. V. 27. ( 3. P. 324-345.
Purvis A., Gitleman J.L., Luh H.-K. Truth or consequences: effect of
phylogenetic accuracy on two comparative methods // J. Theor. Biol.
1994. V. 167. ( 1. P. 293-300.
Panchen A.L. Classification, evolution, and the nature of biology.
Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1992. 398 p.
Platnick N.I. Defining characters and evolutionary groups // Syst. Zool.
1982. V. 31. ( 3. P. 282-284.
Rasnitsyn A.P. Conceptual issues in phylogeny, taxonomy, and nomenclature
// Contrib. Zool. 1996. V. 66. ( 1. P. 3-41.
Saether O.A. Underlying synapomorphies and anagenetic analysis // Zool.
scripta, 1986. V. 8. ( 2. P. 305-312.
Wiley E.O. Karl Popper, systematics and classification: a replay to Walter
Bock and other evolutionary taxonomists // Syst. Zool. 1975. V. 24. (
2. P. 233-243.
Wiley E.O. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic
systematics. N.Y.: Wiley & Sons,1981. 439 p.