3. Спонтанные флуктуации альфа-ритма и их связь с флуктуациями состояния мозга

Начиная с работ первооткрывателя ЭЭГ Г. Бергера (Berger, 1930), ее исследователи постоянно обращали внимание на то, что даже при отсутствии каких-либо видимых изменений состояния испытуемого и при постоянном уровне поступающей к нему сенсорной информации компоненты ЭЭГ демонстрируют непрерывные флуктуации. Так, в работе (Bagchi, 1937, цит. по Mulholland, 1969) было показано существование постоянных переходов затылочного альфа-ритма от хорошо выраженного до подавленного состояния ("активации") при постоянном уровне стимуляции. Автор назвал это явление "прерывистой адаптацией" ("intermittent adaptation"). Длительность периодов, в которые наблюдается хорошо выраженный альфа-ритм, а также периодов с подавленным альфа-ритмом, и при отсутствии стимуляции, и во время стимуляции с использованием различных режимов подачи стимулов, и вскоре после стимуляции может демонстрировать регулярные флуктуации (Mulholland, 1969). Спонтанные флуктуации альфа-активности, однако, изучались в сравнительно небольшом числе работ (Adrian, Yamagiwa, 1935; Motokawa, 1942, цит. по: Mimura, 1971; Mimura, 1971; Matejcek, 1982; Мальцева, Маслобоев, 1996). Так, К. Мимура выделил 4 типа флуктуаций альфа-волн с периодами 30-60 с, 10-20 с, 5-7 с и порядка 1 с. Блокада альфа-ритма, вызывавшаяся включением света в экспериментальной комнате, оказывала сильный эффект только на флуктуации с периодом 30-60 с (Mimura, 1971). Новак с сотр. описали 2 типа флуктуаций как альфа-, так и тета-активности со среденей частотой 0.024 Гц и 0.057 Гц (Novak et al., 1992), возможно, соответствовавших первым двум типам флуктуаций, описанных Мимурой. Показана обратная U-образная зависимость средней длины веретена альфа-ритма (характерная структура, образуемая несколькими идущими подряд волнами альфа-ритма, наблюдающаяся у многих индивидуумов) от его доминирующей частоты; максимальная длина веретена наблюдалась при доминирующей частоте 10 Гц (Мальцева, Маслобоев, 1996).

Следует отметить, что спонтанные флуктуации демонстрируют не только отдельные ритмические компоненты ЭЭГ, но и вообще большинство, если не все, ее характеристики. Так, для когерентности между внутрикорковыми электродами у человека показано наличие апериодических флуктуаций с преобладанием колебаний длительностью более 2 секунд. Показатели когерентности разных диапазонов спектра электрокортикограммы изменялись в значительной мере совместно. Пространственная синхронность колебаний когерентности быстро падала с увеличением расстояния между парами электродов. Характеристики флуктуаций когерентности внутрикорковых потенциалов не зависели от локализации электродов и не различались в состояниях сна и бодрствования. Флуктуации внутрикорковой когерентности существенно превышали флуктуации скальповой когерентности и не были связаны с ними (Bullock et al., 1995).

Было выдвинуто предположение, что текущий паттерн ЭЭГ отражает "моментальное" функциональное состояние мозга (Bente, 1964, цит. по Matejcek, 1982). Колебания во времени эффективности психических функций, например, внимания и восприятия, известны очень давно (напр.: Вундт, 1912; Вудвортс, 1950). Нерегулярные флуктуации в результативности выполнения операторских задач, период которых мог варьировать от двух секунд до многих минут, описан во многих работах (Stroud, 1967; Stebel, Sinz, 1971; Makeig, Inlow, 1993). Как показали экспериментальные исследования, такого рода флуктуации действительно могут быть связаны с колебаниями текущей мощности альфа-ритма, причем в большинстве исследований для периодов времени, когда в ЭЭГ наблюдался повышенный уровень альфа-ритма, было характерно снижение способности к восприятию внешних сигналов. Эти данные подробно рассматриваются в ряде доступных обзоров (Lehmann, 1980; Lehmann, Koukkou, 1980; Изнак, 1989).

Определенное несоответствие общей тенденции демонстрируют данные, полученные в части работ, посвященных изучению корреляции альфа-активности со временем реакции. С точки зрения А.Ф. Изнака, отмеченное отдельными исследователями снижение времени простой сенсомоторной реакции на фоне повышенной альфа-активности можно объяснить замыканием рефлекторной дуги на низших уровнях - в этом случае пониженная вовлеченность коры, которая предполагается при повышенном альфа-ритме, может лишь способствовать эффективности деятельности (Изнак, 1989). Однако это объяснение трудно применить к аналогичным результатам, полученных при оценке времени реакции выбора (Gath et al., 1983). Возможно, в подобных экспериментах замедление реакции при низкой альфа-активности соответствует сдвигу функционального состояния испытуемого в сторону дремоты, который сопровождается характерными изменениями в ЭЭГ, включающими уменьшение спектральной мощности ЭЭГ в альфа-диапазоне (Lehmann et al., 1995; Makeig, Jung, 1995; Jung et al., 1997). В то же время более или менее кратковременные подъемы текущего уровня альфа-ритма сопровождают эпизоды эйфории, вызванные действием марихуаны и ее синтетических аналогов (Heath, 1972; Volavka et al., 1973; Koukkou, Lehmann, 1976; Lukas et al., 1995), а также наблюдаются при медитации (Kasamatsu, Hirai, 1966; Wallace, 1970) и гипнозе (Ulett et al., 1972). Таким образом, направление изменений альфа-активности при сдвигах состояния сознания зависит от специфики этих сдвигов.

Итак, одним из факторов, отражающихся в флуктуациях мощности альфа-активности спонтанной ЭЭГ, могут быть колебания функционального состояния мозга и, в частности, уровня бодрствования. Однако, строго говоря, большинство данных, полученных в поддержку этого тезиса, получены в более или менее специфических экспериментальных условиях, не позволяющих обобщить их на спектр обычных состояний бодрствующего мозга. Кроме того, часто речь идет об оценках мощности альфа-активности для сравнительно длительных интервалов времени - порядка многих секунд и более, тогда как эпизоды с явно различной мощностью спонтанной альфа-активности могут продолжаться доли секунды. Поэтому до сих пор остается неясным, за все ли колебания альфа-активности в спонтанной ЭЭГ ответственны флуктуации функционального состояния мозга.

Происхождение сверхмедленных (с периодом порядка секунд и десятков секунд) колебаний электрического потенциала коры предположительно связывают с колебаниями характеристик межклеточной среды и метаболическими сдвигами в нейронах (Аладжалова, 1979). Можно предположить, что такие же факторы могут определять и флуктуации текущей мощности альфа-активности. Достаточно вероятным представляется также предположение о том, что колебания амплитуды альфа-ритма, как и вся динамика паттернов ЭЭГ, является отражением действия законов нелинейной (хаотической) динамики в спонтанных процессах межнейронального взаимодействия (Jansen, 1991; и др.). Это может означать, что отдельные подъемы или спады альфа-активности могут быть совершенно не связаны с временн(й структурой активности мозга. Однако, даже если динамика спонтанной ЭЭГ полностью определяется "хаотическими" процессами, динамика этих процессов сама может определять структуру активности мозга, и тогда ЭЭГ будет достаточно адекватно отражать ее ход.

Выше уже отмечалось, что альфа-ритм может подавляться при движениях глаз, однако также известно, что частота движений глаз определенным образом связана с функциональным состоянием и психическим статусом, и видеть в зависимости альфа-активности от глазодвигательной системы указание на ее независимость от динамики активности мозга было бы совершенно неправильным.

Д. Леман развивает гипотезу о том, что флуктуации альфа-ритма и других компонентов ЭЭГ отражают не просто вариации фонового состояния мозга, но динамику его микросостояний, обеспечивающих оптимальное выполнение различных этапов мозговой деятельности (Lehmann et al., 1987; Lehmann, 1993). Им и его сотрудниками были получены многочисленные данные о связи длительности эпизодов (сегментов ЭЭГ), имеющих различную топографическую структуру альфа-активности, с типом умственной активности, а также ее изменениях при патологии, вызывающей изменения структуры мышления, и при воздействии психофармакологических препаратов (см. ниже обзор данных, полученных с помощью метода топографической сегментации ЭЭГ). Однако в их работах отсутствуют достаточные доказательства того, что показатель длины сегмента объективно отражает длительность каких-либо реальных феноменов; в частности, ими не обсуждался вопрос о том, не опосредуются ли наблюдаемые эффекты в какой-либо степени вариациями мощности альфа-активности, к которым показатель длины сегмента и другие используемые ими показатели могут быть весьма чувствительны.

Е. Башар выдвинул гипотезу о том, что генерация спонтанной ритмической активности ЭЭГ, и в первую очередь альфа-активности, имеет общую природу с генерацией вызванной активности. Их генерация, с его точки зрения, связана с резонансными свойствами нервных сетей (Basar, 1972, 1980, 1992; Schurman, Basar, 1994; Basar, Schurmann, 1996). Башар получил ряд экспериментальных данных в поддержку своей гипотезы: например, в определенных экспериментальных условиях возможна "подстройка" фазы альфа-ритма таким образом, что она становится стабильно связанной с ритмическими стимулами, подаваемыми с существенно более длительным периодом, чем период альфа-ритма, причем этот эффект является модально-специфичным (Basar, Schurmann, 1996). Данные других авторов также могут свидетельствовать в пользу резонансного происхождения альфа-активности. Так, "навязанная" альфа-подобная ритмика, появляющаяся в ЭЭГ при стимуляции с частотой альфа-диапазона, имеет ряд отличий от спонтанной альфа-активности, однако по многим функциональным аспектам между ними наблюдается сходство (Гусельников, Изнак, 1983; Федотчев, Бондарь, 1996). В частности, сообщалось, что навязанный фликером ритм демонстрировал флуктуации, весьма сходные с флуктуациями спонтанной альфа-активности (Mimura, 1971).

Наконец, в вызванной активности может наблюдаться характерный элемент, имеющий ряд свойств, близких к свойствам спонтанной альфа-активности - это так называемый послеразряд, или ритмический разряд последействия. Выраженность этого наиболее позднего компонента вызванных потенциалов послеразряда варьирует вместе с флуктуациями текущей альфа-активности, в т.ч. кратковременными. Послеразряд является самостоятельным феноменом, а не результатом усреднения фоновой активности (Lansing, Barlow, 1972). Частота ритмического разряда последействия, возникающего в зрительной коре в ответ на вспышку света, приблизительно совпадает с частотой обычного альфа-ритма. Однако, поскольку между ними все же имеются определенные различия и в локализации, и в частоте, их, по-видимому, не следует полностью отождествлять друг с другом (Гусельников, Изнак, 1983).

К гипотезе Е. Башара близка концепция, которую предложили С.М. Осовец и соавт. (1983). С их точки зрения, ЭЭГ есть результат интерференции спонтанной активности и вызванной активности, возникающей в ответ на "любые воспринимаемые извне события и внутренние психические побуждения" (с. 111). При этом, как правило, вызванную активность "не представляется возможным выделить из "шума" спонтанных ритмов ЭЭГ из-за отсутствия фиксированной точки отсчета и многократного регулярного повторения" (там же). Авторы подчеркивают, что воздействие различных воспринимаемых человеком "событий" на ЭЭГ может проявляться не только в виде наложения низкоамплитудных вызванных потенциалов на спонтанные колебания, но и в форме модификации механизмов, ответственных за генерацию этих колебаний.

Возможно, на альфа-активность влияют и "внутренние стимулы" вегетативного происхождения. Существуют данные о том, что частота появления вспышек альфа-ритма находится в зависимости от фазы дыхания (Roth, Klingberg, 1970); есть и другие сообщения о различного рода связи между флуктуациями альфа-ритма и других компонентов ЭЭГ, с одной стороны, и дыхательным и сердечным циклами - с другой (Pfurscheller, 1976; Walker, Walker, 1983; Jantti, Yli-Hankala, 1990; Moldovan, 1994; см. также обзор: Каплан, Шишкин, 1992). Хотя ко многим из этих сообщений следует относиться с осторожностью из-за недостаточной статистической обоснованности результатов, возможность определенного влияния сердечного и дыхательного циклов на ЭЭГ и, в частности, на альфа-активность не следует игнорировать. Это влияние может опосредоваться не только интерорецепторными системами. В частности, не исключено, что механические микросдвиги, наблюдаемые в мозговых тканях интактного мозга при прохождении пульсовой волны (Науменко, 1965), также могут влиять на условия генерации альфа-активности и тем самым частично определять ее вариации.

Кроме того, не исключено, что собственная активность мозга может действовать аналогично сенсорным воздействиям: так, хорошо известно, что вызванные потенциалы возникают в ответ не только на реальные сенсорные стимулы, но и "в ответ" на пропущенный, но ожидаемый стимул (Basar, 1980). Разнообразные феномены изменения мощности альфа-активности ЭЭГ в разнообразных экспериментальных задачах с умственными нагрузками уже рассматривались нами выше. Очевидно, что переход от одной стадии или элемента мыслительной деятельности к другой стадии или другому элементу можно считать аналогом изменения нагрузки в этих задачах, и не исключено, что этим моментам или некоторым из них соответствуют изменения в условиях генерации альфа-активности. При этом, с учетом множественности факторов, влияющих на альфа-активность, вряд ли следует связывать любые различия двух соседних участков ЭЭГ с функциональными различиями соответствующих им во времени микросостояний всего мозга, однако значительная часть моментов изменений уровня альфа-активности может оказаться следствием тех или иных "событий" на уровне мозгового субстрата, включая переключения отдельных систем мозга из одного состояния в другое.

В этом случае, имея возможность отслеживать такие изменения, можно попытаться проследить за динамикой участия различных мозговых систем даже в сложно организованной психофизиологической деятельности. Поскольку во многих ситуациях в сравнительно короткий период времени в одном и том же участке коры можно ожидать чередование процессов, возбуждающих и подавляющих тот или иной компонент ЭЭГ, обычные методы анализа, требующие усреднения характеристик этого компонента, могут оказаться неэффективными, тогда как анализ его динамики и анализ пространственно-временной структуры взаимодействий компонентов, регистрируемых в различных участках коры, поможет пониманию организации физиологического обеспечения исследуемой деятельности.

Так или иначе, можно заключить, что в литературе отсутствуют как сколь-нибудь строгие доказательства гипотезы об отражении временн(й структуры активности мозга в флуктуациях текущей мощности альфа-диапазона ЭЭГ, так и факты, демонстрирующие ее ошибочность. Следовательно, для прояснения ситуации в этой области необходимы соответствующие исследования. Заметим, что ЭЭГ-сигнал, наряду с физически связанным с ним МЭГ-сигналом, среди всех известных на сегодняшний день средств неинвазивного контроля деятельности мозговых структур обладает наиболее высоким разрешением во времени (Poolos, 1995), и поэтому максимальное использование информации, заключенной в динамике ЭЭГ и МЭГ, является необходимым для углубления понимания принципов организации работы мозга человека.