Документ взят из кэша поисковой машины. Адрес оригинального документа : http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/doc/m_div_car.pdf
Дата изменения: Tue Jan 1 00:23:50 2002
Дата индексирования: Tue Oct 2 03:28:35 2012
Кодировка: koi8-r

АИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ, 2009, зсо 88, < 7, р. 19

ЛяД 599.735.3

рзшмзш осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl ткалмс, ~ббт збi ,кс, iкл°i онбмсткзкi (CARNIVORA)
© 2009 ,,. И. и. Глс,1, Ю. Э. Х,нклс,2
Асснс,,к~брмкх ошабх ЕиЛ, Есрм, 125009, Йсрркfl e-mail: 1nanova@mail.ru; 2igor_pavlinov@zmmu.msu.ru
Хсрзшткн , бм^к 20.08.2008 ,,.

Йрросзбл рзшмзш осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl (ЕЙ) 14 млксобзк~брмкi ткалмс, ш тбр^, нкрк^° к нбрлсх мшлк^°. Йрросзбл° снк кртбркк к рслт,нбллсрзё тбс·нкi зблс, ,,бс,,ык~брмсх, ,сарзлсх к тснс,сх каобл~к,срзк. Л мшлк^° к нкрк^° ЕЙ ·снбб рзшмзшкс,лс, ~бо ш тбр^. Мбл° ,сарзлсх к тснс,сх каобл~к,срзк ш ,рбi ,кс, рслт,нбл°. Л тбр^ к нкрк^° збл° ,сарзлсх к тснс,сх каобл~к,срзк рслт,нбл°, ш мшлк^° слк алслт,нбл°. Л нкрк^° збл° ,сарзлсх к ,,бс,,ык~брмсх каобл~к,срзк рслт,нбл°, ш тбр^ алслт,нбл°. И·fl клзбтбз^кfl тснш~блл°i башнёззс, срлс,°,бзрfl л стшблкк, ~зс рссзлсЇблкfl обйш тбс·нкок зблок стббнflзрfl рссзлсЇблкбо ",лшзбллкi" (тк,,блбзк~брмкi) к ,лбЇлкi ымзсс,, ,нкflкi л срз ~ббт.

Илко ка ,йл°i ртбмзс, ·кснс,,к~брмс,,с алсс·акfl, мсзссош , тсрнблбб ,боfl шбнflбзрfl ,рб ·снёЇб ,лколкfl, fl,нflбзрfl осыснс,,к~брмсб алсс·акб (ЕЙ) (McGhee, 1991; Foote, 1997; Eble, 2000; Ннбб, к ., 2003; Zelditch et al., 2004; Х,нклс,, 2008). Ирлс,л°ок мсотслблзок ЕЙ fl,нflзрfl ысо° каобл~к,срзк, змкб мм клк,кшнёлfl, ,сарзлfl, тснс,fl к з.т. КссзлсЇблкб обйш лкок стббнflбз рзшмзшш ЕЙ, каш~блкб мсзссх рсрз,нflбз слс ка шрнс,кх тсаллкfl обiлкаос, ысокс,лкfl алсс·акfl с,,лкаос,. Дн~б,сх ысонка^кбх нfl рросзблкfl ЕЙ рншйкз мсл^бт^кfl осыстсрзлрз, (McGhee, 1991; Foote, 1997; Zelditch et al., 2004; Х,нклс,, 2008), мсзсfl , тсрзбхЇбо рнш~б тбрз,нflбз рс·сх ~рзлш клзбтбз^к с·бх мсл^бт^кк ыблбзк~брмс,,с ,,ктбтсрзлрз, (Sneath, Sokal, 1973). Хк зсо тклкобзрfl, ~зс р,схрз, осыстсрзлрз, касосыл° р,схрз,о зс,,с ы,,облз (ртбмз) ЕЙ, мсзссб кррнбшбзрfl л срлс,б лбмсзсс,,с л·с ткалмс,. Ызк тсрнблкб аз срк осыстсрзлрз,, б,,с нбоблзок (зс~мок осыстсрзлрз,) fl,нflзрfl маботнfl° р мслмбзл°ок ал~блкflок ткалмс,, б,,с срлс,л°ок мсотслблзок кррнбшбо°б ысо° каобл~к,срзк, мйсх ка мсзс°i рссз,бзрз,шз срс·сб тстсрзлрз,с. Есыстсрзлрз,с к н·сб ка б,,с тстсрзлрз, iмзбкашбзрfl рмнflл°ок к ,бмзсл°ок iмзбкрзкмок (Х,нклс,, 2008; Цкрс,рмкх, Х,нклс,, 2008). Ирлс,лсх рмнflлсх iмзбкрзкмсх fl,нflбзрfl с·бо осыстсрзлрз,/тстсрзлрз,, сзйкх ктасл кррнбшбо°i ысо каобл~к,срзк. Илсх ка б,,с с^б1

лсм рншйкз ткiсflflрfl л ллш ысош каобл~к,срзк снfl с·б,,с алсс·акfl, рссз,бзрз,шб,,с с·бош ,рб,,с осыстсрзлрз,. гбмзслfl iмзбкрзкм тстсрзлрз, рссз,бзрз,шбз б,,с скблз^кк , с·бо осыстсрзлрз,б, сзйбз тбс·нкх збл ррозк,босх ысо° каобл~к,срзк , тсрнблбо. Кнбшбз тс~бмлшзё, ~зс осыстсрзлрз,с fl,нflбзрfl збсбзк~брмко мслрзшмзсо, тк сткрлкк мсзсс,,с лкммкб "ыкак~брмкб" тобз°, змкб мм бнёлсб ,боfl кнк ,,бс,,ык~брмсб тсрзлрз,с, ,с ,лколкб лб тклкозрfl. г зсо сзлсЇблкк слс лнс,,к~лс тслflзк мснс,,к~брмсх лкЇк, р тсосё мсзсс,,с сткр°,з тсабнбллсрзё тсрзлрз, ,саосйл°i рсрзсflлкх мснс,,к~брмкi ымзсс, (Хклм, 1981). Хсзсош ,рб амн~блкfl с рзшмзшб осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl, тснш~блл°б л срлс,б ллсх ,°·смк, бхрз,кзбнёл° рзс,,с , омi рссз,бзрз,шб,,с бх осыстсрзлрз,. Юi мрзтснfl^кfl л ш,,кб осыстсрзлрз, (лткоб, алл°б ш,,кок ткалмок), ,лс мм "тсб^кс,лкб" р,схрз, осыстсрзлрз, л ш,,кб, облбб ·рзмзл°б тсрзлрз, (лткоб, алл°б ,,бс,,ык~брмкок мссклзок), зб·шз ртб^кнёл°i стснлкзбнёл°i стшблкх, сзлсрflкiрfl м с·нрзк лб рзснёмс сткрлкfl, рмснёмс с·flрлблкfl осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl. Юаш~блкб ЕЙ , змсо "рзшмзшлсо" ртбмзб зснёмс л~клбзрfl. г сзнк~кб сз лбб тс,ско°i кррнбс,лкх тс каобл~к,срзк (лткоб, Э·нсмс,, 1966; Р,^, 1977), , лрзсflбб ,боfl а·з°,зрfl мснк~брз,блл°б обзс°, мсзс°б тса,снflз ,зё рстсрз,кош с^блмш рм-

2

Глс,, Х,нклс,

нflл°i iмзбкрзкм (лткоб, снбх , с·бо алсс·акк) ро°i ал°i ысо ,,шттс,сх каобл~к,срзк (Pavlinov et al., 1993; Foote, 1997; Zelditch et al., 2004; Х,нклс, к ., 2008). К ш,,сх рзссл°, а·з°,зрfl онс ка,брзл°б лбб тсiс°, тса,снflкб ,зё ,бмзслш iмзбкрзкмш ысо каобл~к,срзк (енмкз, 1968; Цкрс,рмкх, Х,нклс,, 2008). Ызс бнбз ,саосйл°о лнйк,лкб тнлсобл°i кррнбс,лкх тс рзшмзшб ЕЙ, лт,нблл°i л ,°fl,нблкб с·кi к ртб^кык~брмкi срс·бллсрзбх бб тсfl,нблкfl ш ал°i ,кс, , а,кркосрзк сз срс·бллсрзбх кi ·кснс,,кк. г омi с·б,,с лт,нблкfl кррнбс,лкх тс рзшмзшб ЕЙ срс·с тк,нбмзбнёл°о тбрз,нflбзрfl каш~блкб каобл~к,срзк аобл°i ткалмс,. Хк~кл , зсо, ~зс нfl тс,нflбх кi ~рзк слко ка срлс,л°i ымзсс,, рзшмзшкшкi ЕЙ, fl,нflбзрfl срз мм змс,сх. Ил стббнflбз срлс,л°б р,схрз, осыстсрзлрз,, , зсо ~крнб б,,с рзшмзшш, з.б. рссзлсЇблкб обйш ал°ок ысоок каобл~к,срзк змкi ткалмс,. Ызс тса,снflбз ысошнкс,зё ·кснс,,к~брмк рсбйзбнёл°б ,,ктсзба° с· зкi ымзсi к срззс~лс тсрзс збрзкс,зё кi (Х,нклс, к ., 2008). г лрзсflбх рззёб рросзбл рзшмзш осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl ткалмс, ~ббт збi ,кс, iкл°i онбмсткзкi тбр^ (Alopex lagopus), нкрк^° (Vulpes vulpes), нбрлсх мшлк^° (Martes martes). г°·с ,кс, с·шрнс,нбл лбс·iскосрзё р,лблкfl змрслс,, мм рiсл°i, зм к анк~л°i тс мслык,,ш^кк ~ббт к тсfl,нблкflо б,,с каобл~к,срзк, змйб ,саосйлсрзё тснш~блкfl ,°·ссм, срззс~лс бтбаблззк,л°i нfl мсотнбмрлс,,с каш~блкfl каобл~к,срзк. г ~крнс срлс,л°i а~ ,iскз с^блм ) снбх ал°i ысо каобл~к,срзк , с·бо алсс·акк к ·) рслт,нбллсрзк зблс, зкi ысо каобл~к,срзк ш ла,лл°i ,кс,. Хк зсо о° ·шбо ррозк,зё , р,лкзбнёлсо ртбмзб iмзбкрзкмк мм ал°i ысо каобл~к,срзк , тббнi мйс,,с ,к, зм к слкi к збi йб ысо каобл~к,срзк ш ал°i ,кс,. Илс,бобллс ·шбз рросзбл ,стср с рссзлсЇблкк ,шi ртсрс·с, ,бмзслсх к рмнflлсх с^блмк рслт,нбллсрзк ысо каобл~к,срзк. Езбкн к обзс° Юррнбс,нк рнбшкб озбкн° тс ла,лл°о ,°Їб ,ко (, рмс·мi шмалс ~крнс оснс°i ро^с,, оснс°i росм, ,асрн°i ро^с,, ,асрн°i росм): тбрб^ (с·кх с·бо 390 ма.) 1 дiл,,бнёрмfl с·н. (17, 20, 20, 19), 2 с-, якмрсл (20, 20, 20, 20), 3 Сшмсзм (20, 19, 20, 19), 4 с-, ебкл,, (20, 20, 20, 20), 5 с-, Ебл°х (20, 16, 20, 20); нкрк^ (с·кх с·бо 391 ма.) 1 б,стбхрмfl ~рзё Йсрркк (20, 20, 20, 20), 2 Кблкх

Лн (20, 20, 20, 20), 3 гсрзс~л°х Даiрзл (20, 20, 20, 20), 4 Шйлfl Мшмоблкfl (20, 11, 20, 20), 5 Хкосёб (20, 20, 20, 20); нбрлfl мшлк^ (с·кх с·бо 200 ма.) Хб~сс-Юн°~рмкх атс,блкм, с·бо мйсх нбоблзлсх тснс,сарзлсх ,,штт° 20 ма. И··сзлл°х озбкн iлкзрfl , Асснс,,к~брмсо ошабб ЕиЛ (Есрм,), Асснс,,к~брмсо клрзкзшзб ЙдГ (К.-Хбзб·ш,,), Юлрзкзшзб мснс,,кк рзблкх к йк,сзл°i ЛИ ЙдГ (жмзбкл·ш,,), Асснс,,к~брмсо клрзкзшзб ГдГ Даiрзл (дно-дз°). Хсн йк,сзл°i тклконк тс зкмбзс~л°о лл°о. гсарз тбр^ к нкрк^° стббнflнк тс ысоб ~ббт, рзбтблк с·нкзб^кк Ї,с, к рзбзсрзк аш·с, (Янмкл, 1944; ясн,,с,, Йсррснкос, 1966; А,,б·бнёл°х, 2000), л срлс,лкк зкi тсмазбнбх ,°бнflнк ,б ,сарзл°б ,,штт°: оснс°б (0+) к ,асрн°б (>1+). д·рснзл°х ,сарз мшлк^ ·°н стббнбл тс рнскрзсх рзшмзшб мн°м (Х,нклс,, 1977), , лрзсflбх ·сзб нfl зс,,с ,к ,°бнкнк тflзё ,сарзл°i ,,штт: 0+, 1+, 2+, 3+, >4+. К мйс,,с ~ббт рлконк Їзл,,бл^кмшнбо 14 тсобс,, сзйкi срлс,л°б аобл°б тобз° ~ббт: мслкнс·анёлfl нкл (CBL), нкл нк^б,сх ~рзк (FAL), нкл оса,,с,сх моб° (BRКL), нкл срзшо (ROL), нкл° ,бiлб,,с fl б~л°i аш·с, (TOOL), ,°рсз нк^б,сх ~рзк (FAH), ,°рсз оса,,с,сх моб° (BRКH), Їккл обйш аш·л°ок flок л шс,лб Е1 (TOOW), л,,налк~лfl Їккл (SORW), а,,налк~лfl Їккл (PORW), рмшнс,fl Їккл (ZYGW), Їккл оса,,с,сх моб° (BRКW), нкл лкйлбх ~бнрзк (MANL), ,°рсз лкйлбх ~бнрзк тс ,блб~лсош сзсрзмш (MANH). Ебзск~брмш срлс,ш кррнбс,лкfl рсрз,кн кртбркслл°х лнка, , мсзссо ткалмк ~ббт ррозк,нк мм а,крко°б тббоблл°б, ысо° каобл~к,срзк мм лбыкмркс,лл°б ымзс° (Straney, 1978; Pavlinov et al., 1993; Х,нклс, к ., 2008). Кссз,бзрз,бллс, ррозк,нк ~бз°б ымзс: гЮя, ижИиЙдНЮЭ, ХИЦ, гИАЙдКМ. гакосбхрз,кб обйш ымзсок лб ш~кз°,нк. Л~кз°,fl лбтснлш рстсрз,косрзё ,кс, , сзлсЇблкк ,°бнблл°i ысо каобл~к,срзк (ш мшлк^° лб тбрз,нбл ,,бс,,ык~брмfl кыыббл^к^кfl), р,лблкfl тс,скнк тс рнбшбош тсзсмснш: ,рб ,к° р,лк,нк тс рссзлсЇблк снбх с·flрлбллсх к лбстббнбллсх каобл~к,срзк; мшлк^ш к ,к° трс,°i р,лк,нк тс рссзлсЇблк снбх к ,бмзсс, тснс,°i к ,сарзл°i анк~кх; ,к° трс,°i р,лк,нк тс рссзлсЇблк снбх к ,бмзсс, ,рбi ысо ,,шттс,сх каобл~к,срзк. Кстсрз,косрзё ,,бс,,ык~брмкi зблс, ,шi тсрнблкi ,кс,, лбросзfl л лбрс,тблкб кррнбс,лл°i ~рзбх кi
АИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009

рзшмзш осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl ткалмс, ~ббт

3

бнс,, с·бртб~к,бзрfl тс~бмлшзсх , ,,слсо абнб мслрзшмзк,лсрзё осыстсрзлрз,. г м~брз,б рмнflл°i iмзбкрзкм ррозк,нк снк (, %) ла,лл°i ысо каобл~к,срзк , с·бо алсс·акк тс мйсош ткалмш к тс ,рбх рс,смштлсрзк ткалмс,: рссз,бзрз,шкб тсмазбнк лнс,,к~л° с^блмо с·бос, тстсрзлрз,, ткiсflкiрfl л мйш ысош каобл~к,срзк , кррнбшбосо с·бо осыстсрзлрз,б (Х,нклс,, 2008). янfl с^блмк шмалл°i снбх тс мйсош ткалмш ткоблflнк осбнё III MANOVA; тс ,рбх рс,смштлсрзк ткалмс, лнка мсотслблз кртбркк (Variance Components Analysis) тс н,,скзош лк·снёЇб,,с т,стсс·кfl (StatSoft, 2001). длнка обй,кс,°i анк~кх тс,скнк л ,рбх рс,смштлсрзк осысобзк~брмкi лл°i, кртснёас,нк кбiк~брмкх ,шiшс,лб,°х кахл, ,,б ымзс гЮя сзлбрнк м ,°рЇбош шс,л. янfl ,°fl,нблкfl снбх тс~кi ысо каобл~к,срзк нfl мйс,,с ,к , сзбнёлсрзк кртснёас,нк слсшс,лб,°х кахл. Кiсрз,с ртббнблкх снбх кртбркк, ткiсflкiрfl л ткалмк нfl ал°i ысо каобл~к,срзк, с^блк,нк мснк~брз,бллс р тсосё мсыык^кблз мсбнfl^кк Хкрсл. г м~брз,б ,бмзслсх iмзбкрзкмк ысо° каобл~к,срзк ррозк,нк тб,°х рс·рз,блл°х ,бмзс мс,к^ксллсх озк^° ыыбмз ллс,,с ымзс (Цкрс,рмкх, Х,нклс,, 2008). янfl с^блмк рслт,нбллсрзк зблс, кртснёас,нк ш,,сн обйш ,бмзсок: зко обзссо р,лк,нк ) збл° слскобллсх ысо° каобл~к,срзк ш ал°i ,кс, кнк , ал°i ,,бс,,ык~брмкi ,°·смi, ·) збл° ал°i ысо каобл~к,срзк , тббнi слс,,с ,к кнк слсх ,,бс,,ык~брмсх ,°·смк. яс,бкзбнёл°б клзб,н° нfl шмалл°i ,°Їб с^блсм снбх к рслт,нбллсрзк ысо каобл~к,срзк ,°~крнflнк р тсосё рнбшкi обзсс, бс,,лка^кк ,°·ссм. Хк тс,бмб лшнё-,,ктсзба° с ,блрз,б снбх кртбркк лшн кртснёас,нк лсока^к: ,,блбкс,нк тс 100 бтнкм, лсокакс,лл°i тс лнкакшбо°о ымзсо. янfl тс,бмк лшнё-,,ктсзба° с ,блрз,б снбх кртбркк к лт,нблкх ,бмзсс, кртснёас,нк ·шзрзбт: , тб,со рнш~б лнка тс,скнк л 100, ,с ,зссо л 1000 ·шзрзбт-бтнкмi крiсл°i лл°i. гс ,рбi рнш~fli , м~брз,б с,бкзбнёлс,,с тклконк 95%-л°х клзб,н ктасл ал~блкх, тснш~блл°i тк бс,,лка^кк ,°·ссм. грб ,°~крнблкfl ,°тснлбл° , рззкрзк~брмсо тс,,оолсо тсшмзб Statistica (с·кх осшнё с·с·блл°i нклбхл°i осбнбх, ,бркfl 6.0) к , тмбзб тс,,оо R (2008).
АИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009

Йбашнёзз° г с·бх рс,смштлсрзк ,рбi ,кс, снк кртбркк нfl ,рбi ысо каобл~к,срзк срзс,блс сзнк~зрfl сз лшнfl (з·н. 1). яснfl стббнбллсх каобл~к,срзк рсрз,нflбз 97.46% тк р,лблкк ,рбi збi ,кс, к 86.14% тк крмн~блкк мшлк^° ка с·бх ,°·смк. Г обй,кс,°б анк~кfl , тб,со рнш~б ткiскзрfl 90.27% с·б,,с алсс·акfl, ,с ,зссо кi снfl рлкйбзрfl с 50.58%. Ммко с·асо, л ысо° ,лшзк,кс,сх каобл~к,срзк , тб,со рнш~б ткiскзрfl , ршооб ,рб,,с смснс 7% с·б,,с алсс·акfl, ,с ,зссо смснс 35%. Хк зсо тк лнкаб ,шi ,кс, трс,°i снfl ,сарзл°i анк~кх , с·бо алсс·акк рсрз,нflбз 5.76%, тснс,°i анк~кх 7.74%. Л нкрк^° л стббнбллш каобл~к,срзё ткiскзрfl 74.6% с·бх кртбркк. Хк зсо срлс,лfl ~рзё ткiскзрfl л ,,бс,,ык~брмш каобл~к,срзё (52.34%), снк тснс,сх (11.91%) к ,сарзлсх (10.35%) каобл~к,срзк срзс,блс лкйб тс р,лблк р тб°шбх, анк~кfl обйш лкок тс ,мнш , с·бб алсс·акб лбсрзс,бл°. Л тбр^ снfl с·бх стббнбллсх каобл~к,срзк рсрз,нflбз 56.23%, тк~бо снfl ,,бс,,ык~брмсх каобл~к,срзк срзс,блс лкйб (21.92%), ~бо ш нкрк^°. Ыз каобл~к,срзё с·шрнс,нбл , срлс,лсо анк~кflок обйш озбкмс,°ок к срзс,л°ок тстшнfl^кflок, , тббнi мйсх збкзскнёлсх ,,штт° снfl ,,бс,,ык~брмкi анк~кх срзс,блс лкйб (3.19% к 8.21%, рссз,бзрз,бллс). К ,,бс,,ык~брмкок анк~кflок тс ,мнш рiсл° тснс,°б (20.52%), тк зсо лл°х тсмазбнё ш тбр^ срзс,блс ,°Їб, ~бо ш нкрк^°. Г ,сарзлш каобл~к,срзё ш тбр^, рiслс р нкрк^бх (анк~кfl обйш ,кок лбсрзс,бл°) ткiскзрfl лкоблёЇfl снfl алсс·акfl (13.69%) , р,лблкк р ш,,кок ысоок. Л мшлк^° снfl стббнбллсх каобл~к,срзк (72.93%) рзснё йб ,°рсм, мм ш нкрк^°, лс срлс,лсх ,мн , анк~кfl ,лсркз тснс,fl каобл~к,срзё (67.39%). Ызсз тсмазбнё ш мшлк^° срзс,блс ,°Їб, ~бо ш тбр^ к нкрк^°, зс,, мм снfl ,сарзлсх каобл~к,срзк (5.54%) срзс,блс лкйб. длнка рслт,нбллсрзк тбс·нкi зблс, каобл~к,срзк л срлс,б рстсрз,нблкfl ,бмзсс, н рнбшкб башнёзз°. Хк р,лблкк слскоблл°i ысо каобл~к,срзк ш ал°i ,кс, лк·снбб рiсл°ок сма°,зрfl тснс,°б збл° (з·н. 2). Хк р,лблкк тбр^ к нкрк^° рссз,бзрз,шкх тсмазбнё рсрз,нflбз ,рб,,с 0.11 , тк р,лблкк зкi ,кс, р мшлк^бх сл лбрмснёмс ,°Їб с 0.28 . Кслт,нбллсрзё зблс, ,сарзлсх каобл~к,срзк ш ал°i ,кс, облбб ,°йбл: ш трс,°i зсз тсмазбнё рсрз,нflбз 0.24, тк кi р,лблкк р мшлк^бх 0.60. янfl ,,бс,,ык~брмкi зблс, нкрк^° к тбр^ сзоб~бл лкоблёЇfl рслт,нбллсрзё (0.68 ).

4

Глс,, Х,нклс,

М·нк^ 1. яснк кртбркк (%), ткiсflкбрfl л ысо° каобл~к,срзк тс рс,смштлсрзк ткалмс, Нсо каобл~к,срзк гк Хбрб^ (,брё) Хсмазбнё ,,бс,,ык~брмfl тснс,fl 20.62 0.001.43 16.725.16 1.89 24.65 0.001.06 20.6437.23 2.58 23.65 0.001.23 16.7430.43 3.42 11.91 0.002.13 8.8614.31 1.16 67.39 0.002.16 63.0071.59 1.78 ,сарзлfl 13.69 0.001.04 10.1317.33 1.60 15.71 0.000.48 7.6119.72 2.30 16.94 0.001.01 7.2323.99 3.23 10.35 0.000.54 7.9313.53 1.09 5.54 0.002.97 3.979.20 1.12 лбстббнбллfl 43.77 98.23100.00 36.9549.49 2.14 51.43 98.84100.00 42.9955.52 2.82 56.23 97.6999.92 48.5667.70 4.04 25.40 94.48100.00 22.2027.91 1.11 27.07 96.02100.00 22.0730.40 1.39

яснfl яс,бкзбнёл°х клзб,н яс,бкзбнёл°х клзб,н STD тк ·шзрзбтб Хбрб^ яснfl (озбкм) яс,бкзбнёл°х клзб,н яс,бкзбнёл°х клзб,н STD тк ·шзрзбтб Хбрб^ яснfl (срзс,) яс,бкзбнёл°х клзб,н яс,бкзбнёл°х клзб,н STD тк ·шзрзбтб Цкрк^ яснfl яс,бкзбнёл°х клзб,н яс,бкзбнёл°х клзб,н STD тк ·шзрзбтб Дшлк^ яснfl яс,бкзбнёл°х клзб,н яс,бкзбнёл°х клзб,н STD тк ·шзрзбтб

21.92 тк лсока^кк 0.002.40 тк ·шзрзбтб 19.8429.05 1.63 8.21 тк лсока^кк 0.000.87 тк ·шзрзбтб 7.1411.36 0.84 3.19 тк лсока^кк 0.000.46 тк ·шзрзбтб 2.206.68 0.82 52.34 тк лсока^кк 0.005.32 тк ·шзрзбтб 49.656.38 1.41 тк лсока^кк тк ·шзрзбтб

М·нк^ 2. И^блмк рссзлсЇблкfl обйш срлс,л°ок зблок слскоблл°i ысо каобл~к,срзк ш ал°i ,кс, к б,,кслнёл°i ,,штт гк° Хбрб^нкрк^ Хсмазбнк Нсо каобл~к,срзк ,,бс,,ык~брмfl 0.68/ 0.06 0.510.9 0.06 1.05/ 0.18 0.841.56 0.13 тснс,fl 0.11/0.91 0.060.27 0.03 0.28/0.58 0.220.40 0.03 0.17/0.76 0.080.56 0.04 ,сарзлfl 0.24/0.47 0.140.54 0.06 0.60/ 0.1 0.211.46 0.18 0.17/0.47 0.080.23 0.01

Л,,сн/мсыы. мсбнfl^кк яс,бкзбнёл°х клзб,н тк ·шзрзбтб STD тк ·шзрзбтб Дшлк^нкрк^ Л,,сн/мсыы. мсбнfl^кк яс,бкзбнёл°х клзб,н тк ·шзрзбтб STD тк ·шзрзбтб Хбрб^ (озбкм) Л,,сн/мсыы. мсбнfl^кк тбрб^ (срзс,) яс,бкзбнёл°х клзб,н тк ·шзрзбтб STD тк ·шзрзбтб

К,лблкб зблс, ,сарзл°i к тснс,°i анк~кх , озбкмс,°i к срзс,л°i тстшнfl^кfli тбр^ тсман кi ,°рсмсб рс,тблкб (, с·скi рнш~fli 0.17 ). г сзнк~кб сз зс,,с збл° ,,бс,,ык~брмкi анк~кх , тббнi мйсх ка шмалл°i збкзскнёл°i ,,штткс,см алслт,нбл° (1.05 ).

Кстсрз,нблкб зблс, ал°i ысо каобл~к,срзк , тббнi мйс,,с ,к тсма°,бз рнбшбб (з·н. 3). Л тбр^ збл° ,сарзлсх к тснс,сх каобл~к,срзк ,°рсмс рслт,нбл° (0.16 ), зс,, мм збл° ,сарзлсх к ,,бс,,ык~брмсх каобл~к,срзк ршбрз,бллс анк~л° (0.72 ). Л нкрк^° рслт,нбллсрзё зблс,
АИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009

рзшмзш осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl ткалмс, ~ббт М·нк^ 3. И^блмк рссзлсЇблкfl обйш срлс,л°ок зблок ал°i ысо каобл~к,срзк , тббнi ,кс, гк Хбрб^ Хсмазбнк Л,,сн/мсыы. мсбнfl^кк яс,бкзбнёл°х клзб,н тк ·шзрзбтб STD тк ·шзрзбтб Л,,сн/мсыы. мсбнfl^кк яс,бкзбнёл°х клзб,н тк ·шзрзбтб STD тк ·шзрзбтб Л,,сн/мсыы. мсбнfl^кк яс,бкзбнёл°х клзб,н тк ·шзрзбтб STD тк ·шзрзбтб Нсо° каобл~к,срзк ,сарзтсн 0.16/0.67 0.10.35 0.03 0.29/0.09 0.160.59 0.06 0.75/ 0.78 0.521.14 0.08 ,сарз,,бс,,ыкfl 0.72/ 0.84 0.560.88 0.05 0.23/0.31 0.150.38 0.03

5

Цкрк^

Дшлк^

ал°i ысо каобл~к,срзк ,брёо рiсл (0.23 0.29 ), тк~бо, , сзнк~кб сз тбр^, рслт,нбллсрзё ,сарзлсх к ,,бс,,ык~брмсх каобл~к,срзк срззс~лс ,бнкм. гс ,рбi р,лблкfli анк~кfl обйш ,кок срзс,бл°. Л мшлк^° ш,,сн обйш зблок тснс,сх к ,сарзлсх каобл~к,срзк лолс,,с ·снёЇб, ~бо ш кррнбс,лл°i ,кс, трс,°i (0.75 ). Йртббнблкfl снбх кртбркх, рссз,бзрз,шкi ,мно сзбнёл°i ткалмс, , ррозк,бо°б ысо° каобл~к,срзк, лбб рросзбл° лок нfl нкрк^° к тбр^ (Х,нклс, к ., 2008), к тсзсош о° кi абрё , бзнfli лб лнкакшбо; лбмсзс°б ткоб° ·шшз тк,ббл° , абнб "И·ршйблкб". Абрё йб о° с,,лк~корfl рстсрз,нблкбо мснк~брз,блл°i с^блсм рссзлсЇблкfl обйш зблок к шмалл°ок ртббнблкflок. г тб,со рнш~б обсх рiсрз, fl,нflбзрfl ш,,сн обйш ,бмзсок, ,с ,зссо мсбнfl^кfl обйш ртббнблкflок кртбркх (, ткл^ктб с·б зк об° слсзктл°). Ебйш ,шоfl зкок с^блмок с·лшйк,бзрfl ал~кзбнёлсб рс,тблкб (р с·зл°о алмсо): ~бо облёЇб ш,,сн обйш ,бмзсок, збо ,°Їб мсбнfl^кflок обйш ртббнблкflок снбх кртбркх нfl р,лк,бо°i ысо каобл~к,срзк (з·н. 2, 3). И·ршйблкб Дм ,клс ка тбрз,нблл°i лл°i, л ал°б ысо° ,,шттс,сх каобл~к,срзк ткалмс, ~ббт ткiсflзрfl ал°б снк с·б,,с алсс·акfl; анк~зрfl зк ысо° к рслт,нбллсрзё. Ызс срззс~лс л,,нflлс тсма°,бз, ~зс ,к° , ·снёЇбх кнк облёЇбх рзбтблк анк~зрfl рзшмзшсх ЕЙ. г°flрлflбзрfl, ~зс тк р,лблкк йб змкi осыснс,,к~брмк срззс~лс рiсл°i ,кс,, мм тбрб^ к нкрк^, срлс,лfl снfl алсс·акfl ткiскзрfl л обй,кс,°б анк~кfl, зс,, мм снfl ,лшзк,кс,с,,с алсс·акfl сзлсркзбнёлс лбАИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009

,бнкм. ялл°х башнёзз тсма°,бз, ~зс тк каш~блкк рзшмзш° осыстсрзлрз, л срлс,б кртбрксллс,,с лнка йбнзбнёлс р,лк,зё рiсл°б ,к°, ~зс·° обй,кс,°б анк~кfl лб ·нк л рб·fl срлс,лш ~рзё с·бо осыстсрзлрз,. Хк ·снбб Їксмкi р,лблкfli лбс·iско кбiк~брмкх тсiс, тк мсзссо рл~н ,°fl,нflбзрfl с·fl рзшмзш° ЕЙ, азбо, брнк ртббнблкб снбх ршбрз,бллс ркообзк~лс, ка лнка крмн~бзрfl з ысо каобл~к,срзк, л мсзсш ткiскзрfl лк·снёЇfl снfl кррнбшбос,,с ЕЙ. Хснш~блл°б башнёзз° тсма°,з, ~зс ,к° сз~бзнк,с анк~зрfl мм рс,смштлсх снбх ,рбi ысо ,лшзк,кс,сх каобл~к,срзк , с·бо ЕЙ, зм к рссзлсЇблкбо снбх ал°i ысо. Мм, ш мшлк^°, лбросзfl л зс, ~зс рросзбл° зснёмс тснс,°б к ,сарзл°б анк~кfl, с·fl снfl ткiсflб,,срfl л лкi ЕЙ ·снёЇб, ~бо ш ,кс, трс,°i, ш мсзс°i , лнка ,мн~бл змйб ,,бс,,ык~брмfl каобл~к,срзё. Л нкрк^° к мшлк^° ,лшзк,кс,fl кыыббл^к^кfl тс ткалмо ~ббт , ^бнсо ,°йбл , ·снёЇбх рзбтблк, ~бо ш тбр^. Г зсо срлс,лкк осйлс ,,с,скзё, ~зс ш тб,°i ,шi ,кс, осыстсрзлрз,с ·снбб рзшмзшкс,лс, ~бо ш збзёб,,с. яснfl тснс,°i анк~кх ш мшлк^° ршбрз,бллс ,°Їб, ~бо ш ,шi ,кс, трс,°i, ~зс ,тснлб с~б,клс, тклкоfl ,с ,лколкб лл°б, тснш~блл°б лбб зк^кслл°ок обзсок (Йсррснкос, Х,нклс,, 1974; А,,б·бнёл°х, Хша~блмс, 2006). Хбрб^ к нкрк^ аобзлс анк~зрfl рссзлсЇблкбо снбх ,,бс,,ык~брмсх к тснс,сх каобл~к,срзк, зс,, мм снfl алсс·акfl, ткiсflflрfl л ,сарзл°б анк~кfl, ш лкi рiсл. гс ,лшзк,кс,ш кыыббл^к^к нкрк^° тс млксобзк~брмко ткалмо, , сзнк~кб сз тбр^, срлс,лсх ,мн ,лсрflз анк~кfl обйш ,,бс,,ык~брмкок ,°·смок. янfl рсбйзбнёлсх ("м~брз,бллсх") клзбтбз^кк мснк~брз,блл°i лл°i тс рслт,нбллсрзк ысо каобл~к,срзк , м~брз,б крiс-

6

Глс,, Х,нклс,

л°i ткобо рнбшкб с·кб стшблкfl (Х,нклс,, 2008; Х,нклс, к ., 2008). Сбо ·снбб рiсл° лт,нблкfl ,бмзсс, , с·бо осыстсрзлрз,б, збо (тк тс~кi ,л°i) ·снбб рiсл° ымзс°, стббнflкб зк лт,нблкfl. икблз° кррнбшбо°i лок аобл°i ткалмс,, мм тс~бмк,нсрё , ,,слсо абнб рззёк, азрfl срзсо йк,сзл°i. К зсх зс~мк аблкfl ал°б ысо° ,,шттс,сх каобл~к,срзк ос,,шз р~кззёрfl тсfl,нблкflок ртб^кыкмк срз, ткршбх кррнбшбо°о ·кснс,,к~брмко ,,штто ,ко, ,,бс,,ык~брмко тстшнfl^кflо, тсно к з.. (Екл, Днб,банё, 1976). Ызс стшблкб рт,бнк,с , с·бо рнш~б; тк ал°i ртбмзi р,лблкfl слс ткс·бзбз ал°х ро°рн. Хк р,лблкк слскоблл°i ысо каобл~к,срзк ш ал°i ,кс,, тснс,сарзл°i к ш,,кi ,,штт стшрзкос ,,с,скзё с "тннбнкаоi" , кi тсfl,нблкк ,рнбрз,кб рiсрз, бхрз,кfl ымзсс, , змкi ,,шттi. Хк р,лблкк ал°i ысо каобл~к,срзк срс·сб ал~блкб коббз кi "тflоfl" срзс,fl клзбтбз^кfl, нfl ~б,,с тклкобзрfl рнбшfl лшнё-,,ктсзба: ~бо ·снбб рiсл° лт,нблкfl ,бмзсс, ,сарзлсх к ш,,кi ысо каобл~к,срзк, збо (тк тс~кi ,л°i) ·снёЇб ,нкflлкб срз л рзшмзшка^к зкi ш,,кi ысо. г ллсо рнш~б осйлс ,,с,скзё с "тбборз,бллсрзк" обйш ал°ок ысоок каобл~к,срзк сзлсркзбнёлс ,сарзлсх, ,,б тсрнблflfl ысо fl,нflбзрfl р,сб,,с с "крiслсх", тс~кб бб "тска,сл°б". Кшбрз,бллсб сзмнслблкб сз тбрмаллс,,с зсх лшнё-,,ктсзбасх рс,тблкfl ,сарзл°i к кл°i зблс, сал~бз, ~зс ысо° "лб-,сарзлсх" каобл~к,срзк рмн°,зрfl , срлс,лсо тс ,сабхрз,кбо ымзсс,, лб р,ско°i м срзс,сош. И^блм "тннбнкаос," , зблi тк обй,кс,°i р,лблкfli тсма°,бз, ~зс лк·снбб рiсл° ш ,кс, тсfl,нблкfl тснс,с,,с косыкао, рслт,нбллсрзё зблс, ,сарзлсх каобл~к,срзк лбрмснёмс лкйб, лкоблёЇfl сл , ,,бс,,ык~брмсх каобл~к,срзк. Хк зсо ,йлс тс~бмлшзё, ~зс , тб,°i ,шi рнш~fli (тснс,fl к ,сарзлfl каобл~к,срзё) ,к° трс,°i сма°,зрfl ·снбб рiсл° обйш рс·сх, ~бо р нбрлсх мшлк^бх. г ^бнсо рiслfl мзкл тснш~бл к тк р,лблкк ,шi збкзскнёл°i ,,штткс,см тбр^ (озбкмс,сх к срзс,лсх): збл° тснс,°i к ,сарзл°i анк~кх сма°,зрfl ·снбб шрзсх~к,°ок, ~бо ,,бс,,ык~брмкi. янfl зкi башнёззс,, мм тбрз,нflбзрfl, лк·снбб тк,,слсх осйбз ·°зё рнбшfl клзбтбз^кfl. Хснс,°б к , облёЇбх рзбтблк ,сарзл°б збл° , каобл~к,срзк ткалмс, ~ббт , срлс,лсо ысокшзрfl тк,,блбзк~брмкок обiлкаоок, б,,шнкшкок срз ~ббт (тслflзлс, ~зс о° абрё кi с·ршйзё лб осйбо). Ызко, тс ,рбх ,бсflзлсрзк, ,тснлб с·flрлкос к зс с·рзсflзбнёрз,с, ~зс , ·нкамкi ,к трс,°i

тс зко тсмазбнflо ·снбб рiсл° обйш рс·сх, ~бо р нбмсх сз лкi мшлк^°. г сзнк~кб сз зс,,с, обйтстшнfl^кслл°б (,,бс,,ык~брмкб) збл° рмн°,зрfl тс ,сабхрз,кбо ,лбЇлкi ымзсс, к тсзсош сма°,зрfl , ^бнсо ·снбб н·кнёл°ок. Кстсрз,нблкб зблс, ,сарзлсх к тс~кi ысо каобл~к,срзк , тббнi мйс,,с ка кррнбшбо°i ,кс, тса,снflбз iмзбкас,зё "тбборз,бллсрзё" обйш лкок. Абрё ,°fl,нблс ал~кзбнёлсб алсс·акб тсмазбнбх. Мм, ш тбр^ збл° ,сарзлсх к тснс,сх каобл~к,срзк ,°рсмс рслт,нбл°, ш мшлк^° слк ршбрз,бллс рiсflзрfl. Л нкрк^° збл° ,сарзл°i к ,,бс,,ык~брмкi анк~кх рiсflзрfl лб рнкЇмсо ркнёлс, ш тбр^ слк алслт,нбл°. Ммко с·асо, абрё fl,лсх амслсоблсрзк, тсfl,нflбхрfl л ррозк,босх ,°·смб ткалмс, к ,кс,, ,°fl,кзё лб шбзрfl. гбмзслfl iмзбкрзкм рссзлсЇблкfl обйш ысоок каобл~к,срзк fl,нflбзрfl "клзб,,нёлсх" , зсо ро°рнб, ~зс лб тса,снflбз с^блк,зё ,мн ал°i ткалмс, , зш каобл~к,срзё, к, рссз,бзрз,бллс, ·снбб тбобзлс рросзбзё с·кб к ртб^кык~брмкб срс·бллсрзк зкi рссзлсЇблкх. Ебйш збо, тсрзлс,м а~к бзнёлс,,с лнка тсрнблкi ·снбб ~бо сро°рнблл, тсрмснёмш ~ббт тбрз,нflбз рс·сх рнсйлш мслрзшм^к к iмзбкашкб б,,с ткалмк лбнёаfl ррозк,зё мм "рззкрзк~брмкх лро·нё", л мсзссо снйл° ,°тснлflзёрfl тсрз°б рззкрзк~брмкб амслсоблсрзк (Х,нклс, к ., 2008). Ыз а~ бЇбо , ткл^ктб с,снёлс тсрзс, брнк ш~брзё, ~зс рзбтблё рс,тблкfl зблс, каобл~к,срзк стббнflбзрfl збо, лрмснёмс рiслс ткалмк р,flал° р зсх кнк клсх ысосх каобл~к,срзк. Кссз,бзрз,бллс, слко ка тк,,сл°i бЇблкх fl,нflбзрfl рстсрз,нблкб снбх кртбркх (рмнflлfl iмзбкрзкм), ткiсflкiрfl л сзбнёл°б ткалмк тс ал°о ысоо каобл~к,срзк. Хснбалсх ысонка^кбх, р,flа°,бх , тсiс м с^блмб рссзлсЇблкfl зблс,, скл ка мсзс°i ,бмзсл°х, ш,,сх рмнflл°х, fl,нflбзрfl тбрз,нблкб с Q- к R-ртбмзi рросзблкfl осыстсрзлрз, (Х,нклс,, 2008). г тб,со рнш~б ррозк,зрfl ал°б ысо° каобл~к,срзк , тсрзлрз,б ткалмс,, ~зс рссз,бзрз,шбз рзлзлсош тбрз,нблк осыстсрзлрз,: абрё збл ллсх ысо° каобл~к,срзк брзё бб ,бмзс. гс ,зссо рнш~б ррозк,зрfl ал°б ткалмк , тсрзлрз,б ысо каобл~к,срзк: , змсо кл,брлсо осыстсрзлрз,б збл тбрз,ко мм ртббнблкб снбх кртбркк л рс,смштлсрзк ткалмс, тс ллсх ысоб каобл~к,срзк. И~б,клс, ~зс iмзбкрзкмк ысо каобл~к,срзк, рссз,бзрз,шкб ,шо ла,лл°о ртбмАИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009

рзшмзш осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl ткалмс, ~ббт ибс,,ык~брмfl каобл~к,срзё 70 a 60 50 40 30 20 10
PORW BRCH BRCL TOOW CBL FAH MANL MANH ZYGW

7

FAL BRCW ROL TOOL SORW

0 50 40

1.56 3.49
MANH BRCH

5.36 6.90 8.23 10.00 12.00 14.00 16.00 18.00 ·

FAL TOOW

30
CBL

20 10 0 0 2 4

PORW BRCL MANL FAH SORW ZYGW

BRCW ROL TOOL

6 8 10 12 гсарзлfl каобл~к,срзё

14

16

18

КссзлсЇблкб снбх кртбркк, ткiсflкiрfl л ,сарзлш к ,,бс,,ык~брмш ысо° каобл~к,срзк тс ал°о ткалмо: ш нкрк^°, · ш тбр^ (тс: Х,нклс, к ., 2008).

зо рросзблкfl осыстсрзлрз,, , стббнбллсх рзбтблк "з,зснс,,к~л°", мснё рмсс срлс,л° л рссзлсЇблкfli снбх кртбркк. Хсзсош лбшк,кзбнёлс, ~зс тснш~блл°б лок башнёзз° тсма°,з ,°рсмш рмсбнкс,ллсрзё с^блсм рссзлсЇблкfl ысо каобл~к,срзк, тснш~блл°i ,шоfl ла,лл°ок ртсрс·ок. Ммко с·асо, зк , ртсрс· рросзблкfl зблс, з ткл^кткнёлс рiсл°б башнёзз°, л срлс,лкк ~б,,с кi осйлс ррозк,зё лб зснёмс мм ,акосстснлкзбнёл°б, лс к ,акосаоблflбо°б тк лнкаб рссзлсЇблкfl зблс, ал°i ысо каобл~к,срзк. г м~брз,б ткоб о° тк,ббо ртббнблкfl ткалмс,, рссз,бзрз,шкб R-ртбмзш рросзблкfl осыстсрзлрз,, нfl рнш~б,, мс,,
АИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009

ал°б ысо° каобл~к,срзк слс- кнк алслт,нбл°. Юi с·fl клзбтбз^кfl срззс~лс "тса~л": брнк ткалмк ртббнбл° ,снё к,,слнк рмззб-к,,оо°, збл° рс,тз, брнк лбз, збл° анк~л°. Гк·снбб л,,нflл ртб^кыкм мсбнfl^кк зблс, ,сарзлсх к ,,бс,,ык~брмсх каобл~к,срзк ткалмс, ~ббт ш нкрк^° к тбр^: ш тб,с,,с ,к слк , ал~кзбнёлсх рзбтблк рс,тз, ш ,зсс,,с ршбрз,бллс анк~л° (кршлсм). Ызс ал~кз, ~зс ш нкрк^° анк~кfl обйш кррнбс,лл°ок збкзскнёл°ок ,,штткс,мок fl,нflзрfl тс тбкошбрз,ш "срзс,°ок": осйлс тбтсн,,зё, ~зс йк,сзл°б , ал°i ~рзfli бн анк~зрfl , срлс,лсо рмссрзё срз. Йртббнблкб, тснш~бллсб нfl тбр^, тсма°,бз, ~зс ткалмк, лк·снбб каобл~к,°б ,,бс,,ык~брмк, лк·снбб рз·кнёл°

8

Глс,, Х,нклс, А,,б·бнёл°х К.г., 2000. Дсолсрмкб тс,к° тбр^ (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 к Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931): срс·бллсрзк срзс,л°i тстшнfl^кх. якр. ... мл. ·ксн. лшм. иср. Хксл°х атс,блкм "Дсолсрмкх", ЕиЛ ко. Цсослсрс,. 280 р. А,,б·бнёл°х К.г., Хша~блмс д.Ш., 2006. Юаобл~к,срзё ~ббт тбр^с, ·бкл,,с,рмс,,с Alopex lagopus beringensis, облс,рмс,,с A. l. semenovi к озбкмс,с,,с A. l. lagopus тс,кс, (Carnivora, Canidae) // Ассн. йшл. М. 85. г°т. 8. C. 10071023. Цкрс,рмкх д.д., Х,нклс, Ю.Э., 2008. Д каш~блк осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl аобл°i ткалмс, ~ббт онбмсткзкi. 2. Кмнflл°б к ,бмзсл°б iмзбкрзкмк ысо ,,шттс,сх каобл~к,срзк // эшл. с·. ·кснс,,кк. T. 69. < 6. К. 508514. Екл Е.г., Днб,банё и.д., 1976. Йсрз йк,сзл°i (лнка л шс,лб с,,лкао). Е.: Гшм. 291 р. Х,нклс, Ю.Э., 1977. гсарзл°б каоблблкfl ~ббт нбрлсх мшлк^° Martes martes L. (Mammalia: Mustelidae) , тсалбо тсрзлзнёлсо тбксб а,кзкfl // ен. Есрм. с·-, крт°з. тк., сз. ·ксн. М. 82. г°т. 5. К. 3350. 2008. Есыснс,,к~брмсб алсс·акб: с·кб тбрз,нблкfl к срлс,л°б iмзбкрзкмк // К·. зшс, Ассн. оша. ЕиЛ. М. 49. К. 343388. Х,нклс, Ю.Э., Глс, И.и., Ктррмfl Г.Г., 2008. Д каш~блк осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl аобл°i ткалмс, ~ббт онбмсткзкi. 1. КссзлсЇблкб ктаслс, ысо ,,шттс,сх каобл~к,срзк л ал°i ткалмс, // эшл. с·. ·кснс,,кк. М. 69. < 5. К. 344354. Хклм Ы., 1981. Ы,сн^ксллfl мснс,,кfl. Е.: Ек. 400 р. Йсррснкос И.Ц., Х,нклс, Ю.Э., 1974. Хснс,°б анк~кfl , а,кзкк, аобi к тстс^кfli ~ббт нбрлсх мшлк^° (Martes martes L.: Mammalia, Mustelidae) // ен. Есрм. с·, крт°з. тк., сз. ·ксн. М. 79. г°т. 6. К. 2335. Ннбб, г.Ю., инмзкслс, Ш.Д., гркнёб, д.и., 2003. И·кб тс·нбо° каш~блкfl ,лшзк,кс,сх осыснс,,к~брмсх каобл~к,срзк онбмсткзкi // Йбнка^кfl осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl , тксл°i тстшнfl^кfli онбмсткзкi. Гс,срк·крм: Юа-,с КИ ЙдГ. К. 826. Янмкл г.Ю., 1944. ибс,,ык~брмfl каобл~к,срзё , рзсблкк ~ббт тбр^с, ж,акк // Ассн. йшл. М. 23. г°т. 4. К. 156169. Р,^ К.К., 1977. глшзк,кс,fl каобл~к,срзё к ,ксс·ас,лкб. Ы,сн^кслл°х к ,,блбзк~брмкх ртбмз° тс·нбо° // Лртбiк рс,бобллсх збкснс,,кк. Е.: Гшм. К. 279290. Э·нсмс, д.г., 1966. Юаобл~к,срзё онбмсткзкi. Е.: Гшм. 364 р. Eble G.J., 2000. Theoretical morphology: state of the art // Paleobiol. V. 26. < 3. P. 520528. Foote M., 1997. The evolution of morphological diversity // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 28. P. 129152. McGhee G.R., 1991. Theoretical morphology: the concept and its applications // Analytical paleobiology. Short
АИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009

, тсалбо слзс,,блбаб. г башнёззб ш зс,,с ,к анк~кfl обйш озбкмс,°ок к срзс,л°ок ысоок, iсзfl к аз,,к,з аоб° (А,,б·бнёл°х, Хша~блмс, 2006), сзлё лб р,сflзрfl м тсрз°о срзс,°о амслсоблсрзflо. Амн~блкб Хк кррнбс,лкк осыстсрзлрз,, аллс,,с аобл°ок ткалмок ~ббт, ш збi ,кс, iкл°i срлс,лfl снfl алсс·акfl ткiскзрfl л обй,кс,°б анк~кfl. Юррнбс,лл°б ,к° анк~зрfl рзшмзшсх осыстсрзлрз,. Л мшлк^° к нкрк^° слс ·снбб рзшмзшкс,лс, ~бо ш тбр^. Л мшлк^° зс р,flалс р ,°рсмсх снбх тснс,°i анк~кх, ш нкрк^° ,,бс,,ык~брмкi анк~кх. Хк с^блмб рссзлсЇблкfl зблс, ысо ,,шттс,сх каобл~к,срзк , кррнбшбосо осыстсрзлрз,б ыыбмзк,бл тсiс, срлс,лл°х л лнкаб ,бмзсс, к рссзлсЇблкfl снбх кртбркх. Ил тса,снflбз iмзбкас,зё рссзлсЇблкfl зкi зблс, л обй,кс,со к ,лшзк,кс,со шс,лfli, рса,fl тбтср°нмк нfl ,°fl,нблкfl тк~кл рiслсх кнк алсх рзшмзш° осыстсрзлрз,. Хк зсо , рнш~б аобл°i ткалмс, ,саосйлс , тб,со тк·нкйблкк ,°fl,нflзё рссзлсЇблкб ,мнс, "ымзс срз" к кл°i тк~кл , шмаллш рзшмзшш. Хснш~блл°б башнёзз° тсма°,з, ~зс ш каш~блл°i ,кс, збл° тснс,°i анк~кх ,брёо рiсл°, ~зс, тс крiслсош стшблк, сзйбз рiслсб рссзлсЇблкб ымзсс,, ,нкflкi л срз ~ббт ш ро^с, к росм зкi ,кс,. Хс зсош йб стшблк, ш нкрк^° тбс·нкх збл ,,бс,,ык~брмкi анк~кх , срлс,лсо с·flрлflбзрfl "ымзссо срз", зс,, мм ш тбр^ кл°ок тк~клок. ен,,слсрзк д,зс° ткалзбнёл° г.К. Цб·бб,ш а рсалкб рмктзс, (нfl ·сз° , тмбзб тс,,оо R 2.7.0), ршбрз,бллс с·нб,,~к,Їкi р~бз°. Й·сз ,°тснлбл тк ~рзк~лсх тсбймб ЙННЮ (06-04-49134-a). Кткрсм нкзбзш°
енмкз Й.Ы., 1968. Есысобзк~брмкх лнка // Езбозк~брмfl к збсбзк~брмfl ·кснс,,кfl. Е.: Ек. К. 248273. ясн,,с, г.д., Йсррснкос И.Ц., 1966. гсарзл°б каоблблкfl лбмсзс°i срс·бллсрзбх рзсблкfl ~ббт к ·мшншо iкл°i онбмсткзкi к обзскм стббнблкfl ,сарз л ткобб тбр^ (Alopex lagopus L.) // Ассн. йшл. М. 45. г°т. 7. К. 2743.

рзшмзш осыснс,,к~брмс,,с алсс·акfl ткалмс, ~ббт courses in paleontology, V. 4 Knoxville (Tenn.): Paleontol. Soc. P. 87102. Pavlinov I.Ja., Puzachenko A.Yu., Shenbrot G.I., Rossolimo O.L., 1993. Comparing various forms of morphological diversity by means of dispersion analysis (examplified by studying measurable morphological traits variation in three rodent genera, Mammalia) // эшл. с·бх ·ксн. T. 54. < 3. C. 324328. R, 2008. The R Project for Statistical Computing, version 2.7.0. http://www.R-project.org/.

9

Sneath P.H.A., Sokal R.R., 1973. Numerical taxonomy: principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman. 573 p. StatSoft, 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0. http://www.statsoft.com. Straney D.O., 1978. Variance partitioning and nongeographic variation // J. Mammal. V. 59. < 1. P. 111. Zelditch M., Swiderski D., Sheets D.H., Fink W., 2004. Geometric morphometrics for biologists. Elsevier: Acad. Press. 416 p.

THE STRUCTURE OF MORPHOLOGICAL DISPARITY OF SKULL TRAITS IN THREE CARNIVOROUS ANIMALS
O. G. Nanova1, I. Ya. Pavlinov2
Zoological Museum, Moscow State University, Moscow 125009, Russia e-mail: 1nanova@mail.ru; 2igor_pavlinov@zmmu.msu.ru The structure of morphological disparity of 14 skull measurements is considered in three carnivorous animals (Alopex lagopus, Vulpes vulpes, and Martes martes). It is defined as interrelations between different forms of variation. The forms considered include differences between species, geographic, age, and sex variation as well. Each form is characterized by its portion in the overall disparity and by the predominating trend in the morphospace. The dispersion analysis was used for processing the data. The differences between the species are shown to take the most portion of the disparity considered. The overall disparity is more structured in Vulpes and Martes as compared to that in Alopex. Geographic variation predominates in the former species and sex variation, in the latter. Trends of age and sex differences are highly codirectional among all three species, whereas the trends of geographic variation are different in them. In Vulpes and Alopex, unlike Martes, trends of age and sex variability are codirectional. The trends of age and geographic variation are highly codirectional in Vulpes but not in Alopex. The general interpretation of these results is based on a supposition that the degree of codirectionality among trends depends on the ratio of internal (epigenetic) and external factors affecting the skull growth.

АИИЦИиЮСжКДЮБ эЛЙГдЦ зсо 88 < 7 2009